环境因子变化对砒砂岩区平茬沙棘细根现存量的影响1)

王鑫 郭月峰 姚云峰 徐雅洁 刘晓宇

(内蒙古农业大学，呼和浩特，010018)

祁伟

(内蒙古水利水电勘测设计院)

内蒙古鄂尔多斯市准格尔旗暖水乡圪秋沟流域内广泛分布着砒砂岩[1]，砒砂岩是一种多分布于晋陕蒙交界地区，形成于晚古生代二叠纪、中生代三叠纪、侏罗纪和白垩纪的陆相碎屑岩[2]。该地区是黄河流域生态环境最脆弱、水土流失最严重的区域，属于我国典型的风水复合侵蚀区，给当地农业生产和生态环境带来灾难性的影响[3]。砒砂岩抗蚀能力很弱，干旱条件下坚硬如石；遇到降雨，砒砂岩浸水膨胀崩解、溃散成沙；遇风则又极易剥蚀风化[4-5]。加之该区域自然条件恶劣，降雨量较少，水分严重匮乏，这使植物的扎根十分困难，致使部分树木生长不良，有枯枝现象，降低了植物的成活率，甚至导致植物大面积枯死，进而影响了林分的可持续发展[6]。

沙棘(Hippophaerhamnoides)属于胡颓子科(Elaeanaeeae)沙棘属(Hippophae)的灌木或小乔木，喜阳光，不耐阴，耐干旱和贫瘠，其根系十分发达，分蘖萌生能力强，繁殖快，生物量大，因此，沙棘是黄土高原丘陵地区水土保持、防风固沙、改善生态环境的先锋树种，它已成为一种兼具生态效益、经济效益和社会效益的树种[7]。在砒砂岩地种植沙棘，沙棘人工林可有效降低土壤密度，增加土壤孔隙率和土壤持水率，因此，在该区域得到了大面积的种植推广[8-9]。然而，由于内蒙古砒砂岩地区特殊的土壤性状和特定的地质条件加之干旱缺水等原因，导致该区大面积种植的沙棘林在生长到10 a左右时，开始出现生长衰退、生产力下降等现象。其中很重要的原因就是对该区人工植被与其周围环境因子之间的相互关系缺乏深入探讨。所以，对平茬后植物生长与环境因子的耦合效应逐渐引起我们的关注。

细根是植物对环境变化响应最敏感和最活跃的部分[10]，其形态参数和养分含量不仅影响细根生理生态特性[11-12]、反映林地养分有效性[13]，还表达了植物生存环境的变化信息[14]，因此，了解细根的特性有助于更好地理解植物的功能特性和环境适应性[15]。在全球气候变化日益加剧的时代背景下，研究其性状指标对环境变化的适应机制有重要现实意义[16]。其在土壤中的空间分布直接影响林木的生长发育和生产力，细根的生长在生长季受各生态因子的显著影响，因此反映细根生理生态功能的各指标也会发生变化。特别对于根系的水分和养分吸收能力而言，细根根长密度无疑比其他指标更有意义[17]。

目前，对于平茬后沙棘的特性与地上部分水土保持功能的研究已很多，但对平茬后沙棘根系在其生境条件下的适应策略研究却很少。沙棘细根储存量(DRL)除了受自身生理特性的影响，还受到外部因素大气状况、土壤含水率、太阳辐射、水汽压等的影响。本文运用统计分析方法对砒砂岩生境条件下平茬后沙棘细根总储存量与该地区环境因子进行研究，明确平茬后沙棘细根DRL对其生长环境的响应机制，为砒砂岩区生态建设提供新的思路，加快该区域水土流失治理，对实现砒砂岩的资源利用具有重要意义。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古鄂尔多斯市准格尔旗暖水乡圪秋沟流域内，地理坐标为39°42′～39°50′N，110°25′～110°48′E，该流域内地形起伏较大，沟壑较多，梁卯起伏；其土壤侵蚀强烈，水土流失比较严重。平均海拔达到1 044 m，属于典型的中温带半干旱大陆性季风气候，平均日照时间3 000 h，无霜期148 d。年平均降水量约400 mm，密集分布在7、8月份；年均蒸发量2 093 mm，年均气温为7.5 ℃，≥10 ℃积温为2 900～3 500 ℃。土壤类型大部分以黄绵土为主，伴随着砒砂岩景观，主要为栗钙土和风沙土，该流域主要以具有水土保持和防风固沙效用的人工植被为主，主要造林树种有沙棘、油松(Pinustabuliformis)、柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)、紫花苜蓿(Medicagosativa)和山杏(Prunussibirica)等，人工沙棘林林下植被主要有羊草(Leymuschinensis)、克氏针茅(Stipakrylovii)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)等。

2 研究方法

2.1 调查与取样

于2018年选择在内蒙古鄂尔多斯市准格尔旗暖水乡13年生平茬沙棘人工林地作为试验地。以平茬后的沙棘为研究对象，在试验地上选择立地条件、管护措施、生长状况等基本条件一致的3块平茬沙棘人工林地作为试验样地，3块试验样地面积均为50 m×50 m，坡度小于5°，试验样地内沙棘株距×行距为2 m×4 m。为了更好地研究平茬后沙棘细根与其生境环境因子的关系，选择全面平茬，留茬高度为10 cm。2018年3月份中旬对3块试验样地的沙棘进行平茬，于2018年、2019年4—10月每月中旬对沙棘进行测定。微根管的安装与平茬同时进行，为避免边缘效应，将微根管集中安装在试验样地中心。所以，本试验在每个平茬样地内选择3丛沙棘标准丛(株高83 cm、南北冠幅108 cm、东西冠幅130 cm、平均分支数为7)；在距沙棘0 cm处安装微根管，3个平茬样地共计9根，在深度为1 m、半径为2 m范围内采集根系信息。样地概况见表1。

表1 沙棘样地统计

2.2 沙棘细根长密度的测定

根长密度表示单位土体内植物根系的长度之和，根长密度越大表明根系占据的土壤空间越大，更有利于植物根系吸收土壤中的水分和养分。为更好的研究平茬后沙棘细根生长状况，此次研究于2018年、2019年4—10月份每月中旬测定，每月数据为2 a数据均值，采用根系分析软件RootSnap测定<2 mm的沙棘细根，计算细根根长密度。本文以单位土体的根长密度作为基本参数，具体计算如下[18]：

DRL=(LR/A)×FDO。

式中：DRL为根长密度(mm·cm-3)；A为观测窗面积(cm2)；LR为检测到的细根根长(mm)；FDO为田间观测深度(cm)。各根样长度、表面积、体积分别除以取样土体体积计算出根长密度。

2.3 环境因子的测定

在林地附近的空旷地布设美国研发的HOBO小型自动气象站，设置数据采集时间间隔为10 min，定期下载观测数据，连续测定周围2018年、2019年4—10月份的环境因子，数据为每月数据平均值。观测的环境因子主要包括X1为空气温度(Ta)；X2为空气相对湿度(HR)；X3为水汽压(DVP)；X4为光合有效辐射(RPA)；X5为土壤含水率(%)。土壤含水率利用中子水分测定仪测定。

2.4 数据分析

数据整理及制图在Microsoft Excel 2016中进行，数据分析利用SPSS 26、DPS进行显著性检验(显著性水平设为0.05)、单因素方差分析(ANOVA)、共线性诊断及岭回归分析。

3 结果与分析

3.1 沙棘细根现存量变化特征

4—10月份沙棘细根DRL在垂直深度上表现一定的分布特征(表2)，DRL在垂直深度上的季节变化特征为随土层深度加深表现出逐渐降低的趋势，各土层平均DRL由大到小顺序为DRL(0～15 cm)、DRL(15～30 cm)、DRL(30～45 cm)、DRL(45～60 cm)、DRL(60～100 cm)，细根大部分分布在0～30 cm范围内，0～30 cm土层是沙棘细根的主要分布区和生长活跃区，采用方差分析对不同土层以及不同月份之间DRL的差异进行显著性检验；经过方差分析表明，各土层间DRL差异显著(P<0.05)，DRL季节动态变化随土层深度变化表现出显著性差异(P<0.05)。通过该区4—10月份根长密度分布图我们可以看到在0～100 cm土层范围内，月平均DRL的波动范围为0.59～7.23 mm·cm-2，各土层最小值均出现在4月份，最低为0.59 mm·cm-2；各土层DRL均在生长季8月份达到峰值，最高为7.23 mm·cm-2。

表2 沙棘细根根长密度分布特征

3.2 沙棘细根现存量与环境因子的关系

为直观的看出沙棘细根生长与其周围环境因子的变化特征，选择空气温度(Ta)、空气相对湿度(HR)、水汽压(DVP)、光合有效辐射(RPA)、土壤含水率等指标分别与4—10月份沙棘细根现存量绘制变化曲线。

由图1a可知，沙棘细根DRL与Ta的季节变化趋势大致相同，其中平均气温极小值出现在4月份(5.32 ℃)，4月份之后气温开始回升，受土壤有机质活性影响，此时细根生长缓慢，而在5—8月份生长季中光和有效辐射充足，随着雨季的到来，土壤有机质活性增加，因此平均气温极大值在8月份达到最高(23.67 ℃)，最高气温较DRL更早达到峰值，到了9月份，随着气温的下降，细根生长缓慢。因此，DRL最大值一般会出现在秋季，最小值出现在春季。

由图1b可知，HR的变化趋势与沙棘细根DRL的动态变化趋势呈负相关，即沙棘细根DRL随着HR的减小而呈逐渐上升的趋势。进入4月份后随着太阳辐射强度与气温的升高，HR逐渐减小，沙棘细根DRL持续上升，HR在8月份左右降为最低值，约为47.69%，较5月份降低了15.18%，此时沙棘细根DRL达到峰值。

由图1c可知，随着生长季内物候变化，月平均DVP总体表现为前期(4—6月份)较低、中后期(7—8月份)较高、末期(9—10月份)迅速下降的变化趋势。随着气温和空气相对湿度的变化，作为蒸腾作用主要驱动力的DVP在初夏季节(6月份)出现迅速上升，月均上升速度最快时月提高了0.61 kPa，进入7月份上升趋势有所减缓，在8月份平均DVP达到峰值(1.81 kPa)，9月份月平均DVP下降速度最快，较8月份降低了45%；因此，表现出月平均DVP与沙棘细根DRL呈正相关。

如图1d所示是沙棘细根DRL与RPA的连日变化，可以看出沙棘细根DRL与RPA的连月变化呈正相关，因此，RPA的最小值出现在旱季(4月份)，最大值则出现在雨季(8月份)，该区域7—9月份为雨季，降雨次数较多，阴雨天较其他月份多，因此RPA增长量没有明显大幅度变化趋势。

如图1e所示，沙棘细根DRL的季节变化趋势大致与土壤含水率变化趋势相近，均呈现单峰变化趋势。沙棘细根土壤含水率与沙棘细根DRL呈正相关关系，其中4—8月份为土壤含水率增长阶段，从5.2%增长至9.8%，8月份之后土壤含水率开始下降，从图中我们可以看到细根DRL在5、6月份增长速率最大，此时土壤含水率维持在8%左右。

图1 不同环境因子对细根根系现存量影响的季节动态

3.3 沙棘细根现存量与环境因子回归分析

3.3.1 建立多元线性回归模型

沙棘DRL不仅受植物自身的生理特性的影响，与其周围环境因子也有密切的联系，所以理论上沙棘细根生长有很大部分取决于植物周围环境因子的影响，由此建立沙棘DRL回归模型：以沙棘DRL(Y)为因变量，选取Ta(X1)、HR(X2)、DVP(X3)、RPA(X4)、土壤含水量(X5)为自变量。对因变量Y与各自变量之间进行相关性分析，结果表明Y与X1、X2、X3、X4、X5都存在显著相关性，相关系数分别为0.755、-0.859、0.790、0.761、0.923，其中Y与X5的相关系数最大，为0.923，总之，用Y与这些自变量做多元线性回归是合理的。对Y与5个自变量进行线性回归分析，结果见表3、表4，由此得到回归方程。

表3 变量系数

表4 单因素方差分析

Y=0.546-0.544X1-30.530X2+2.152X3+0.037X4+

217.377X5。

根据拟合出来的模型结果，可决系数(R2)为0.999，调整后的可决系数(R2)为0.995，模型的拟合效果较好；模型的整体显著性F检验统计量为258.907，概率P值为0.047(小于0.05)，但用所有自变量做回归效果不好。

3.3.2 多重共线性诊断

通过表3我们可以看到5个自变量的方差膨胀系数分别为50.487、6.032、25.174、17.566、4.254。除X2和X5外，其他变量的方差扩大因子都大于10，即变量之间存在严重的多重共线性。表中最大的条件数为217.377，自变量间存在多重共线性。当自变量之间存在较强的多重共线性时，求得的多重线性回归模型很不稳定。此时，岭回归分析有可能较好地解决前述提及的问题。

3.3.3 沙棘细根现存量与环境因子岭回归分析

首先对原始数据进行中心化和标准化，首次回归分析，将岭参数k默认从0到1，步长为0.01，共有101个值。

岭回归的概念：

(1)对全部的5个自变量做岭回归分析，并得到岭迹图，见图2。

X1为Ta，X2为HR，X3为DVP、X4为RPA、X5为土壤含水率。

(2)经过这样的分析，保留4个变量(X1、X2、X4、X5)，再做岭迹图(图3)。

X1为Ta，X2为HR，X3为RPA、X4为土壤含水率。

(3)对剩余的4个变量重新进行岭迹分析，由于X3的绝对值很小，并且它与X1的相关系数也比较高，因此考虑剔除掉X3；经过这样的分析，最后保留3个变量(X1、X4、X5)，再做岭迹图(图4)。

在岭迹图上，k=0.21以后，各参数逐渐稳定。因而选取k=0.21，计算此时的岭回归估计结果为：复决定系数R2=0.941，调整相关R2=0.940，F=15.935，P=0.024<0.05呈显著相关，可以说回归方程拟合效果不错，各解释变量的系数也较为合理了。

综上得到岭回归方程为：

Y=19.825+0.004X1-31.539X2+120.560X5。

运用岭回归分析方法成功解决了沙棘细根现存量影响因素分析的回归建模问题。采用它可以通过允许小的偏差而换取高于无偏估计量的精度，因为它接近真实值的可能性较大。

X1为Ta，X2为HR，X3为土壤含水率。

4 结论与讨论

王亚楠[19]提出在0～30 cm土壤潮湿，并且温度较高，这样的环境适合土壤微生物生存，因此土壤养分的有效性较高。本研究中我们得到平茬后沙棘细根DRL生长季内在0～30 cm分布最为集中，这可能因为0～30 cm土壤养分的有效性高，所以细根DRL较大，同样证实了王亚楠提出的观点。

马明呈[20]通过研究季节变化对沙棘根系生长的影响发现，在湿润季节,表土层(0～15 cm)中细根分布比例显著高于干旱季节，这一现象可能与细根生长与含水量升高(雨季开始)相关。本研究表明平茬后沙棘细根DRL的季节变化呈秋季单峰型，平茬后沙棘细根DRL随季节变化与土层深度存在一定负相关性，随着季节变化，沙棘细根DRL均随着土层深度的增加而逐渐减少；本研究区属于典型的砒砂岩区，因此气候干燥，年均降水量少，降雨密集分布在7、8月份；春季为旱季，温度较低，并且4月份气温开始回升，受到土壤有机质活性影响，细根生长较为缓慢，因此各土层最小值均出现在4月份，夏季温度升高，随着雨季的到来，土壤有机质活性增加，DRL也相应增加；7、8月份沙棘细根DRL较高，也可能是因为在该时期土壤水分、空气温度、湿度、光照等生长条件良好，植物为了满足地上部分的生长需要做出积极响应，使得细根大量生长，吸收更多的水分和养分。

沙棘细根生长不仅受自身生理特征的影响，周围环境因子对沙棘生长发育也有很大的影响，所以理论上平茬后沙棘细根DRL有很大部分取决于植物周围环境因子的影响；DRL的季节动态受树木生长的生理需求、根系本身的物候特征、环境条件(气候特征)的综合影响，发现细根生物量的季节变化与枝叶物候节律一致[21]。本研究表明，平茬后沙棘细根DRL与Ta、HR、DVP、RPA、土壤含水率等指标均具有显著相关性，Ta、DVP、RPA、土壤含水率与沙棘细根DRL呈正相关，而HR与沙棘细根DRL呈负相关，8月份前随着HR降低，DRL逐渐升高，8月份之后则呈相反趋势。RPA的强度可诱导气孔启闭，同时又直接影响着Ta、DVP等环境因子的变化，因此Ta、DVP、RPA均与沙棘细根DRL呈正相关关系，说明沙棘细根DRL受其周围环境因子影响，但各环境因子的影响程度不同，想要对其深入了解，需作进一步研究。

对沙棘细根DRL与环境因子建模我们发现回归模型与实际情况不相符和，其回归系数不稳定，通过方差扩大因子分析我们发现环境因子之间相互影响，使得回归模型不准确，因此我们采用岭回归对各自变量进行分析。岭回归分析结果剔除了共线性严重的变量X3、X4，得到的岭回归方程符合实际情况，回归方程也比较稳定，根据分析结果最终选取Ta、HR、土壤含水率作为DRL的解释变量，其对平茬后沙棘DRL影响程度由大到小为土壤含水率、HR、Ta。因此，7、8月份细根DRL较高可能主要是因为此时土壤含水率较高，为满足自身的生长需求，细根大量生长以便吸收水分和养分。在其他变量不变的情况下，空气温度每增加1%，沙棘细根长密度增加0.004%；空气相对湿度每增加1%，沙棘细根长密度降低31.539%；土壤含水率每增加1%，沙棘细根长密度增加120.560%。岭回归法解决多重共线性问题有其独到之处，与其他方法不尽相同。无论采取什么方法，都应从实际情况出发，选择对解决实际问题有利而简单的方法，不仅可以对分析各变量之间的作用和联系带来意想不到的帮助，而且可以达到事半功倍的效果[22]。

通过以上分析得出如下结论：(1)平茬后沙棘细根DRL生长季内在0～30 cm分布最为集中，细根DRL的季节变化呈秋季单峰型，先增加后减少，在7、8月份平茬后沙棘细根DRL达到最大值。(2)平茬后沙棘细根DRL与Ta、HR、DVP、RPA、土壤含水率等指标均具有显著相关性，Ta、DVP、RPA、土壤含水率与沙棘细根DRL呈正相关，而HR与沙棘细根DRL呈负相关。(3)平茬后沙棘细根DRL与各环境因子的岭回归方程为：Y=19.825+0.004X1-31.539X2+120.560X5，其中Y为平茬后沙棘细根长密度(DRL)；X1为空气温度(Ta)；X2为空气相对湿度(HR)；X5为土壤含水率；根据分析结果最终选取Ta、HR、土壤含水率作为DRL的解释变量，其对平茬后沙棘DRL影响程度由大到小为土壤含水率、HR、Ta。