陆地生态系统稳定性空间格局及影响机制研究综述＊

陈集景, 周 蕾, , 迟永刚**

（1.浙江师范大学地理与环境科学学院，金华 321004；2.中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室, 北京 100101）

稳定性是指生态系统维持和恢复自身功能和结构的能力，代表着生态系统提供正常服务功能的可靠性[1]。全球陆地生态系统每年创造约33万亿美元的价值，为人类社会提供了水源净化、气候调节、动植物栖息地、生物量生产等重要的生态系统服务[2]。然而，日益频发的极端气候和生物多样性的丧失影响了生态系统的服务功能[3]，严重威胁了生态系统的可持续发展[4]。综合评估生态系统对外界干扰的响应，对可持续管理和保护生态系统至关重要。

准确理解稳定性一直是生态学的研究焦点。稳定性研究的一个巨大挑战是它包括许多方面，诸如渐近稳定性、恢复力、抵抗力、持久性和可变性等[5]。因此，稳定性被认为是一个具有多因子的复杂概念，稳定性定义之间的差距影响了不同研究之间的可比性，并进一步阻碍了该领域的发展[6]。近年研究表明，稳定性不同指标之间并未完全独立，并提出了稳定性概念的简化方法。

以往有关稳定性的研究通常是在小空间尺度上通过实验模拟环境干扰来进行的，如小样本池草地实验等[7]。在经历自然环境干扰的大空间尺度下，生态系统稳定性的研究尚不太成熟。随着遥感数据的发展，越来越多的科学家开始关注稳定性的空间格局。一些研究表明稳定性有着明显的海拔依赖性或纬度依耐性[8]。然而，由于生态系统的复杂性，很少有研究综合分析全球尺度下稳定性的空间格局，评估稳定性随海拔、纬度等地理位置的变化。

生态系统稳定性主要受气候、生物多样性、营养等外界驱动因素的影响。先前的证据倾向于支持生物多样性有助于提高生态系统稳定性的观点[9]。然而，基于小样本池和环境梯度的实验数据进行生物多样性-稳定性的研究可能受到样本量的限制。最近又有实验表明，气候可通过调节生物多样性间接影响稳定性或通过改变植物生理过程直接影响稳定性[10]。然而，以往的研究大多集中于单一驱动因素，很少有研究综合比较不同因素对稳定性的影响。

理解生态系统稳定性的定义，分析其空间格局与不同空间尺度下生态系统对干扰的响应机制对精确评估生态系统服务功能的可持续发展能力至关重要。本文综述近58篇国内外相关文献，从稳定性的维度、空间格局和影响机制三方面切入，分别阐述了生态系统稳定性的多维框架，各稳定性指标的定义及相互关系；稳定性随纬度、海拔和位置的变化；不同尺度稳定性变化的主导因素；以及气候，营养等非生物因素与生物多样性等生物因素对稳定性的影响。

1 生态系统稳定性的定义

1.1 稳定性维度

稳定性包括渐近稳定、可变性、恒定性、持久性、弹性、恢复力、抵抗力和阈值等多个方面[7,11]。由于稳定性定义的复杂性与不一致性，相关研究工作难以全面深入地开展[12]。为了使用尽可能少的变量来解释复杂的问题，Donohue等[6]在2013提出了稳定性的多维框架。与独立分析生态系统稳定性的单个组成成分不同，他们认为稳定性是一个多维结构，其不同组分之间存在相关性。如果生态系统稳定性的两个组成成分不相关，则应在这两个正交的维度上研究生态系统稳定性；如果稳定性两个组成成分显著相关，它们本质上是一维的，一个指标会跟随另一个指标的变化而变化。稳定性的实际有效维数通常低于各组成成分不相关时的维数，这为简化稳定性的概念提供了新方法[6]。根据稳定性指标之间的相关性，各指标所代表的生态学意义，可将稳定性定义概括为三大类：描述干扰中生态系统状态相对于基线变化的抵抗力，描述干扰后系统状态变化的恢复力，以及描述系统特性在时间上变化的时间稳定性[13]。

1.2 抵抗力

抵抗力量化了外界干扰对生态系统的直接影响，代表在外界干扰下生态系统维持其原有功能和结构不变的能力[2]。现有研究一般通过干扰后生态系统的变化来量化抵抗力，但量化抵抗力的具体公式尚无统一标准，一些抵抗力的量化公式如表1所示[14-17]。

表1 不同文献中定义的抵抗力计算公式及解释Table 1 Calculation formula of resistance and explanations in different references

1.3 恢复力

恢复力是生态系统在外力干扰消除后，从退化状态复原到初始状态的能力[18]。由于生态系统的复杂性以及恢复力衡量的困难性，目前尚没有标准化的方法来计算恢复力。一些研究将生态系统的某一生态特性的恢复速率作为替代来衡量生态系统恢复力，将恢复力量化为变化大小与恢复时间的比值，具体的量化公式表2所示。

表2 恢复力计算公式及解释Table 2 Resilience calculation formula and explanation

1.4 时间稳定性

时间稳定性代表生态系统在外界干扰下随时间的变化，时间稳定性越强，表明生态系统功能和结构的空间分布模式在时间上的相似性越大[19]。时间稳定性（S）一般定义为μ/δ，μ表示历年生态系统特性的平均值，δ表示历年生态系统特性的标准差[15]。由于生态系统特性通常具有一定的年度趋势，在计算时一般需要利用线性回归方法对生态系统特性进行去趋势，再用去趋势后的数据计算其标准差(δd)，并得到相应时间稳定性Sd=μ/δd。

1.5 三维系统的表达

理论研究表明，成对的稳定性分量之间存在可变的关系，抵抗力与其恢复力可能呈负相关或正相关[20]，稳定性各分量之间的关系可用图1来表示。由图可见，正常情况下，生态系统功能在两条虚线之间波动，波动的大小(S)反映了生态系统随时间的变化，S越大，时间稳定性越小；受到干扰时生态系统会作出响应，功能下降，产生偏离，偏离值为M。当受到相同干扰时，M值越大，表明抵抗外来侵扰的能力越弱，也就是抵抗力越小；反之抵抗力越大。T代表系统受到干扰后恢复自身功能和结构所需的时间，D表示恢复速率，由T/S求得，受到相同干扰时，恢复到原有状态所用时间越长，恢复速率越慢，恢复力越小。

2 生态系统稳定性的空间格局

2.1 稳定性随纬度的变化

稳定性具有显著的纬度依耐性，Peng等[21]发现，在全球变化背景下，干扰对生态系统的影响在高纬度地区大于低纬度地区。De Keersmaecker 等[22]利用模型反演了全球抵抗力，发现高纬地区对低温异常的抵抗力低于低纬地区。Yang 等[23]研究了北美火灾后早期生态系统绿度的恢复情况，结果进一步证明高纬度地区比中纬度地区灾后恢复力更低，恢复时间更长。然而也有部分研究结论与之相反，部分生态系统在高纬地区稳定性可能大于在低纬地区。例如，Wei 等[24]利用水分利用效率评估中亚地区35°35′-55°10′N灌木生态系统的稳定性，发现稳定性从高纬向低纬递减。

2.2 稳定性随位置的变化

稳定性在各洲的分布存在很大差异。由于土壤肥力和气候等非生物因素以及功能群组成、树种多样性等生物因素的影响，南美洲和亚洲的森林比中美洲和非洲的森林恢复速率慢[25]。此外，澳大利亚东部地区以及北美和亚洲的草原由于水资源可得性的限制而显示出较低的稳定性，亚洲和南美洲西北部地区受温度和云量的驱动而显示出较低的稳定性[26]。美国中西部、南欧、非洲南部半干区等地区由于较低的降水量和植被覆盖率，而表现出较低的恢复力，南部非洲、萨赫勒东部、摩洛哥北部、澳大利亚东部、地中海欧洲和美国中东部地区由于干旱以及高温导致植物死亡，而表现出较低的抵抗力[23]。

2.3 稳定性随海拔的变化

气候、植被和土壤等非生物因素以及生物多样性等生物因素沿着海拔梯度发生急剧变化。海拔不仅通过物种多样性和群落组成的变化间接影响生态系统稳定性，而且还可以直接作用于稳定性。Fu等[27]研究表明，海拔的升高通过影响群落组成和结构，从而间接影响稳定性。Geng等[28]研究表明，生态系统的稳定性随海拔的变化而显著变化，在500-2000m高度的中海拔地区最稳定，但是在高海拔区（2000m以上）和低海拔区（500m以下）相对较脆弱。

3 生态系统稳定性的尺度依赖性

3.1 样地以及站点尺度

大多数样地以及站点尺度的研究表明生物因素是影响稳定性的主要因素[29]，营养、气候等其它非生物因素通过影响生物因素进而改变生态系统稳定性。Ma等[29]的研究表明物种多样性与生物量时间稳定性之间呈显著正相关，而气候变暖可以通过减少物种的异步性来降低生物量的稳定性。Chalcraft等[30]研究表明生态系统稳定性随着生物多样性的线性提高而线性增长，而种群稳定性则随着生物多样性的减少而呈下降趋势。Song等[31]在青藏高原高寒草原上进行了长期氮（N）和磷（P）富集实验，并据此编制了一个数据集，以测试养分诱导的优势种转移对稳定性的影响，结果表明营养引起的物种同步性和种群变异性增加导致生态系统稳定性下降。

3.2 区域以及全球尺度

区域及全球尺度的研究大多表明大空间尺度上降水、辐射和温度等气候因素对稳定性的作用更大。对青藏高原高寒生态系统稳定性的研究表明，区域尺度上生产力的年际变化主要由气候变量驱动，降水以及气候变暖都会改变生态系统稳定性[32]；全球尺度上，Chen等建立了一个全球数据集，研究稳定性与气候等驱动因素的协变性，结果表明包含温度、降水和LAI（叶面积指数）在内的模型解释了所有生物群落中53%的GPP（总初级生产力）年际变化和48%的ER（自养呼吸）年际变化，且气候在不同区域对碳通量变异产生不同影响[33]。Huang等的研究表明，辐射和温度是全球范围内抵抗力和恢复力的主要驱动力[15]。

4 生态系统稳定性的影响因素

4.1 生物因素

Elton[34]最早提出“生物多样性可能影响生态系统稳定性”。随后，Odum等通过重复实验论证得出群落复杂度对系统稳定性有重要作用[35]。20世纪70年代，科学家利用数学模型的方法对“多样性-稳定性”机制进行了检验，结果表明生物多样性降低了系统稳定性[36]。1975年，Goodman[37]通过对过去20a发表的近200篇文献进行总结，得出多样性与生态系统稳定性之间关系较复杂。90年代，Tilman等[38]通过实验证明，在短暂的生态周期内，物种丰富度的增加会促进某些生态系统功能的效率和稳定性。

21世纪初，有关生物多样性与生态系统稳定性的研究持续增长[39]。许多学者使用阶乘的方法来研究潜在多样性-稳定性关系的特定机理假说，并探索各种环境和生物因素的作用[11-12]。Romanuk等[9]研究表明，生物多样性可以增加生态系统稳定性。这项研究工作最终为定量分析多样性与稳定性之间的关系提供了重要的研究经验。Campbell等[40]根据35项研究报告的59个一级群落和36个一级种群的关系，发现物种丰富度对稳定群落功能有重要贡献。

最近几年的一些研究表明，生物多样性促进了不同空间尺度上生态系统的稳定性[41-42]，但也有研究发现群落范围内的物种异步性是稳定多种功能的强大驱动力，而物种丰富度对多功能稳定性有负面影响[43]。Song等[31]发现物种同步性和种群变异性的增加导致生态系统稳定性的下降。总的来说，生物多样性对生态系统稳定性的影响仍有许多争议，在站点尺度上基本表现为积极影响，但在区域以及全球尺度，则根据生态系统的不同而表现不同的影响。

4.2 非生物因素

4.2.1 气候因素

气候变暖已经被证明会影响群落结构[44]和种间作用[45]，从而间接调节生态系统稳定性[46]。有研究发现气候变暖会促进C3植物向C4植物转化[47]，由于C4植物固有的高水分和养分利用效率[48]，进而增强生态系统稳定性。例如，Fussmann 等利用meta分析证明气候变暖通过增加种群稳定性进而增加生态系统稳定性[45]；Hu等研究表明气候变暖会改变植物物种的组成，继而稳定草地的初级生产[49]。然而，随着气候变暖，植物群落结构的变化往往伴随着功能群组成的变化，这可能会加剧或减弱功能群变化对生态系统稳定性的影响[29]。例如，Shi等在经历15a增温和干草收获的草地生态系统中，发现气候变暖增加了干草收获并降低了时间稳定性[48]。

辐射和降水是影响生态系统功能的重要因素。辐射是植物光合作用的主要能量来源，通过影响碳通量的年际变异进而影响生态系统的稳定性。Champenois等[50]对印度陆地净初级生产力的年际变异和气候之间的关系进行研究，发现净初级生产力（NPP）年际变异与太阳辐射变化呈弱正相关；但Huang等[15]研究结果表明在全球范围内，辐射是抵抗力和恢复力的主要驱动力。另外，降水是影响生态系统功能的重要指标，对生态系统稳定性至关重要。长期低降水会导致植被碳缺乏、代谢受限、木质部空化，降低抵抗力[15]。同时，长期水分胁迫也会降低植物光照效率，阻碍植物生产可行种子库的能力，使生态系统无法从突发干扰中迅速恢复[51-52]。

4.2.2 营养因素

生态系统稳定性的另一个非生物驱动因素是营养。Poorter等研究表明，土壤肥力对热带次生林地的生物量恢复具有积极影响[53]。氮和磷会限制陆地生态系统中植物的生长，其有效性的变化导致植物生产力和群落结构发生变化，从而影响生态系统的稳定性[54]。一些研究提出，长期氮添加可以提高生态系统生产力，并增加生态系统的稳定性；但其它研究认为氮富集对草地生态系统稳定性的影响取决于氮的添加量[55]。低水平的氮添加促进生态系统稳定性的提高，而高水平的氮富集导致多样性的降低可能会削弱群落的稳定性[56]。磷的单独添加对稳定性没有明显影响，但是氮和磷的协同作用会显著影响生产力，改变种群结构，进而影响生态系统稳定性[31]，钾等其它微量元素可能通过影响植物生理过程进而影响稳定性[57]。

各影响因素对生态系统稳定性的驱动过程可用图2来表达。由图可见，气候和营养等非生物因素既可以通过生物因素间接驱动生态系统稳定性，也可以直接作用于生态系统稳定性；而多样性等生物因素可通过种群变异性、同步性等直接影响生态系统稳定性。

5 问题和展望

5.1 存在问题

现阶段有关稳定性的研究仍存在诸多问题。首先，使用遥感数据量化稳定性时，与遥感数据相关的噪声可能掩盖外部干扰事件发生及生态系统恢复的确切时间，影响稳定性量化的精度。其次，现有稳定性指标的量化方法较多，不同量化方法影响稳定性量化的结果，使不同研究结果之间缺乏可比性。

5.2 展望

迄今为止，在站点、区域和全球范围内有关生态系统稳定性对气候变化和物种变化的响应机制已经涌现了大量研究。可以从中总结一些未来研究的发展趋势：第一，研究领域由局部、区域、大陆向全球尺度扩展。大数据的研究可以阐明生态系统稳定性对各驱动力响应的一般关系。第二，稳定性量化方法的不一致阻碍了不同稳定性研究之间的交流，逐步标准化稳定性的量化方法及评判依据对稳定性研究的进一步发展至关重要；第三，在未来气候变暖的背景下，干旱和热浪等极端气候事件日益频繁，严重影响了生态系统稳定性。因而有关未来稳定性的研究可能从生态系统对气候变量平均值(如年平均降水量或年平均温度)的响应转向生态系统对极端气候的响应。此外，随着生态系统多功能性以及植物地下生产力和土壤微生物研究的增多，目前生态系统稳定性研究已经从生态系统生产力逐步拓展到植被-土壤-微生物生态系统不同组分的稳定性。研究生态系统稳定性的机制可为制定可持续发展的生态管理战略提供重要理论支持。在应对气候变化、极端事件、生物多样性变化等情况时，可依据稳定性的多重调节机制，制定合理的生态保护政策。