干旱条件下喷施独脚金内酯对小麦光合特性、抗氧化能力和产量的影响

方保停，李向东，王汉芳，岳俊芹，邵运辉，张德奇，杨 程，秦 峰

(河南省农业科学院 小麦研究所/小麦国家工程实验室/河南省小麦生物学重点实验室/农业部黄淮中部小麦生物学与遗传育种重点实验室/农业部中原地区作物栽培科学观测实验站，河南 郑州 450002)

小麦是我国主要的粮食作物，其产量直接影响我国的粮食安全。河南省地处黄淮海平原，是小麦生产大省，在小麦的主要生长期内，长期受到干旱少雨的影响。因此，提升小麦抗旱能力，对我国粮食安全有重要意义。

独脚金内酯(Strigolactone，SL)是一种新型植物激素，1966年从棉花根系浸提物中分离出来，是一类小分子萜类化合物，具有多种生理功能，在植物生长发育及适应外界环境变化的过程中具有重要的感知和信号转导作用[1]。目前，已鉴定出多种独脚金内酯类似物，它们均含有1个三环内酯(ABC-ring)和1个由烯醇醚键连接在一起的单环内酯(D-ring)，且天然独脚金内酯的D-ring严格保持不变[2-3]。独脚金内酯类似物对植物的种子萌发、丛枝菌根产生分枝以及抑制植物分枝方面有较好的效果[4]。研究发现，独脚金内酯可以缓解大麦镉毒害作用，缓解拟南芥、葡萄幼苗的干旱胁迫伤害，缓解油菜渍水胁迫伤害等[5-9]。独脚金内酯还可介导水稻、烟草的化感作用，参与调控水稻氮、磷、钾等养分的利用[10-11]。高新梅等[6]、武亭亭[12]研究发现，独脚金内酯可诱导小麦独脚金内酯基因表达。SEDAGHAT等[13]研究发现，独角金内酯对干旱胁迫条件下小麦的光合代谢与抗氧化系统都有影响。综上，目前独脚金内酯在小麦上的研究较少，且关于干旱条件下独脚金内酯对小麦产量的影响研究尚未见报道。为此，在干旱条件下，研究叶面喷施独脚金内酯类似物GR24对小麦光合特性、抗氧化能力和产量的影响，为干旱条件下小麦的生产管理提供理论与技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2019年10月—2020年6月在河南现代农业研究开发基地(113.7°E、35.0°N)进行。土壤类型为潮土，土壤含有机质11.6 g/kg、全氮1.2 g/kg、速效氮79.5 mg/kg、有效磷11.0 mg/kg、有效钾98.8 mg/kg。

供试小麦品种为郑麦1860和郑麦369，均由河南省农业科学院小麦研究所选育。GR24(C17H14O5)为Coolaber公司产品。

1.2 试验设计

试验于干旱遮雨棚内进行，采用池栽种植，每个池子2 m2(1.20 m×1.67 m)。试验设置喷施GR24处理(SL)和喷施清水处理(CK)，GR24质量浓度为3 mg/L，于小麦开花初期叶面喷施，每个池子喷施200 mL，具体试验处理设置及代码如表1。底施750 kg/hm2复合肥(15-15-15)和150 kg/hm2尿素(含N 46%)，拔节期结合灌水追施尿素150 kg/hm2，拔节期之后通过可移动遮雨棚遮雨，使后期处于干旱状态。每池种植6行，行距20 cm，10月18时播种，播量为240粒/m2。病虫草害等管理按常规进行。

表1 试验处理

1.3 测定项目及方法

1.3.1 光合特性 于2020年4月10日开始，每隔5 d取样一次，直至5月10日。于9:00—11:00采用Li-6400便携式光合系统分析仪测定小麦旗叶净光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)、气孔导度(Stomatal conductance，Gs)、胞间CO2浓度(Intercellular CO2concentration,Ci)、蒸腾速率(Transpiration rate,Tr)，每处理测定生长一致、有代表性的旗叶5片，取其平均值。叶绿素相对含量(SPAD值)采用手持式叶绿素仪(SPAD-502)测定，每处理测定生长一致、有代表性的旗叶5片，每片旗叶于不同部位测定5次，取其平均值。

1.3.2 抗氧化能力 于2020年4月10日开始，每隔5 d取样一次，直至5月10日。取新鲜叶片用于测定超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)活性、过氧化氢酶(Catalase，CAT)活性、可溶性蛋白含量和丙二醛(Malonaldehyde，MDA)含量。其中，SOD活性采用NBT法测定[14]，CAT活性采用紫外吸收法测定[14]，可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝染色法测定[14]，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[14]。

1.3.3 脱落酸(Abscisic acid,ABA)含量 于2020年4月10日开始，每隔10 d取样一次，直至5月10日。ABA含量采用酶联免疫法(ELISA)测定[15]。

1.3.4 产量及其构成因素 成熟期，调查小麦穗数、穗粒数、千粒质量，每池小麦全部收获、脱粒，折算产量。

1.4 数据处理

数据整理使用Excel 2010，统计分析使用SPSS 20.0。

2 结果与分析

2.1 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶光合特性的影响

2.1.1 SPAD值 如图1所示，随着生育进程的推进，郑麦1860旗叶SPAD值总体呈下降趋势，郑麦369变化不明显；叶面喷施GR24可增加2个小麦品种旗叶SPAD值，其中对郑麦369的影响效果较郑麦1860大。综上可知，干旱条件下，喷施GR24能够增加小麦旗叶叶绿素含量。

图1 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶SPAD值的影响

2.1.2 Pn 如图2所示，随着生育进程的推进，小麦旗叶Pn在4月20日前逐渐上升，而后有所下降。叶面喷施GR24对2个小麦品种旗叶Pn总体上均有增加效应，对郑麦369的增加效应更明显，尤其是4月25日之后。综上可知，干旱条件下，喷施GR24能够增加小麦旗叶Pn。

图2 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶Pn的影响

2.1.3 Ci 如图3所示，4月25日之后，随着生育进程推进，各处理小麦旗叶Ci变化趋势一致；喷施GR24后，2个小麦品种Ci总体上均高于CK，但差异不大。

图3 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶Ci的影响

2.1.4 Gs 如图4所示，随着生育进程的推进，各处理小麦旗叶Gs总体上先升高，在4月20日达到峰值，然后快速降低，之后变化较小。叶面喷施GR24对2个小麦品种旗叶Gs总体上均有降低效应，其中对郑麦1860的降低效果更明显。

图4 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶Gs的影响

2.1.5 Tr 如图5所示，随着生育进程的推进，郑麦1860旗叶Tr呈上升—下降—上升—下降趋势，4月20日和5月5日达到2个高峰值；郑麦369旗叶Tr总体上呈下降趋势。喷施GR24处理2个小麦品种旗叶Tr均低于CK，郑麦1860降低幅度更大。综上可知，喷施GR24能够降低小麦叶片Tr，且在不同时间段，对不同小麦品种的影响效应不同。

图5 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶Tr的影响

2.2 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶抗氧化能力的影响

2.2.1 SOD活性 如图6所示，随着生育进程的推进，各处理小麦旗叶SOD活性先上升，于4月15日达到最高，之后变化较小。2个小麦品种喷施GR24处理旗叶SOD活性总体上略高于CK。

图6 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶SOD活性的影响

2.2.2 CAT活性 如图7所示，喷施外源GR24对2个小麦品种旗叶CAT活性的作用效果不同。郑麦1860喷施GR24 处理旗叶CAT活性在4月15日及之前低于CK，4月20及之后总体上高于CK，尤其以4月20—25日比较明显。郑麦369喷施GR24 处理旗叶CAT活性在4月25日及之前低于CK，4月30日及之后明显高于CK。综合来看，喷施GR24能够提高小麦CAT活性，但针对不同品种不同时间的作用效果有一定差异。

图7 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶CAT活性的影响

2.2.3 可溶性蛋白含量 如图8所示，各处理小麦旗叶可溶性蛋白含量变化趋势基本一致，均呈上升—下降—上升—下降趋势。喷施GR24总体上能够提高小麦旗叶可溶性蛋白含量，其中对郑麦369旗叶可溶性蛋白含量的提升效果较大。

图8 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶可溶性蛋白含量的影响

2.2.4 MDA含量 如图9所示，各处理小麦旗叶MDA含量变化趋势类似，总体上均呈逐渐升高的趋势。喷施GR24对2个小麦品种旗叶MDA含量均有降低效应，且随着时间的推进，降低效应增大，尤其是郑麦369在4月30日之后效应更大。

图9 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶MDA含量的影响

2.3 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶ABA含量的影响

如图10所示，各处理小麦旗叶ABA含量总体均呈逐渐上升的趋势。与CK相比，喷施GR24总体上降低2个小麦品种旗叶ABA含量，郑麦369在4月30日—5月10日降低更明显。综上可见，喷施GR24能够降低ABA含量。

图10 干旱条件下喷施GR24对小麦旗叶ABA含量的影响

2.4 干旱条件下喷施GR24对小麦产量及其构成因素的影响

如表2所示，与CK相比，喷施GR24可显著提高小麦籽粒产量，郑麦1860产量提高7.4%，郑麦369产量提高5.7%。分析产量构成因素，喷施GR24后郑麦1860产量的提高主要归因于千粒质量的显著提高，提高幅度为7.0%；喷施GR24后郑麦369千粒质量也有所提高，但差异不显著。由此可见，在干旱条件下，喷施GR24能够提高小麦籽粒千粒质量，进而提高小麦籽粒产量。

表2 干旱条件下喷施GR24对小麦产量及其构成因素的影响

3 结论与讨论

独脚金内酯是一种新型的植物生长调节剂，GR24是独脚金内酯的一种结构类似物，具有较强的生产应用潜力，但目前在小麦逆境栽培领域的应用研究还较少。本研究结果表明，喷施GR24能够延缓小麦旗叶叶绿素的降解，提高旗叶Pn、Ci等，这与VISENTIN 等[16]的研究结果一致。另外，喷施GR24处理小麦旗叶SOD、CAT活性和可溶性蛋白含量总体上均上升，MDA含量下降，这与万林等[17]、GHALEH等[18]的研究结果相似，说明独脚金内酯能够通过提高植株的抗氧化酶活性、降低膜脂过氧化水平，从而维持小麦植株在干旱条件下的正常生长。然而，需要指出的是，喷施GR24对不同小麦品种的作用效果存在差异，喷施GR24对叶绿素含量、Pn、可溶性蛋白含量等的提高效果均以郑麦369较大。此外，喷施GR24能够提高小麦在干旱条件下的产量，主要归因于小麦穗数和千粒质量的提高。

综合认为，独脚金内酯对干旱条件下小麦的生长起到一定的促进作用，进而促进产量的形成，但其对不同小麦品种的影响存在一定的差异，其原因有待进一步研究。