马铃薯晚疫病抗性分子育种研究进展

王芳

摘要：马铃薯晚疫病是由疫霉引起的一种世界性的流行性和毁灭性病害，每年造成巨大的产量损失。抗性品种培育一直是育种学家追求的目标。常规育种方法具有耗时费力等特点，目前分子植物育种在马铃薯晚疫病抗性育种中被应用或作为辅助应用。综述了马铃薯晚疫病的发生及防治，分子标记技术在马铃薯晚疫病抗性和晚疫病抗性育种中的研究进展，以及马铃薯晚疫病抗性基因定位、基因工程、转录组分析和全基因组关联分析等方面的研究进展，并对未来马铃薯育种策略进行了展望，以期为马铃薯晚疫病抗性分子育种提供理论参考。

关键词：马铃薯;晚疫病抗性;分子育种;研究进展

中图分类号：S435.32  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2021）10-0014-05

马铃薯（Solanum tubersum L.）起源于南美洲，是世界第三大粮食作物，也是缓解全球粮食危机的重要作物[1]。中国是全球马铃薯生产第一大国[2]。马铃薯在我国是第四大主粮作物，其产业已经成为农村经济发展的重要支柱[3]。而马铃薯生产过程中均有受到晚疫病不同程度的侵害，给马铃薯生产带来困扰。

1 马铃薯晚疫病发生及防治

马铃薯晚疫病（potato late blight，PLB）是由致病疫霉[Phytophthora infestans （Mont.） de Bary]引起的马铃薯重要病害[4]，是世界性的流行性和毀灭性病害，每年造成巨大的产量损失。

晚疫病于1830年首次在德国被发现，1845年比利时报道了该病的发生，此后晚疫病在法国、荷兰、苏格兰、芬兰、意大利、丹麦、英格兰等国家均有发生[5]。1940年中国在重庆发现晚疫病发病，当年造成马铃薯减产80%。1950年开始，晚疫病在中国普遍流行，当时察哈尔、山西、绥远等地的马铃薯损失产量超过50%[5]。综合危害程度、防治难度及对社会的影响，晚疫病已经成为全球第一大马铃薯病害[5-10]。中国每年因晚疫病感染而造成的马铃薯减产达10%～15%[11]，严重产区鲜薯损失达到15%～40%，甚至绝收[12]。由此带来的损失每年约80亿元人民币，严重阻碍了马铃薯的生产和产业化发展[5]。

晚疫病的发生与传播有4个阶段：孢子囊萌发与侵染—生长病斑—孢子囊产生与释放—孢子囊传播[13]，并且在适宜的环境下循环发生[14]，晚疫病的卵菌感染植株和薯块，导致黑色病变并快速摧毁整个植株[15]。孢子在马铃薯块茎或其他茄科宿主中越冬，马铃薯致病疫霉（P.infestans，PI）快速对马铃薯防御机制产生抗性[16]。因此，需要育种家持续不断寻找新的抗性基因[16-19]。

目前，马铃薯晚疫病的防治主要采取生物防治和化学防治，由于生物防治见效慢，因此化学防治成为主要措施。而化学防治不仅会造成生产投入高，还会带来严重的环境污染。同时，由于菌株的抗药性问题日益突出，防治效果不理想，增加了化学防治的难度。基于以上原因，防治晚疫病最好的方法是选用无病种薯和抗病品种[20]。目前，缺乏优良的晚疫病持久抗性品种仍然是马铃薯生产中的主要问题之一。因此，寻找新的抗性资源、解析持久抗性机理、选育持久抗性品种，是育种学家们一项重大而紧迫的任务。

除了使用常规育种方法进行马铃薯品种改良之外，利用分子标记技术对晚疫病抗性基因、转基因、功能基因和基因定位的研究逐渐应用于马铃薯育种工作中。2 分子标记方法研究马铃薯晚疫病抗性

2.1 马铃薯晚疫病抗性基因定位研究进展

已报道的关于马铃薯晚疫病抗性的研究有两大类：质量抗性研究和数量抗性研究。质量抗性被认为是垂直抗性（vertical resistence），包括定位和克隆具有小种特异性和小种转化性基因。目前，已经有20多个晚疫病抗性R基因被克隆出来。在野生种（S.demissum）中，发现了R1～R11的11个小种特异性抗性基因R（resistance gene），其中一部分R基因己经被定位或克隆，并转移到马铃薯栽培种（品种）当中[21-22]。大多数马铃薯品种中有R基因，通常有1个或几个表现为小种特异性的R基因，研究显示马铃薯植株所含R基因越多，其抗谱范围越广，暗示含有较多的R基因可能有利于提高马铃薯抗性水平[23-25]。抗性水平较高时，能引起HR反应（high resistance）。但是，当新的侵染能力更强的PI克服这些R基因时，其抗性立即丧失[26-27]。R基因的积累被认为是传统育种策略和基因改良育种策略中，最有希望提供马铃薯晚疫病持久抗性的方法之一[28]。

除了质量性状抗性R基因外，在数量抗性研究中，定位了一系列马铃薯晚疫病数量性状基因座（quantitative trait locus，QTL）。由多基因控制的数量抗性，对多个PI小种产生抗性[29]。由于马铃薯四倍体遗传复杂，晚疫病水平抗性QTL定位在四倍体马铃薯中的研究较少，利用二倍体进行晚疫病抗性基因QTL定位居多。随着生物技术的发展，除了采取传统方法对晚疫病进行研究之外，分子标记技术也逐渐被引入。用于晚疫病抗性QTL定位的群体类型主要有4种：（1）亲本均为栽培种的种内杂交群体;（2）栽培种富利亚种（S. phureja）和栽培种（S. tuberosum L.）之间的杂交群体;（3）马铃薯野生种和栽培种之间的杂交群体[30-32];（4）栽培种富利亚种（S.phureja）与野生种（S.stenotomum）的杂交群体[33-34]。从这些群体中定位的QTL结果来看，12条染色体上均有QTL分布，染色体3、4、5的出现频率最高。但是，在大多数情况下，一些非理想性状与晚疫病抗性QTL相关联，其中之一就是晚熟性状，晚熟性状限制了晚疫病QTL的应用。在5号染色体上，GP21和附近的QTL在不同环境和不同群体中均表现出较高的稳定性，但是这个QTL与成熟期或晚熟性相关联，所以其应用价值受到限制[4，36]。李竟才利用二倍体马铃薯B3C1HP群体的遗传连锁图谱，应用条件QTL分析马铃薯晚疫病数量抗性，有6个条件QTL被定位（dPI02、dPI7、dPI09a、dPI09b、dPI09c、dPI12）[3]。所有的条件QTL表达模式都表现为即时性。通过对由感病亲本12601abl和抗病品种Stirling杂交构成的227个后代株系的四倍体群体进行研究发现，5号染色体上定位的1个QTL与早熟、更感晚疫病、较矮的植株等性状相关联，能解释成熟期（54.7%）、株高（26.5%）、块茎晚疫病抗性（26.3%）和叶片晚疫病抗性（17.5%）等表型变异;同时，在品种Stirling 4号染色体上定位的1个QTL不受成熟期影响，能解释块茎晚疫病抗性表型变异的30.7%和叶片晚疫病抗性表型变异的13.6%[36]。Mihovilovich等研究结果表明，基因型、PI小种和日长之间的互作效应显著[19]。目前尚不明确这是一个相互独立或者是存在2个紧密连锁基因，还是既影响晚疫病抗性又影响成熟期的多效基因。此外，与复杂抗病性状一样，因PI分离种、不同的群体种类、抗性评价方法、QTL定位方法、环境条件不同等，晚疫病抗性QTL在以上群体间表现出的一致性较差。

基因研究的不断深入，推动了显示所知基因和/或遗传标记相对位置遗传图谱的发展。Danan等整合构建了包含2 141个晚疫病抗性QTL定位标记的图谱，汇集了144个已报道的晚疫病抗性QTL，这些QTL表型贡献率为4%～63%[37]。通过构建原始群体B3C1HP100，获得共206个单株的重组子群体B3C1HP106/4000，结合表型数据分析和基因型鉴定，获得了3个重组单株，将dPI09c区间缩小到289 kb范围[38]。Albert等采用候选基因的方法，在晚疫病抗性QTL位点上鉴定了一个内囊体腔蛋白StTL15A和一个糖蛋白StGP28[39]。

以上所述QTL定位方法主要有SSR、AFLP、RAPD、CAPs等方法，是在人为控制杂交产生的分离群体中分析得出的，得到了不相同的晚疫病QTL。究其原因，研究群体遗传背景不尽相同，发生分离的QTL也不一样。

2.2 马铃薯晚疫病抗性基因工程研究进展

随着基因工程的发展，马铃薯晚疫病抗性基因工程育种研究也逐渐开始，主要是把马铃薯野生种中的抗病基因转入栽培种，从而提高晚疫病抗性。自20世纪80年代以来，已有十几个野生种中的晚疫病抗性基因被导入栽培种[40]。许多蛋白对晚疫病菌具有抗性，通过转基因，把病程相关蛋白基因和抗病基因等转入栽培种中，能够显著提高马铃薯晚疫病抗性。例如，病程相关蛋白基因：HatpinEa蛋白基因[41]、Osmotin基因[42]、类甜蛋白[43]、几丁质酶基因[44]、来源于马铃薯的乙烯反应元件结合蛋白ethylene responsive element binding proteins的StEREBP1基因[45]和来源于Nicotiania megalosiphon的NmDef02基因[45];抗病基因：RB、R1、R3a等基因[46-48]，无毒基因Elicitin、avrD[49]，质类受体激酶基因[50]，马铃薯StBAG3基因[51]。小热激蛋白 sHSP-F 基因通过接种晚疫病胁迫诱导后，其表达量在24 h和48 h内显著上调[52]。此外，还有类糖基转移酶基因StKOB1[53]、β-氨基丁酸诱导的StWRKY8基因[54]、植物本氏烟中StRFP1的同源基因NbATL60RD24和PITG15718.2[55-57]、马铃薯野生种S.demissum中11个主效R基因，均被导入栽培种中，已经作为抗性资源广泛应用[58-59]。

2.3 马铃薯晚疫病抗性基因克隆研究进展

2006年报道了一种基于聚合酶链反应的DNA标记物，该标记物可用于追踪马铃薯球蛋白体细胞杂交种的RB基因[60]。Song等克隆了RB基因，为马铃薯晚疫病抗性品种的开发提供了新的资源[61]。此外，R1、R2、R3a、R3b、RB、R8等基因被克隆，并开发了相应的分子标记[25]。

2.4 马铃薯晚疫病抗性转录组分析

为了寻找和利用新的晚疫病抗性资源，需要采用先进的方法和技术进行晚疫病抗性和基因型分析，揭示馬铃薯晚疫病抗性的遗传基础和分子机制，从而加快马铃薯晚疫病持久抗性品种的培育进程，为稳定和提高马铃薯单位面积产量奠定基础，以及进一步研究晚疫病持久抗性的分子机理提供理论依据。

高通量测序又称下一代测序技术，该技术的发展和应用使得马铃薯转录组分析成为可能，又被称为深度测序（deep sequencing）。通过对接种致病疫霉菌后不同时段的材料进行转录组测序，共检测到2 107个LRR类基因（富亮氨酸重复序列）。对这些差异表达的LRR基因进行聚类分析发现，LRR基因在接种后不同时段材料中均有表达，在抗病材料中有91个上调，差异表达明显[62]。

利用cDNA微阵列技术检测接种晚疫病菌的马铃薯试验材料，通过分析获得到与疫病抗病相关的基因348个，发现增加了调控基因和防御路径基因[63]。这些研究为功能基因挖掘和鉴定提供了非常重要的参考依据。利用RNA-seq对马铃薯叶片侵染致病疫霉菌初期的RXLR效应基因的表达特征进行分析，并根据分析结果和序列进化分析筛选到多个RXLR候选效应基因，这些结果可用于抗病基因的筛选工作。一方面可以用于寻找相应抗病基因和引进抗病品种，另一方面通过监测这些效应因子及时判断对应的抗病基因是否被克服[64]。但是，转录组数据不仅耗费大量人力、物力和经费，其结果也未能得到深度挖掘。

2.5 马铃薯晚疫病抗性全基因组关联分析

尽管取得了很多成就，但是我们所知的大部分复杂性状的遗传结构，是利用传统的双亲群体构建的数量性状位点（QTL）遗传图谱获得的。目前，用QTL方法观察作物资源基因的潜在和巨大表型变异，很显然不能“胜任”更深入的研究结果。近几年，基因组技术快速发展，2011年马铃薯基因组测序完成，这为马铃薯的遗传学研究及分子育种提供了非常有价值的资源[65]。关于拟南芥（http：//walnut.usc.edu/2010）、玉米（http：//www.panzea.org）、水稻 （http：//irfgc.irri.org）等进行的全基因组关联分析，为GWAS的快速发展奠定了基础。全基因组关联分析（genome-wideassociation study，GWAS）已经成为复杂性状的重要研究手段。

全基因组关联分析（GWAS）是将观察到的表型变异和常见遗传变异总体在全基因组范围内进行的关联分析，可以全方位地提示性状发生、发展和调控的相关遗传机制。GWAS有如下优点：（1）在研究之前，不必构建任何假设;（2）除了遗传群体，还可利用自然群体，极大缩短研究年限;（3）可同时检测成千上万个SNPs，进行全基因组范围内的整体研究，（4）精度大大提高，例如，利用GWAS技术，玉米的作图精度可从10～30 cM提高到 1 500 bp[66]。随着生物信息学的高度发展、测序技术的提高和成本的降低，GWAS成为揭示遗传机制、挖掘抗性性状和剖析作物农艺性状的有效方法[67-68]。通过对拟南芥的抗病性和开花期进行全基因组关联分析，已经克隆了与抗病性相关的基因Rpm、Rps2、Rps5以及控制花期基因FRI[69]，这是全基因组关联分析首次在植物中的应用。

目前，全基因组关联方法在马铃薯晚疫病抗性方面的研究很少。利用SNP标记，通过区域选择消除分析马铃薯抗晚疫病基因，有19个基因序列被注释为马铃薯中的R基因[70]。

3 展望

马铃薯晚疫病是影响全球马铃薯产业发展的限制因素之一，晚疫病抗性基因在现有的主要栽培种中遗传基础狭窄，需要导入野生资源中的优异抗性基因。但是，野生种资源与栽培种资源之间存在杂交不亲和等障碍，同时马铃薯复杂的四倍体遗传机制也限制了优异抗性基因的导入。分子生物学和高通量基因技术的发展，极大地影响了分子植物育种，引领着育种工作从基于表型选择到基于基因型选择。因此，综合运用基因组和分子工具进行马铃薯常规表型选择已经成为新的育种策略。从野生种中鉴定抗性关键基因，运用先进的转基因工程技术，辅助常规育种培育转基因抗病马铃薯，将成为防治马铃薯晚疫病的重要的手段。

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