岩溶石漠化区人工植被类型对土壤团聚体生态化学计量特征的影响1)

吴丽芳 王妍 刘云根

(西南林业大学，昆明，650224)

王紫泉

(中国科学院南京土壤研究所)

杨波 张叶飞

(云南省山地农村生态环境演变与污染治理重点实验室(西南林业大学))

岩溶石漠化是我国西南喀斯特地区土地退化的主要形式，其生态恢复是我国生态治理的主要内容之一。石漠化是喀斯特脆弱的自然环境与不合理的人类活动的结果[1]，喀斯特地区地表起伏大，岩石裸露率高，水土流失严重，加上土层薄，土壤总量不足，空间分布不均[2-3]，导致石漠化地区环境容量小，生态环境脆弱，一定程度上抑制了当地生态环境和社会经济的发展[4]。石漠化动态监测结果显示，人工造林种草和林草植被保护对石漠化逆转发挥着主导作用，其贡献率达65.5%[5]。因此针对此情况，植被恢复成为了石漠化地区脆弱生态系统改善、土壤质量维系、社会经济可持续发展的有效方式之一[6]。目前已有较多关于石漠化区不同土地管理方式，不同退化程度、不同恢复模式对土壤理化性质和质量的研究[7-8]，但关于石漠化区不同人工植被类型下的生态效应依然还不明确，尤其对土壤肥力和质量的影响还不明确，仍需继续开展对人工植被类型土壤质量的调查和研究。

生态化学计量学通过研究生态过程中各化学元素比例关系及其随生物、非生物等环境因子的变化规律，揭示各元素在生态过程中的耦合关系和共变规律[9-10]。C、N、P元素调节和驱动着生态系统的演替，是养分元素循环和转化的核心，在岩溶石漠化区生物地球化学循环中发挥着关键的作用[11]，土壤w(C)∶w(N)∶w(P)除受区域水热条件和成土作用特征的控制[12]，还受地貌类型、气候条件、植被和人类活动的影响。土壤N、P是影响植物生长的重要限制因子，与土壤团聚体结构密切相关[13]。土壤团聚体是土壤结构的基本单元，土壤结构因控制水分、养分运移和气体通量而影响土壤和生态系统功能[14]。土壤团聚体结构特征能够通过改变水肥性质和固碳过程最终影响土壤养分的动态变化[15]。不同粒径团聚体组分物理化学属性不同，土壤微生物活性及养分周转特征存在显著差异，这可能导致C、N、P养分库及其化学计量特征产生差异[16]。此外，土壤团聚体是土壤有机碳分解转化与腐殖质形成的重要场所，团聚体的形成被认为是土壤固碳的重要机制[17]。石漠化区随着石漠化的加剧，表层土壤团聚体稳定性下降，土壤养分含量显著下降[18-19]，从而影响植物的生长和发育。目前，石漠化区的研究主要集中在喀斯特生态系统土壤养分空间分布特征及在石漠化演变过程中的变化规律等方面，缺乏土壤养分含量及其计量比之间相互关系的研究，严重限制了石漠化区退化植被的生态修复。因此,在岩溶石漠化区开展土壤团聚体C、N、P及其生态化学计量学特征的研究，不仅对调控土壤肥力具有良好的指示作用，还可作为预测有机质分解速率和养分限制性的重要指标[20]，对石漠化治理和生态恢复具有重要意义[8，21]。

为此，本实验围绕人工植被类型对岩溶石漠化区土壤理化性质的影响，系统研究不同人工植被类型土壤团聚体分布特征，C、N、P养分含量和生态化学计量特征，分析不同植被类型对土壤结构、养分平衡特征的影响，为石漠化区土壤养分供应状况及限制情况提供参考，为石漠化区生态系统保护，土地管理和科学构建人工生态恢复措施提供重要的理论依据。

1 研究区概况

研究区位于云南省红河哈尼族彝族自治州建水县(23°12′42″～24°10′32″N，102°33′18″～103°11′42″E)，海拔高度213～2 497 m。气候类型属南亚热带季风气候，境内年均降水量805 mm，多集中在5—10月，年均气温为18.5 ℃，土壤类型主要为红壤、赤红壤、石灰土。研究区曾为典型的石漠化生态系统，经过18 a人工植被和自然恢复，该区域生态环境明显好转。研究区主要代表植被有云南松(Pinusyunnanensis)、银木荷(Schimaargentea)、湿地松(Pinuselliottii)、干香柏(Copressusduclouxiana)、车桑子(Dodonaeaviscosa)、柏木(Cupressusfunebris)、华西小石积(Osteomelesschwerinae)、杜鹃(Rhododendronsimsii)、铁仔(Myrsineafricana)、沙针(Osyrisquadripartita)、扭黄茅(Heteropogoncontortus)、黄背草(Themedajaponica)等。

2 材料与方法

2.1 样地设置及样品采集

供试土壤于2018年5月采集，在野外实地调查的基础上，根据当地地理位置及土壤特征进行综合考虑，选择不同人工植被类型进行土壤样品的采集。主要选取4种人工植被类型进行样品采集，不同人工植被类型样地分别标记为YD1、YD2、YD3、YD4，YD1为云南松+银木荷人工混交林，YD2为柏木+银木荷人工混交林，YD3为干香柏人工纯林，YD4为云南松人工纯林。每种植被类型建立3个20 m×20 m的样方，每个样方按S型布设5个样点，采集表层(0～20 cm)原状土壤样品，为保持原状土壤结构，应避免挤压，装入塑料盒中带回实验室分析。采样时先去除枯枝落叶及腐殖质层，采集的土样带回实验室进行室内分析，土样自然风干后，将5个地点土样混合均匀，将采集的土样在室内沿自然结构轻轻掰成直径约1 cm的小土块，除去植物残体、小石块等物体后，用干筛法分离出>2.00 mm、0.25～2.00 mm、<0.25 mm的团聚体。4种人工植被类型基本情况见表1。

表1 4种人工植被类型基本概况和部分土壤特征

林 型平均树高/m平均胸径/cm郁闭度/%下木盖度/%下木主要种类草本盖度/%草本主要种类云南松+银木荷人工混交林78.874055铁仔、清香木10石育草、矛叶荩草柏木+银木荷人工混交林85.502025沙针、华西小石积、小叶鼠李30扭黄茅、黄背草干香柏人工纯林1512.642015车桑子、铁仔、沙针、华西小石积80矛叶荩草、地石榴、硬秆子草、黄背草云南松人工纯林1511.223045车桑子、朝天罐、铁仔、南烛60铁芒萁、野古草、紫茎泽兰、铺地蜈蚣

2.2 样品的测定与分析

取各粒径土壤团聚体样品研磨，过0.25 mm筛后常规方法测定土壤基本性质，土壤理化性质的测定参照土壤农化分析方法[22]，其中土壤pH采用电极法(V(水)∶V(土)=2.5∶1.0))；土壤有机碳采用重铬酸钾外加热法，全氮采用凯氏定氮法，全磷采用钼锑抗比色法。根据养分含量，计算C、N、P化学计量比w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)。

2.3 数据处理与分析

运用Microsoft Excel 2010、SPSS 21.0统计分析软件对测定数据进行分析整理，采用SPSS 21.0进行Pearson相关性分析、单因素方差分析(One-way ANOVA)以及双因素方差分析(Two-way ANOVA)。土壤w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均采用质量分数比。

3 结果与分析

3.1 土壤团聚体分布特征的变化

如表2所示，不同人工植被类型土壤团聚体以0.25～2.00 mm粒径为主，其次是>2 mm粒径的土壤，占比最小的是<0.25 mm粒径的土壤，所占百分比均值依次为41.69%，33.91%，24.40%。不同人工植被类型土壤团聚体粒径分布特征不一致，其中云南松+银木荷人工混交林(YD1)、干香柏人工纯林(YD3)土壤团聚体粒径百分比由高到低依次为0.25～2.00 mm(42.16%，54.25%)、>2.00 mm(29.72%，34.72%)、<0.25 mm(28.12%，11.03%)；柏木+银木荷人工混交林(YD2)土壤团聚体粒径百分比由高到低依次为：>2.00 mm(39.45%)、0.25～2.00 mm(36.60%)、<0.25 mm(23.95%)；云南松人工纯林(YD4)土壤团聚体粒径百分比由高到低依次为<0.25 mm(34.49%)、0.25～2.00 mm(33.74%)、>2.00 mm(31.76%)。

表2 不同人工植被类型土壤团聚体组成测定结果

3.2 不同人工植被类型土壤团聚体碳氮磷质量分数变化特征及关系

土壤团聚体有机碳质量分数变化范围为7.78～33.38 g·kg-1，均值为16.32 g·kg-1，变异系数为58.09%，属中等程度变异(表3)。各植被类型土壤团聚体有机碳质量分数由大到小表现为干香柏人工纯林(YD3)、柏木+银木荷人工混交林(YD2)、云南松+银木荷人工混交林(YD1)、云南松人工纯林(YD4)，均值分别为31.35、13.99、11.21、8.73 g·kg-1，干香柏人工纯林分别是柏木+银木荷人工混交林、云南松+银木荷人工混交林、云南松人工纯林的2.24、2.80、3.59倍，云南松+银木荷人工混交林与云南松人工纯林差异不显著。统计分析表明，粒径、林型以及粒径和林型之间的交互作用均对土壤有机碳有显著影响(P<0.05)。

土壤团聚体全氮质量分数变化范围为0.54～2.31 g·kg-1，均值为1.16 g·kg-1，变异系数为58.72%，属中等程度变异。各植被类型土壤团聚体全氮质量分数差异显著，干香柏人工纯林显著高于其它3种人工植被类型，分别是柏木+银木荷人工混交林、云南松+银木荷人工混交林、云南松人工纯林的2.23、2.82、3.84倍。统计分析表明，粒径、林型以及粒径和林型之间的交互作用均对土壤全氮有显著影响(P<0.01)。

土壤团聚体全磷质量分数变化范围为0.13～0.70 g·kg-1，均值为0.30 g·kg-1，变异系数为76.17%，属中等程度变异(表3)。干香柏人工纯林土壤团聚体全磷质量分数显著高于其它植被类型，另外3种植被类型全磷质量分数差异不显著。方差分析表明，林型对土壤全磷质量分数无显著影响(P>0.05)，但粒径以及粒径和林型的交互作用对土壤全磷质量分数有显著影响(P<0.05)。

表3 土壤团聚体有机碳、全氮、全磷质量分数

通过对3种元素的线性回归分析发现，有机碳、全氮、全磷之间存在显著的线性拟合关系(图1)。不同粒径团聚体土壤有机碳和全氮分布情况具有一致性，且两者之间相关性极高，决定系数R2分别为0.995 7，0.988 2，0.986 8。而有机碳和全磷及全氮和全磷之间的线性拟合程度相对较弱，且从斜率上看，全磷的变化滞后于有机碳和全氮。

图1 土壤团聚体有机碳、全氮和全磷相关性

3.3 不同人工植被类型土壤团聚体碳氮磷生态化学计量特征

土壤团聚体C、N、P化学计量特征如表4所示。土壤团聚体w(C)∶w(N)变化范围为12.99～15.75，均值为14.15，变异系数为5.48%，变异程度较低。统计分析表明，不同人工植被类型土壤团聚体w(C)∶w(N)差异不显著。方差分析表明，粒径、林型以及粒径和林型的交互作用均对土壤w(C)∶w(N)无显著影响(P>0.05)。

表4 土壤团聚体碳、氮、磷化学计量特征

土壤w(C)∶w(P)变化范围为41.98～73.34，均值为60.01，变异系数为17.90%。各植被类型土壤w(C)∶w(P)在柏木+银木荷人工混交林中最高(67.83)，在干香柏人工纯林中最低(46.42)，柏木+银木荷人工混交林分别是云南松+银木荷人工混交林、干香柏人工纯林、云南松人工纯林的1.05、1.46、1.11倍。方差分析表明，粒径、林型对土壤团聚体w(C)∶w(P)有显著影响(P<0.05)，但粒径与林型的交互作用对土壤土壤w(C)∶w(P)无显著影响(P>0.05)。

土壤w(N)∶w(P)变化范围为3.15～5.51，均值为4.24，变异系数为17.90%。方差分析表明，各植被类型不同粒径土壤团聚体中w(N)∶w(P)比值差异不显著。粒径、林型对土壤团聚体w(N)∶w(P)有显著影响(P<0.05)，但粒径与林型的交互作用对土壤土壤w(N)∶w(P)无显著影响(P>0.05)(表5)。

表5 土壤有机碳、全氮、全磷质量分数及其计量比双因素方差分析

3.4 不同人工植被类型土壤团聚体碳氮磷与生态化学计量比的关系

如表6可知，土壤有机碳与全氮、全磷、w(N)∶w(P)的相关性极显著(P<0.01)，且与全氮的相关性极高(0.988)，说明土壤碳氮关系紧密，且变化具有一致性，有机碳与w(C)∶w(P)呈显著正相关(P<0.05)；全氮与全磷、w(N)∶w(P)呈极显著正相关关系(P<0.01)，与w(C)∶w(P)呈显著正相关；全磷与w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈负相关关系，但相关性不显著(P>0.05)；w(C)∶w(N)与w(C)∶w(P)、w(C)∶w(P)与(N)∶w(P)均呈极显著正相关关系(P<0.01)。

表6 土壤团聚体碳氮磷与生态化学计量学的相关性

4 讨论

土壤养分是森林生态系统中植物营养的主要来源，植被物种组成，群落结构及生产能力均受到土壤养分的影响[23]。该研究中林型对土壤团聚体有机碳、全氮质量分数影响显著(P<0.01)。这是因为土壤有机碳主要来源于凋落物分解输入，由于植被类型的改变，导致其地表凋落物的储量及构成，以及凋落物分解的速率等存在一定的差异，从而造成不同植被类型间土壤养分的差异[24]。干香柏人工纯林有机碳、全氮质量分数显著高于其它植被类型，而云南松人工纯林有机碳、全氮质量分数均最低，这可能是由于干香柏侧根、须根发达，根系活动有利于表层土壤C、N积累[25]，且在石灰岩裸露地，干香柏林木的侧根可在石缝中的土层延伸，从中吸收水分和养分，供林木生长发育[26]。但云南松枯落物含有很多如木质素、木栓、蜡质等难分解的化合物[27]，分解周转周期比较长，再加上当地居民人为干扰收取云南松林内的枯枝落叶作为新柴燃烧消耗，导致云南松林有机碳输入量减少。此外，各人工植被类型内光照、温度、水分含量等的差异会影响土壤微生物的数量和根系活性，进而影响土壤团聚体的形成及养分的积累。

土壤碳素含量取决于进入土壤的有机质数量及其腐殖化系数的大小，土壤各粒径团聚体有机碳质量分数是土壤有机质平衡和矿化速率的表征，对土壤肥力和土壤碳汇具有双重意义[28]。本研究中，不同人工植被类型土壤各粒径团聚体碳、氮、磷质量分数主要集中于0.25～2.00 mm粒径，粒径对土壤团聚体有机碳、全氮、全磷影响显著(P<0.05)。已有研究表明，土壤团聚体形成的过程也是土壤碳形成积累的过程，不同粒径团聚体养分的差异性是由于不同粒径团聚体物理性质和微生物特性的差异，造成大于该粒径的团聚体中养分周转迅速，养分固定效率较低，而小于该粒径的团聚体中易分解有机质较少，造成总有机质质量分数较低。在对红壤和石漠化地区的研究发现，大团聚体有机碳质量分数明显高于微团聚体[29-30]，还有研究表明土壤中的养分在大团聚体中周转迅速，在微团聚体中长期贮存，因此该研究中>2.00 mm粒径团聚体养分质量分数最低。

土壤团聚体全氮质量分数的分布情况与有机碳质量分数分布具有一致性，且两者的相关性达极显著水平，这可能是由于土壤全氮质量分数的消长取决于土壤有机质的生物积累和水解作用。土壤团聚体全磷质量分数均值为0.3 g·kg-1，低于我国0～10 cm土壤全磷质量分数均值0.78 g·kg-1[31]，空间变异性也低于土壤有机碳与全氮，主要是由于磷属于沉积性元素，它主要来自岩石风化，况且它在土壤中的迁移率也较低，因此也导致全磷的变化较为稳定。本研究不同植被类型土壤团聚体养分含量明显低于桂西北喀斯特森林表层土壤碳、氮、磷质量分数(92.0、6.35、1.50 g·kg-1)[32]，也低于贵州石漠化区域土壤碳、氮、磷质量分数(45.61、2.54、0.79 g·kg-1)[33]，显示喀斯特石漠化区随着植物群落的退化，土壤碳、氮、磷养分质量分数明显下降，不同石漠化区域由于治理模式不同土壤养分质量分数也存在差异。

土壤化学计量w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)和w(N)∶w(P)是反映土壤有机质组成及土壤养分有效性的关键指标，土壤w(C)∶w(N)反应了土壤肥力水平和土壤有机质分解速率，一般来讲，土壤w(C)∶w(N)较低表现为高肥力和较快的C、N矿化速率[34]。研究表明，25∶1是土壤微生物进行生命活动的最佳w(C)∶w(N)，即越接近于25∶1，越有利于有机质的充分转化[35]，w(C)∶w(N)>25∶1则有利于土壤中营养物质的固定。研究区不同人工植被类型土壤w(C)∶w(N)介于12.99～14.95，均值为14.15，高于全球平均水平(12.26)[36]，表明该区土壤相对全球土壤平均水平有机质分解和矿化速率均较低。土壤有机碳和全氮紧密联系，具有相似的变化趋势，导致林型、粒径及粒径与林型的交互作用均对土壤w(C)∶w(N)无显著影响。

土壤w(C)∶w(P)是反映土壤微生物在矿化作用下释放磷素或者从土壤环境中吸收固定磷素潜力的重要指标[37]。w(C)∶w(P)较低时表明有机质分解时释放的养分较多，磷的有效性较高，除了被植物生长吸收外，也有部分磷素残留在土壤中。研究区土壤w(C)∶w(P)均值为58.27，低于全球平均水平(72)[36]，表明研究区土壤P表现为净矿化，土壤P有效性较高。这与王霖娇等在贵州石漠化区的研究结果一致[33]。不同植被类型土壤w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)变化较大，这与王维奇[38]、曾全超等[39]的研究结果一致，这主要由于C、P与N、P的空间分布不一致所导致的。本研究中，小粒径团聚体w(C)∶w(P)高于大粒径，表明较小粒径团聚体中P的有效性较低。干香柏人工纯林w(C)∶w(P)显著低于其它植被类型，说明干香柏人工纯林磷的有效性最高。

土壤w(N)∶w(P)可作为养分限制的有效指标，较低的w(N)∶w(P)表明N素供应不足。该研究中，林型对土壤w(N)∶w(P)影响显著，土壤w(N)∶w(P)由高到低依次表现为柏木+银木荷人工混交林、云南松+银木荷人工混交林、云南松人工纯林、干香柏人工纯林，总体均低于全国平均值(8.0)[38]，可见N素是该研究区植被生长的限制因素。不同植被类型土壤团聚体中w(N)∶w(P)值随粒径的增大而减小，即土壤w(N)∶w(P)总体在微团聚体中较大，表明微团聚体中养分限制类型以P为主，这与李玮等[40]的研究结果一致。由表3可知，w(C)∶w(P)与有机碳质量分数呈显著正相关关系(P<0.05)，与全磷质量分数不存在相关性，说明w(C)∶w(P)受碳素限制；而w(N)∶w(P)与全氮质量分数呈极显著正相关关系(P<0.01)，与全磷质量分数不存在相关性，说明w(N)∶w(P)主要受氮素限制。

本研究仅对不同人工植被类型土壤团聚体碳、氮、磷质量分数进行了初步研究，对于全面评价石漠化区土壤养分状况，还需进一步深入研究，可选取更多石漠化区域或者结合研究区植被叶、根系、凋落物中的碳、氮、磷、钾等比例关系进行研究。

5 结论

通过对研究区内4种不同人工植被类型土壤团聚体碳氮磷及其生态化学计量比进行分析，结果表明：各植被类型土壤团聚体均以0.25～2.00 mm粒径为主，<0.25 mm粒径土壤团聚体质量分数最低。有机碳、全氮、全磷质量分数均值分别为16.32、1.16、0.30 g·kg-1，其中干香柏人工纯林土壤养分质量分数最高。研究结果显示氮素是该地区主要的限制营养元素，土壤团聚体粒径、林型及粒径与林型的交互作用均对土壤碳氮磷质量分数影响显著。喀斯特地区石漠化危害大，治理难度大，石漠化动态监测结果显示，人工造林种草和林草植被保护对石漠化逆转发挥着主导作用，有研究显示在喀斯特地区可采取乔灌混交林、经济林、草本植物等多种不同模式治理石漠化[41-42]。针对当地的生态恢复可以考虑以干香柏等根系发达且较适宜生长在酸性土及石灰土的树种优先，结合草本植物进行修复，另外可适量施加有机肥料以提高土壤中营养元素的含量。生态恢复过程中应采取草木结合、草灌结合以及草灌木等结合的方式培肥土壤，提高植物生产力。但由于不同区域的自然背景、地理位置、石漠化程度等有所不同，因此采取的措施也会有差异。