对“细胞中蛋白质的合成、加工与运输过程”的思考

河北 田 滢

笔者注意到，人教版新教材必修1《分子与细胞》对分泌蛋白的合成过程做出了一些调整。“细胞中不同蛋白质的合成、加工与运输过程”这一内容一直都是各类考试的“宠儿”，如2020 年山东省普通高中学业水平等级考试生物卷第1 题，在高考中作为首道题，其重要程度可见一斑。本文结合大学教材，以高中学生理解水平为出发点，针对本部分内容进行阐释，力求帮助授课教师整理并形成较为完整的知识体系。

1.新教材中的变化

人教版老版教材中这部分内容的阐述是分泌蛋白最初是在内质网上的核糖体中由氨基酸形成肽链，肽链进入内质网进行加工，形成有一定空间结构的蛋白质。

新版教材将其调整为：首先，在游离的核糖体中以氨基酸为原料开始多肽链的合成，当合成了一段肽链后，这段肽链会与核糖体一起转移到粗面内质网上继续其合成过程，并且边合成边转移到内质网腔内，再经过加工、折叠，形成具有一定空间结构的蛋白质。

经对比不难发现新教材中的描述更为详尽，添加了一些细节内容，这些内容并非生物学的新发现，可见是在《普通高中生物学课程标准（2017 年版2020 年修订）》（以下简称《课程标准》）的指导下对教材编写做出的调整，是契合《中国高考评价体系》（以下简称《评价体系》）所做出的修改，值得广大授课教师关注，并以此为切入点研究新高考、适应新高考。

2.山东高考题分析

【试题】经内质网加工的蛋白质进入高尔基体后，S 酶会在其中的某些蛋白质上形成M6P 标志。具有该标志的蛋白质能被高尔基体膜上的M6P 受体识别，经高尔基体膜包裹形成囊泡，在囊泡逐渐转化为溶酶体的过程中，带有M6P 标志的蛋白质转化为溶酶体酶；不能发生此识别过程的蛋白质经囊泡运往细胞膜。下列说法错误的是 （ ）

A.M6P 标志的形成过程体现了S 酶的专一性

B.附着在内质网上的核糖体参与溶酶体酶的合成

C.S 酶功能丧失的细胞中，衰老和损伤的细胞器会在细胞内积累

D.M6P 受体基因缺陷的细胞中，带有M6P 标志的蛋白质会聚集在高尔基体内

【答案】D

【解析】S 酶的专一性体现在S 酶只催化将M6P 添加到相应蛋白质上的反应，A 项正确；溶酶体酶进入高尔基体后，包装入囊泡类似教材中的分泌蛋白的运输和加工过程，因此需要附着在内质网上的核糖体参与合成，B 项正确；S 酶的功能是形成M6P 标志，丧失功能会使得某些蛋白质无相应标志，也就不能被高尔基体上的受体识别，并包裹进入溶酶体，造成溶酶体酶缺失，同时此选项也考查了溶酶体的作用是分解衰老损伤的细胞器这一内容，因此S 酶功能丧失有可能使衰老和损伤的细胞器不能被及时清除而在细胞内积累，C 项正确；缺失M6P 的结果是溶酶体酶的前体不能进入溶酶体，不能识别的蛋白质经囊泡运往细胞膜，因此这些蛋白质会随着囊泡分泌出细胞，D 项错误。

相比A、B 两项比较直接地考查基本概念，C、D 两项难度较大，需要结合题干信息和教材知识进行作答，更加充分落实了《评价体系》中“发展学生学科素养需要创设情境”的要求，这也充分印证了国家对高考命题工作所提出的更高要求，包括打破传统命题的局限性，丰富题目中情境的创设与体现题目的科学性等等。本文结合大学细胞生物学课程，参考师范及医学方向专业的不同教材，对“细胞中不同蛋白质的合成、加工与运输过程”进行以下的归纳整理。

3.归纳整理

除线粒体和植物细胞中叶绿体能合成少量蛋白质外，绝大多数的蛋白质均在细胞质基质中的核糖体上开始合成，然后转运至细胞的特定部位，也只有转运至正确的部位并被装配成结构与功能的复合体，才能参与细胞的生命活动，这一过程称为蛋白质的定向转运或分选。这是一个涉及多种信号调控的复杂而重要的细胞生物学问题，过程本身烦琐难懂，其中“信号学说”的提出获得了1999 年诺贝尔生理学或医学奖，可见其过程的深度。笔者综合接触到的考查此内容的题目，兼顾一线教学过程和对学生理解能力的评估，参照大学教材将此过程的具体内容进行优化处理并呈现出来。

蛋白质分选的途径

游离的核糖体与附着的核糖体合成的蛋白质功能与转运方向均有所不同，分泌蛋白的合成、运输途径师生已经熟悉，除此之外还有哪些结构中的蛋白质与此相类似呢？

蛋白质的分选大体可分为两条途径：一条是在细胞质基质中完成多肽链的合成，然后转运至膜围绕的细胞结构，如线粒体、细胞核及细胞质基质的特定部位；另一条途径是蛋白质合成起始后转移至粗面内质网，新生肽边合成边转入粗面内质网腔中，随后经高尔基体运至溶酶体、细胞膜或分泌到细胞外，内质网与高尔基体本身的蛋白质也是通过这一途径分选的。可见，溶酶体、细胞膜上的蛋白质有着与分泌蛋白相类似的分选途径。

（1）途径之一：共转移

粗面内质网上合成的多肽链N 端有一段特殊序列，称为信号序列。蛋白质合成大致包括以下三个阶段（如图）。

第一阶段：“信号序列-SRP-核糖体复合体”的形成

信号识别颗粒（SRP）是细胞质基质中由六个多肽亚基和一些其他相关结构构成的核糖体蛋白复合体，SRP 一端可识别信号序列并与之结合，另一端与核糖体结合形成“信号序列-SRP-核糖体复合体”。

第二阶段：核糖体结合到粗面内质网上

内质网上含有SRP 受体以及转运体（转运体也称易位子，为粗面内质网上的多蛋白复合体）。“信号序列-SRP-核糖体复合体”中的SRP 与内质网上的SRP 受体结合并介导核糖体锚泊于内质网上的转运体上，随后SRP 返回细胞质基质中重复利用。转运体与信号序列结合时处于开放状态，通道打开，多肽链继续合成。

第三阶段：多肽链合成与加工

多肽链通过转运体通道进入内质网腔，其上连接的信号序列即被肽酶切除，多肽链继续延伸直至合成完成。

信号序列引导的蛋白质合成过程模式图

（2）途径之二：后转移

此途径一般用于转运至膜围绕的细胞器及细胞质基质的特定部位。相对于途径一的“共转移”，这种途径比较简单、直接。以线粒体蛋白的合成与运输为例，在游离核糖体上先形成前体蛋白（由成熟形式的蛋白和N 端的一段成为导肽的序列共同组成），其中导肽内不仅含有识别线粒体的信息，还有牵引蛋白质通过线粒体膜进行运输的功能，可以比喻为“火车头”，被牵引的蛋白质犹如“车厢”。不同片段的导肽有不同的导向信息，可使不同线粒体蛋白质运送至线粒体基质中或定位于内膜或膜间隙。如定位于线粒体基质中的蛋白，其导肽的N 端带正电荷，可与膜受体结合，并在接触点处通过线粒体膜进入基质，导肽即被水解酶水解，成为成熟蛋白。

4.结语

高中教材对生物学的研究面比较广，这就造成其对每个知识概念一般只介绍最基础的原理，而高考的选拔功能决定了其考查水平不可能只在“皮毛”。材料题就是为了丰富题目情境、达成考查学科素养与关键能力的要求。材料题命题的关键在于材料的选择，材料的选择有两个最可靠的来源，一是大学教材，二是科技论文。大学教材也是高中教材的延续，往往与高中内容衔接紧密，是提供题目情境的第一大来源。它是生命科学百年发展的积淀，科学性有所保障，而科技论文往往适用情境较窄，与高中生物学内容相差甚远，因此，作为高中生物教师应不断提升专业水平，注重用大学课本补充中学教材，不断完善自身的知识体系，同时也为中学与大学的有效衔接奠定基础。