海南省枫木地区海南风吹楠的生长及光合特性

吴海霞 杜尚嘉 符溶 王鑫

(1海南省林业科学研究院 海南海口571100;2海南大学 海南海口570228)

海南风吹楠（Hor sf iel dia hainanensisMer r.）属肉豆蔻科（Myr ist icaceae）风吹楠属（Hor sf iel diaWil l d.）植物，俗称海南荷斯菲木、假玉果、海南霍而飞、水枇杷、咪桉，主要分布在云南南部、广西西部和海南西南部，是湿润热带雨林的标志性植物之一，对研究热带雨林区系构成、地理分布和生态特征具有重要作用［1-2］。目前对海南风吹楠的研究主要集中在繁育［3-4］、肥料管理［5］、群落组成［6］、化学成分［7］等方面，关于海南风吹楠系统生长特性和光合特性的研究尚未见报道。

海南风吹楠属于珍惜濒危植物。本研究探讨海南省枫木地区海南风吹楠的生长和光合特性，以期为海南风吹楠人工栽培和回归种植提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况

试验区位于海南岛中部偏北的海南省枫木实验林场（109°56′17″～109°58′15″E；19°11′38″～19°15′52″N），属热带海洋季风气候地区，低山、丘陵地貌，海拔250～700 m；土壤类型主要为砖红壤和赤红壤；年均气温24℃，年均降雨量1 500～2 500 mm，雨季多集中于5～10月，11月至翌年4月为旱季［8］。

1.1.2 试材

供试验的海南风吹楠为3年生苗木，采自海南尖峰岭地区。

1.2 方法

1.2.1 试验设计

于2017年5月12日挖取带土苗木50株，运回林场，按株行距3 m×4 m进行种植。于2019和2020年测定生长和光合指标。

1.2.2 指标测定

1.2.2.1 生长指标测定

分别于2019年4、7、11月，2020年1月和6月，随机选取19株海南风吹楠，采用卷尺和游标卡尺测定株高（H）、冠幅（P）和胸径（DBH）。

1.2.2.2 叶片形态和性状测定

于2020年6月随机选取10株海南风吹楠，采用手持式叶面积仪（YMJ-B，浙江托普云农科技服份有限公司，中国）测量叶片长度（L）、叶片宽度（W）、叶面积（A）和长宽比（B）。采用烘干法测定叶片含水量（CLWC）：从每株幼苗上剪取功能叶片1片，每个重复取3株，先称量叶片鲜重（FW），置于100℃烘箱中杀青1 h；再把温度调到85℃，直至恒重，称量叶片干重（DW），并计算含水量、比叶面积（SLAM）和比叶重（mLMA）。

1.2.2.3 光响应曲线测定

于2020年10月9日上午的8：30～11：30，随机选取3株海南风吹楠顶端完全展开的3片功能叶，采用LI-6800便携式光合测定系统（LI-COR，USA）3 cm×3 cm红蓝叶室测定叶片光响应曲线；利用LED红蓝光源，选择90%红光，设置12个光合有效辐射（Phot osynthet ic active r adiat ion，PAR）强度梯度［1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50和0μmol/（m2·s1）］，CO2浓度400μmol/（m2·s1）（由CO2钢瓶提供），温度27℃，相对湿度65%，气体流速500μmol/s。测定前强光诱导15 min，直到数据稳定，每个光合有效辐射下至少稳定2 min方可记录数据。

利用叶子飘的光合计算方法，使用直角双曲线修正模型［9］拟合计算最大净光合速率（Pnmax）、表观量子效率（AQY）、光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）和暗呼吸速率（Rd）和拟合决定系数（R2）。并计算气孔限制度值（LS），LS＝1－胞间CO2浓度（Ci）/大气CO2浓度；瞬时水分利用效率（WUE）＝净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）。

1.2.2.4 光合色素含量测定

于2020年6月随机选取10株海南风吹楠，参考Gu等［10］和吴艳等［11］方法进行光合色素含量的测定：每个处理组随机抽取3株，每株剪取1片成熟的功能叶片，用分析天平称取0.200 g鲜叶，剪碎并浸没于盛有20.0 mL 95%乙醇的塑料管内，暗处理72 h，直至叶片绿色退去，利用紫外分光光度计（UV 2400，上海舜宇恒平科学仪器有限公司，中国）在470、649和665 nm波段测量吸光值（A）。

并利用以下公式计算叶片光合色素含量。

式中，V为提取液体积，mL；n为稀释倍数；FW为叶片取样鲜重，g。

1.2.2.5 数据处理与分析

采用Excel 2016记录数据，采用IBMSPSS 26.0和Or igin 2020b进行数据分析、显著性检验和作图。所有试验数据均采用（均值±标准差）表示。

2 结果与分析

2.1 枫木地区海南风吹楠生长特性

从图1可看出，海南风吹楠在2019年4～11月间株高增长显著，每个月平均增长量为13.100 cm。从2019年11月至2020年1月，株高增长量较少，每个月平均增长量只有2.703 cm，可能是由于温度低和降水不充足的原因。此后至2020年6月，株高又不断增长，每个月平均增长量为6.705 cm。由此可见，每年4～11月是海南风吹楠株高快速增长时期，而11月至次年3月期间株高增长较慢。

图1 不同时期海南风吹楠株高生长箱线图

通过分析可知，不同时期海南风吹楠胸径生长呈小提琴型（图2），2019年4月至2019年7月期间胸径的增长速度为1.258 mm/月；2019年7月至2019年11月期间，胸径增长速度2.932 mm/月；2020年1月胸径值有小幅度下降，直至2020年6月期间，胸径的增长速度为2.443 mm/月。在2019年4月海南风吹楠的胸径基本一致，而在后期的增长过程中其胸径的离散程度越来越大，但仍总体呈现增长趋势，尤其是1月至11月期间胸径增长速度较快。海南风吹楠胸径生长出现以上情况可能是由于植株之间的水分和矿物质元素含量不同所导致。

图2 不同时期海南风吹楠胸径生长的小提琴型

不同时期海南风吹楠冠幅生长呈箱线小提琴型（图3），各时期海南风吹楠冠幅的离散程度基本一致，整体呈现出显著增长趋势，4个期间段的冠幅增长速度分别为11.211、8.007、1.316、6.147 cm/月。2019年11月至2020年1月，冠幅的增长速度较小，其他时间段的增长速度都较大，均在6.00 cm/月以上。可能是由于雨季期间雨水充足，而旱季雨水少，温度较低等，因此海南风吹楠在旱季的中后期出现生长缓慢的现象。

图3 不同时期海南风吹楠冠幅生长的箱线小提琴图

2.2 枫木地区海南风吹楠叶子形态和性状特性

海南风吹楠叶片形状特性呈箱型（图4），成熟叶片的面积主要集中在210～330 cm2，鲜有小于200 cm2和大于350 cm2的叶片；叶长主要集中在200～320 mm，大于350 cm的叶长几乎没有；叶宽主要分布在125～150 mm，几乎不存在大于150 mm的叶宽；同时，叶片长宽比也出现一定的变动范围，主要在1.5～2.5。

图4 海南风吹楠叶片形状特性箱图

海南风吹楠成熟叶片性状特性呈半小提琴型（图5），成熟叶片含水量（CLWC）主要集中在68.713%～72.651%，平均含水量为70.142%；比叶面积（SLAM）离散程度较高，多集中于57.582～85.625 cm2/g，平均比叶面积值为70.662 cm2/g；比叶重（mLMA）分布较广，在100～200 g/m2，但主要集中分布于119.321～188.220 g/m2，平均比叶重为147.292 g/m2。

图5 海南风吹楠叶片性状特性半小提琴图

2.3 枫木地区海南风吹楠光合特性

根据叶子飘软件中光合作用对光响应模型的双曲线修正模型得到光合响应曲线，如图6所示。海南风吹楠叶片的AQY为0.073。Pnmax为9.159 μmol/（m2·s），LSP为1 387.740μmol/（m2·s），LCP为13.819μmol/（m2·s），Rd为0.925μmol/（m2·s），R2为0.998。从图7～11可知，海南风吹楠叶片气孔导度对光的响应曲线较为平缓，主要分布在0.12～0.15μmol/（m2·s）；蒸腾速率对光的响应曲线与气孔导度对光的响应曲线基本一致；叶片水分利用率和气孔限制度值对光的响应曲线基本一致，都呈现出先剧增后基本保持平缓的递增对数函数曲线型；而胞间二氧化碳浓度对光的响应曲线呈现出先递减后保持平缓的递减对数函数曲线型。

图6 海南风吹楠叶片光合响应曲线图

图7 海南风吹楠叶片气孔导度光合响应曲线图

图8 海南风吹楠叶片蒸腾速率光合响应曲线图

图9 海南风吹楠叶片水分利用率光合响应曲线图

图10 海南风吹楠叶片CO2浓度光合响应曲线图

图11 海南风吹楠叶片气孔限制度值光合响应曲线图

图12 海南风吹楠叶片光合色素散点图

2.4 枫木地区海南风吹楠光合色素特性

海南风吹楠叶片光合色素呈散点图（图12）。叶绿素a的含量显著大于叶绿素b的含量；叶绿素a含量为0.30～0.45 mg/g，叶绿素b含量为0.05～0.15 mg/g，类胡萝卜素含量0.05～0.10 mg/g。

2.5 海南风吹楠生长指标与光合指标的相关性分析

通过相关性分析可知，叶面积与LCP有显著的正相关性，相关系数为0.476（图13）；而叶长与光合参数无显著相关性；叶宽与LSP呈现显著的正相关关系，相关系数为0.474；CLWC与LCP、Rd呈现显著的负相关关系，相关系数分别为0.550、0.468；SLAM与Chl、Chl a、Chl b、Car o都呈现出显著的负相关关系，相关系数分别为-0.511、-0.501、-0.546、-0.778；SLAM与LCP、Rd的相关系数为0.565、0.571，表现出显著的正相关关系；mLMA与Chl、Chl a、Chl b、Car o均呈现出显著的正相关关系，相关系数分别为0.609、0.597、0.647、0.836；mLMA与LCP、Rd的相关 系 数为-0.540、-0.574，表现出显著的负相关关系。从相关性分析可知，影响海南风吹楠光合参数的生长指标主要为CLWC、SLAM和mLMA。

图13 海南风吹楠生长指标与光合指标的相关性分析

3 讨论与结论

本研究发现，4～11月是枫木地区海南风吹楠株高、胸径、冠幅增长最快的时期，这可能跟海南的雨、旱季［12］和温度特性相关，海南雨季雨量充足，温度较高，适宜海南风吹楠的生长；旱季雨水不足，温度较低，无法提供海南风吹楠快速生长的水分和温度，从而导致旱季末期海南风吹楠生长缓慢；但在旱季前期海南风吹楠生长速度依旧较大，可能是由于雨季时期的土壤水分含量较大，进入旱季时土壤中仍保留大量水分，可供海南风吹楠吸收，使其快速生长。

海南风吹楠叶片呈圆状卵圆形至长圆状宽披针形，先端短渐尖［2］，研究发现，海南风吹楠叶面积210～330 cm2，叶长200～320 mm，叶宽125～150 mm，长宽比1.5～2.5，与中国植物志记载略有出入，可能是由于地理差异导致叶片形态大小发生变化。本研究还发现，CLWC值68.713%～72.651%，SLAM值57.582～85.625 cm2/g，mLMA值119.321～188.220 g/m2，其中，海南风吹楠叶片的含水量变化会大一些，会出现阴雨天的含水量显著大于晴朗天气情况，同时，叶片含水量与土壤含水量也密切相关［8］。含水量与植物本身的特性关系较大，不能直接反映植物组织的水分状况和植物的保水能力，在今后试验中还需测量相对含水量，才能反映海南风吹楠叶片组织的水分状况和植物的保水能力，相对含水量是植物抗旱能力的重要依据［13］。

海南风吹楠的生长主要依靠物质的积累，光合作用是植物生长的必要生化过程。本研究发现，海南风吹楠的光合参数有叶片的CLWC、SLAM和mLMA，除此之外，还有叶面积指数、辐射、空气温度、VPD、土壤含水量等［14］。本研究在雨季期间测定光合参数，结果如下：AQY0.069～0.076，Pnmax7.277～10.384μmol/（m2·s），LSP1 205.744～1 778.016 μmol/（m2·s），LCP11.379～15.694μmol/（m2·s），Rd0.755～1.073μmol/（m2·s）。相关的光合色素含量如下：叶绿素a含量0.263～0.540 mg/g，叶绿素b含量0.077～0.146 mg/g，类胡萝卜素含量0.049～0.110 mg/g。但本研究没有测量旱季期间的光合参数，为此在今后的研究中，应增加旱季的光合参数测定，以便进行对比，更好地了解海南风吹楠的光合参数变化。

综上所述，本研究通过测定海南风吹楠的株高、胸径、冠幅生长量和相关光合参数，明确了枫木地区海南风吹楠的生长和雨季光合特性，为海南风吹楠的保护和回归种植提供理论依据和奠定基础。