减氮配施有机肥对滴灌春小麦花后同化物转运和籽粒灌浆特性的影响

欧阳雪莹，罗玉琴，蒋桂英

(1. 石河子大学农学院，新疆石河子 832000；2. 新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室，新疆石河子 832000)

0 引 言

【研究意义】过量施肥会导致资源浪费以及土壤酸碱化等问题[1-3]。作物生育期间通过适当的减量施氮并配施有机肥，是实现化学氮肥减量保证作物产量和保护环境的有效途径之一[4]。滴灌小麦是一种密植作物水肥高效利用的栽培模式，是新疆小麦的主体栽培技术。合理的氮肥与有机肥配比有助于小麦稳产与高产，促进资源有效利用。【前人研究进展】氮素是影响作物生长发育和器官形成的关键营养元素，调控着小麦花后同化物转运及籽粒灌浆特性。小麦花后光合产物积累是形成产量的主要来源[5-7]。适宜施用氮肥能够促进干物质积累与转运，但超过某一范围后则会影响小麦产量的增加，使其下降，不利于小麦穗粒数与粒重的提高[8]。籽粒灌浆是小麦产量形成的最后阶段，籽粒充实的优劣直接决定了粒重的高低[9]。灌浆速率与灌浆持续时间是影响籽粒灌浆过程的重要参数[10]。前人研究表明，灌浆速率和籽粒粒重间表现为正相关关系，而灌浆持续时间和粒重关系并不显著[11]。粒重的增加和灌浆持续时间有关[12]，或是灌浆速率与灌浆持续时间2个参数对粒重均有影响，但前者的影响大于后者[13]。合理的施用氮肥能够提高营养器官中贮藏的光合产物向籽粒中转移的速度，提高籽粒粒重；但施氮量超过合理范围后，不能提高粒重，还会抑制光合产物的转运，影响籽粒灌浆进程[14]。【本研究切入点】已有的研究多集中于氮肥对小麦灌浆特性的影响，而通过减氮并配施适量有机肥，研究在滴灌条件下，小麦花后同化物转运、籽粒灌浆特性及粒重的调控机理和途径尚不清楚。研究不同蛋白质含量品种花后同化物转运和籽粒灌浆特性对氮素的响应。【拟解决的关键问题】分析品种间籽粒灌浆特性的差异，研究粒重与籽粒灌浆特征参数的关系和灌浆速率和持续时间对粒重的影响，为新疆麦区小麦品种的粒重改良和高产高效栽培措施制定提供依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2019年3～7月在新疆石河子市石河子大学农学院实验站(85°59′ E，44°18′ N)进行。年平均气温在7.1～7.5℃，最高气温出现在7～8月初；年均降雨量185.1～203.2 mm，年蒸发量1 517.1～1 563.2 mm，相对湿度在65%左右。供试土壤类型为灌溉灰漠土，0～20 cm基础养分含量为有机质28.4 g/kg，全氮1.3 g/kg，碱解氮71.3 mg/kg，速效磷15.2 mg/kg，速效钾159 mg/kg。

试供品种为强筋型新春38号(蛋白质含量15.04%)和中筋型新春49号(蛋白质含量12.89%)。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

采用裂区试验，氮素为主区，品种为副区，3次重复，每个试验小区面积为3 m×4 m，各个小区间埋置100 cm深度的防渗膜，氮素试验设置为减氮配施有机肥，7个处理，分别为NCK：生育期正常供氮100% N(300 kg/hm2)，N0：不施氮，N5：有机肥替代5%氮肥(95%N+5%有机肥)，N10：有机肥替代10%氮肥(90%N+10%有机肥)，N15：有机肥替代15%氮肥(85%N+15%有机肥)，N20：有机肥替代20%氮肥(80%N+20%有机肥)，N25：有机肥替代25%氮肥(75%N+25%有机肥)；其中，有机肥替代是指通过有机肥中的氮养分折合所代替的化学氮肥的百分比。有机肥为新疆保利兴农生物有限公司产品，基础养分为：有机质45%，N 1.78%，P2O50.38%，K2O 0.90%，即5%的有机肥替代5%氮肥具体施用量为843 kg/hm2，氮肥为尿素(N=46%)。

播期在2019年4月6日，采用条播，播量为345 kg/hm2，宽窄行种植，行距为12.5+20+12.5+15(cm)，每隔4行的中间位置20 cm处铺设1条滴灌带，滴头间距30 cm，滴头流量2.6 L/h。全生育期总灌水量为6 000 m3/hm2，共灌水9次，施肥7次。各个时期的灌溉量通过水表精确控制，氮肥的20%作为基肥，80%随水分次追施，其配置按以下要求进行：2叶1心期10%，分蘖期10%，拔节期：5叶龄20%，拔节期：6叶龄20%，孕穗期20%，抽穗扬花期15%，乳熟期5%。施用P2O5120 kg/hm2作为基肥，有机肥作为基肥部分在秋翻前一次性均匀撒入田面，翻耕施入土壤。整个生育期其它田间管理措施同大田生产一致。表1

表1 不同处理氮肥与有机肥配比用量Table 1 Ratio of nitrogen fertilizer to organic fertilizer in different treatments

1.2.2 测定指标1.2.2.1 花后干物质积累

于开花期，选择大小和长势基本相同且开花日期一致的植株进行挂牌标记，在开花后7 d开始，每隔7 d取样1次，直至小麦成熟。每次从各小区内选取10株已标记的植株，封入冰袋保存后带回；将植株分成3个部分(茎鞘、叶片和穗)，置于烘箱内105℃，30 min杀青，75℃烘干至恒重。后称取重量，计算干物质积累量，花后干物质转移率及花后贡献率[14]。

花后干物质积累量(kg/hm2)=成熟期干物质积累量-开花期植株干物质积累量。

花后干物质转运率(%)=花后干物质转运量/开花期干物质积累量×100%。

花后贡献率(%)=花后干物质积累量/粒重×100%。

1.2.2.2 籽粒灌浆特性和粒重

于花后每隔7 d取样直至成熟，每个处理取30个主茎穗。人工剥粒，装袋，放入在105℃烘箱中杀青30 min，70℃烘干直至恒重，称重，计算籽粒粒重及灌浆参数。

以千粒重(Y)为因变量，花后天数(T)为自变量，采用Logistics生长曲线方程对籽粒增重过程进行拟合[15]。

Y= k / (1+ ae-bT).

其中，Y表示千粒重，为因变量；k表示最大生长量；T表示花后天数，为自变量；a、b为常数。对该方程求导，可得到以下积累特征参数：快速积累起始时间t1(d)，快速积累终止时间t2(d)，快速积累持续时间t2～t1(d)，到达最大灌浆速率的时间Tmax(d)，平均灌浆速率Vmean(g/1 000 grains) ，最大灌浆速率Vmax(g/1 000 grains)。

1.3 数据处理

用Microsoft Excel 2010进行数据统计方差分析(ANOA)，相关分析使用SPSS 19.0软件，邓肯氏新复极差检验法(DMRT)，0.05水平下检验差异，Origin Pro 8.5作图。

2 结果与分析

2.1 花后干物质积累与分配的变化

2.1.1 茎鞘干物质积累变化

研究表明，新春38号与新春49号的滴灌春小麦茎鞘干物质积累量随灌浆时间表现出先升高再下降的变化过程，在花后14 d为最大，后持续下降。同一时期内，2品种的茎鞘干物质积累量均随施氮量配施有机肥程度增加在N15(85%N+15%有机肥)处理下达到最大，且各处理间均有显著性差异(P<0.05)，N15>N20>N25>N10>N5>NCK>N0；花后14 d时，在N15处理下新春38号为1 497.16 g/m2，新春49号为1 341.10 g/m2；且相比NCK、N5、N10、N20、N25、N0分别提高了30.64%、26.82%、21.44%、13.18%、18.49%、和45.00%；新春49号的变化规律与新春38号相似，N15处理相比NCK、N5、N10、N20、N25、N0分别提高了26.16%、21.20%、16.37%、6.96%、11.43%和37.38%。2个品种之间表现为新春38号(强筋)大于新春49号(中筋)，新春38号相比新春49号在花后14 d，N15处理时高11.64%。图1

图1 不同减氮配施有机肥处理下滴灌春小麦茎鞘干物质积累变化Fig.1 Effects of different nitrogen reduction and organic fertilizer treatments on dry matter

2.1.2 叶片干物质积累变化

研究表明，新春38号与新春49号叶片干物质积累随灌浆时间推进表现出先增加再降低的趋势，2品种均在花后14 d有最大值。同一时期内，各处理间均有差异(P<0.05)，且在N15处理(85%N+15%有机肥)最高；花后14 d时，新春38号为600.84 g/m2，新春49号为580.00 g/m2。虽然新春38号(强筋)的叶片干物质积累比新春49号(中筋)高，但两者差异不显著。在花后14 d，N15处理时，新春38号比新春49号高3.59%。

不同处理下，2个品种都随减氮配施有机肥程度的增长表现出先增大后减小的现象，且在N15处理表现最佳，各处理间为N15>N20>N25>N10>N5>NCK>N0。其中新春38号花后14 d时N15处理比NCK、N5、N10、N20、N25、N0分别高33.03%、27.39%、21.87%、7.34%、14.33%和44.23%；新春49号N15处理比NCK、N5、N10、N20、N25、N0分别高23.47%、18.39%、15.99%、7.36%、11.50%和33.99%。图2

图2 不同减氮配施有机肥处理下滴灌春小麦叶片干物质积累变化Fig. 2 Effects of different nitrogen reduction and organic fertilizer treatments on dry matter accumulation in spring wheat leaves under drip irrigation

2.1.3 穗干物质积累的变化

研究表明，新春38号与新春49号穗干物质积累量随灌浆期推移逐渐上升，且均在花后35 d时达到最大。同一时期下，各处理均存在显著差异(P<0.05)，且各处理均在N15(85%N+15%有机肥)时表现最优；花后35 d时，新春38号为2 735.1 g/m2，新春49号为2 668.3 g/m2。品种间，小麦穗干物质积累表现为新春38号(强筋)高于新春49号(中筋)，花后35 d，N15处理下新春38号比新春49号高2.50%。

2品种小麦穗干物质积累随减氮配施有机肥程度的增加表现出先升后降的变化，在N15处理下为最大，大小变化为N15>N20>N25>N10>N5>NCK>N0。其中新春38号花后35 d时N15处理比NCK、N5、N10、N20、N25、N0分别高13.69%、12.13%、9.24%、1.93%、4.84%和30.48%；新春49号与新春38号变化相似，N15处理比NCK、N5、N10、N20、N25、N0分别高27.1%、18.4%、15.08%、4.33%、9.84%和38.51%。2个品种之间对氮素配施有机肥的反应程度不一致，新春38号较新春49号更为敏感。图3

2.1.4 营养器官干物质转移及其贡献率的变化

研究表明，不同处理水平下的2个春小麦品种在籽粒灌浆期，小麦茎鞘和叶片花后转移量呈现先上升后下降的变化，变化幅度随着减氮配施有机肥程度的增加而增大，均在N15(85%N+15%有机肥)处理为最大，并与其他处理均有显著差异(P<0.05)，N15>N20>N25>N10>N5>NCK>N0。新春38号与新春49号的茎鞘和叶片最大转移量分别为522.93、125.43和423.80、111.27 g/m2。新春38号和新春49号的茎鞘和叶片花后转移率也呈相同的变化，N15处理转移率最大，分别为38.28%、23.66%和34.34%、21.81%。且N15处理相比其它处理茎鞘和叶片转移率分别提高了22.36%～82.46%、7.61%～69.53%和16.03%～72.51%、4.36%～109.34%。新春38号(强筋)在不同处理水平下受到的影响大于新春49号(中筋)。

新春38号、新春49号在不同处理水平下茎鞘和叶片的花后贡献率都表现出先升高后降低的变化，N15处理下表现最佳，并与其他处理差异显著(P<0.05)，N15>N20>N25>N10>N5>NCK>N0。2品种的茎鞘和叶片最大花后贡献率分别为22.51%、5.40%和18.90%、4.96%，且相比其它处理分别提高了30.76%～160.42%、5.56%～110.55%和22.63%～108.26%、6.75%～133.88%。表2

表2 不同减氮配施有机肥处理下滴灌春小麦营养器官干物质转移及其贡献率变化Table 2 Effects of different nitrogen reduction and organic fertilizer treatments on dry matter transfer and contribution rate of vegetative organs in spring wheat in drip irrigation

2.2 滴灌春小麦籽粒灌浆参数的变化

2.2.1 粒重变化

研究表明，灌浆期内新春38号与新春49号粒重随时间的推进逐渐上升，在花后14～28 d时有较为明显的增长趋势，花后28 d后增长速度减缓，并于花后35 d时粒重达到峰值。同一时期下，N15(85%N+15%有机肥)均高于其他处理，各处理均存在显著性差异(P<0.05)；花后35 d，N15处理下2个品种的粒重分别为2 322.6和2 242.6 g/m2。在花后35 d，N15处理下新春38号(强筋)与新春49号(中筋)相比高了3.57%。

不同处理相同时期内，新春38号粒重随减氮配施有机肥的增加呈上升后下降的变化，各处理表现为N15>N20>N25>N10>N5>NCK>N0。且在花后35 d，N15处理比NCK、N5、N10、N20、N25、N0分别高20.59%、18.21%、15.94%、7.01%、8.49%、和36.53%，新春49号与新春38趋势一致，N15处理比NCK、N5、N10、N20、N25、N0分别高23.60%、19.60%、17.31%、5.27%、11.44%、44.54%。图4

2.2.2 籽粒灌浆参数的变化

研究表明，新春38号与新春49号随着减氮配施有机肥程度的变化，最大灌浆速率(Vmax)、平均灌浆速率(Vmean)与籽粒理论最大千粒重均出现在N15(85%N+15%有机肥)处理下，分别为2.12 g/1 000 grains、2.09 g/1 000 grains、1.20 g/1 000 grains、1.19 g/1 000 grains和53.90 g，50.27 g。各处理间均表现为N15>N20>N25>N10>N5>NCK>N0。新春38号的粒重快速累积起始时间(t1)在花后14～17 d，快速累积终止时间(t2)在花后29～33 d，粒重快速累积持续时间(t2～t2)在花后12～19 d；N15条件下，新春38号在第14 d进入粒重快速累积期，于第33 d结束，其快速累积持续时间最长，为19 d；相比其他处理延长了4～8 d，Vmean和Vmax相比其他处理也分别提高了1.92%～30.58%、4.43%～21.14%。新春49号的t1在14～17 d，t2在29～33 d，t2～t2在12～19 d；N15条件下，新春49号在第14 d进入粒重快速累积期，于第31 d结束，其快速累积持续时间最长，为18 d；相比其他处理延长了3～9 d，Vmean和Vmax相比其他处理也提高了1.02%～27.93%、7.18%～20.81%。从品种上比较，新春38号(强筋)比新春49号(中筋)t2～t2长2 d，Vmean和Vmax分别提高了3.26%、1.44%。表3

表3 不同减氮配施有机肥处理下滴灌春小麦籽粒灌浆参数比较Table 3 Comparison of Grain Filling Parameters of Drip Irrigation Spring Wheat with Different Nitrogen Reduction and Organic Fertilizer Treatments

2. 3 灌浆参数与粒重的相关性

研究表明，粒重与快速累积起始时间(t1)、快速累积终止时间(t2)都表现出正相关关系，与快速累积持续时间(t2～t1)、达到最大灌浆速度的时间(Tmax)和最大灌浆速率(Vmax)表现出显著正相关，与平均灌浆速率(Vmean)表现出极显著正相关关系；粒重与t1、t2、t2～t1、Tmax、Vmax以及Vmean的偏相关系数也均表现为正相关。平均灌浆速率与最大灌浆速率对籽粒的影响大于持续时间。表4

表4 不同减氮配施有机肥处理下籽粒灌浆参数与粒重相关性Table 4 Correlation between grain filling parameters and grain weight under different nitrogen reduction and organic fertilizer treatments

研究表明，新春38号与新春49号的平均灌浆速率对粒重的直接通径系数为1.034 7和0.957 3，最大灌浆速率对粒重的直接通径系数为0.172 1和0.167 4，灌浆持续时间对粒重的直接通径系数为0.385和0.327 9。平均灌浆速率均大于最大灌浆速率与灌浆持续时间，平均灌浆速率对粒重的直接效应最大。最大灌浆速率通过平均灌浆速率对粒重的间接通径系数为0.574 4，相较最大灌浆速率对粒重的直接通径系数大，最大灌浆速率对粒重的影响是通过平均灌浆速率实现的。表5

表5 春小麦籽粒灌浆参数与粒重的通径系数Table 5 Path coefficient between grain filling rate and grain weight of wheat

3 讨 论

3.1 减氮配施有机肥对滴灌春小麦花后同化物积累与转运的影响

促进花后物质积累和在各器官间的合理分配及向籽粒高效转运是促进小麦籽粒灌浆和提高产量的重要途径[15,16]。小麦灌浆期的干物质积累与分配是提高产量的关键，合理的氮肥运筹能够提高花后叶片的光合能力，促进花后光合同化物的积累，有利于粒重的增加[17-18]。研究表明，氮肥和有机肥的合理施用能够加速作物灌浆期干物质的积累，促进茎叶干物质的运转，提高籽粒粒重[19-21]。李帅等[22]认为，水肥因子的优化不仅有利于小麦茎叶等营养器官中的氮素积累，还提高了氮素运转量及运转率。研究显示，小麦茎、叶的干物质积累量随灌浆期的推进呈现先升高再降低的趋势，而小麦穗随灌浆期表现出不断上升趋势。且随着减氮配施有机肥程度的增加，各处理均以N15(85%N+15%有机肥)处理最佳；新春38号与新春49号的N15处理相较其他处理茎干物质提高了13.18%～45.00%、6.96%～37.38%，叶干物质提高了7.34%～44.23%，穗干物质提高了1.93%～30.48%、4.33%～38.51%；花后转运量、转移率及其贡献率也表现出随减氮配施有机肥程度的增加而先升高再降低的变化，并以N15处理表现最优；相比其它处理，茎鞘和叶片的花后转移率分别提高了22.36%～82.46%、7.61%～69.53%和16.03%～72.51%、4.36%～109.34%，花后贡献率分别提高了30.76%～160.42%、5.56%～110.55%和22.63%～108.26%、6.75%～133.88%，与前人研究结果相似[21]。相比蛋白质含量不同的2品种，其营养器官茎、叶、穗均表现出新春38号高于新春49号，但两者间的差异并不显著，这与前人的研究结果相似[23]。合理的有机肥配施有利于植株对氮素的吸收，有利于花后营养器官的干物质向穗部转移，为高产提供物质基础。

3.2 减氮配施有机肥对滴灌春小麦灌浆特性的影响

小麦的基因型、生长环境条件及其两者间的相互作用是决定粒重与灌浆特性的重要因子[24]，主要通过灌浆速率以及灌浆持续时间进行调控[25]。Wiegand等[26]研究表明，小麦灌浆持续时间对温度、湿度和光照等气候条件变化较为敏感。前人研究表明，调控籽粒质量的2个主要参数中，灌浆持续时间对粒重的影响要高于灌浆速率[27]，且灌浆持续时间和粒重之间呈现显著正相关[28]。也有研究认为，粒重和灌浆速率表现出正相关关系，但和灌浆持续时间关系不显著[29]。或是灌浆速率、灌浆持续时间与粒重均呈现显著正相关，二者共同影响小麦粒重大小[24,30]。研究表明，新春38号与新春49号粒重均以N15处理表现最优，分别为2 322.6和2 242.6 g/m2；籽粒最大理论千粒重、最大灌浆速率(Vmax)和平均灌浆速率(Vmean)也以N15最高，分别为53.90 g、50.27 g，2.12 g/(1 000 grains)、2.09 g/(1 000 grains)和1.20 g/(1 000 grains)、1.19 g/(1 000 grains)，随减氮配施有机肥程度的增加，各处理间表现为N15>N20>N25>N10>N5>NCK>N0。且在粒重与灌浆参数进行相关分析时，出粒重与灌浆速率、灌浆持续时间均有相关性，且前者对粒重的影响大于后者，与前人得出的研究结果相似[10]。适宜减氮并配施有机肥有利于提高小麦灌浆参数，促进籽粒灌浆进程，提高小麦粒重。

4 结 论

4.1 适量的减氮配施有机肥对茎鞘干物质的积累有促进作用。减氮配施有机肥对新春38号的影响更大。新春38号和新春49号的花后干物质积累量(茎鞘、叶片)随灌浆期的推进呈现先增大后减小的变化，穗干物质积累则表现出不断增大的趋势。在不同减氮配施有机肥条件下，2个品种的花后干物质积累量、花后转移量、转移量及贡献率最优值均出现在N15(85%N+15%有机肥)。适宜的减氮配施有机肥对新春38号与新春49号的花后同化物转运有促进作用。

4.2 在整个灌浆期内，2个品种的小麦粒重随着灌浆时间的推进呈逐步上升的趋势。籽粒粒重、最大理论千粒重、最大灌浆速率(Vmax)以及平均灌浆速率(Vmean)的最大值均在N15(85%N+15%有机肥)处理下。适宜的氮肥和有机肥配比更有助于籽粒灌浆，增加粒重。

4.3 减氮配施有机肥有利于叶片干物质的积累，适宜的减氮配施有机肥配比能提高叶片干物质积累的效果。适宜的减氮和有机肥配比能够改善小麦花后同化转运及灌浆特性。氮素对新春38号(强筋型品种)的调控效应比新春49号(中筋型品种)更为明显。最优减氮配施有机肥配比组合为N15处理，即85%氮肥+15%有机肥。