脐橙品系(种)的起源与演化

王 武，尹旭敏，李勋兰，洪 林，杨海建，杨 蕾，韩国辉，魏召新

(重庆市农业科学院，重庆，401329)

脐橙是芸香科柑桔属甜橙类中的主要品种群，因果顶附生发育不全的次生小果囊瓣，出现大果包小果现象，有孔如脐而得名。脐橙果实色泽艳丽，肉质脆嫩化渣，果汁较多，酸甜适口，风味浓郁，有香气，无籽，经济价值较高，已成为世界上品质最佳、销售最畅的鲜食柑桔品类。目前，全球有30多个国家和地区种植脐橙，选育了190个以上脐橙品系和品种，脐橙主要分布在美国、巴西、西班牙、南澳大利亚、南非、日本、中国等[1-6]。

1 起源与演化

追根溯源，脐橙最原始的母本是中国甜橙。1471年，葡萄牙商人将中国甜橙(有资料显示为“雪柑”甜橙)引种到葡萄牙里斯本地区种植。1549年，葡萄牙侨民将里斯本地区种植的中国甜橙带入巴西，种植在Bahia市的Select地区。1810年，在Select地区种植的有籽甜橙发生芽变，产生了无籽甜橙，被称为Select甜橙。1824年，澳大利亚从巴西引种Select甜橙。美国于1835年和1838年两次引种Select甜橙种植在佛罗里达州，但均引种失败。1870年，美国再次引种Select甜橙种植在华盛顿地区的美国农业部温室中，此次引种成功；1873年，引种定植在加利福尼亚州的佛塞德地区，1878年栽培植株表现良好，因1870年引种标记遗失，故命名为华盛顿脐橙。此后，华盛顿脐橙开始全球之旅，形成了大量的新品系后代，各国育种学家从庞大的脐橙家族中选育出超过190个新品种，如：罗伯逊脐橙、巴哈宁哈脐橙、维纳林娜脐橙、帕尔默脐橙、纽荷尔脐橙、晚棱脐橙、龙回红脐橙、青秋脐橙、褐色脐橙等[7-54](见表1和图1)。

图1 主要脐橙品系(种)的起源与演化过程

表1 脐橙品系(种)起源及分代

2 选育途径

果树品系(种)选育途径主要有实生选种、杂交选种、芽变选种、辐射诱变选种、原生质体融合育种、转基因育种等。柑桔与其他果树差异较大，大多数柑桔品种具有多胚性，对杂交育种有干扰。加上自20世纪50年代以来，世界各国追求脐橙无籽性状，如今多数栽培品种存在不同程度的性器官败育，形成少籽或无籽品种。芽变选种是柑桔选育种最主要的方式，其独特的优势是变异性状在田间容易被发现，可以通过枝条嫁接繁殖保存，没有童期问题，可快速进行鉴定评价和推广应用。柑桔枝条受外界环境胁迫刺激时，遗传物质容易发生改变，自然变异频繁。芽变发生后通常会与原品种之间形成差异，体现在树势强弱、果实品质、成熟期等形态和生理等方面。珠心胚是由胚珠的一个珠心细胞发育而成，没有受精，未经减数分裂，是二倍体，具有与母本体细胞相同的遗传物质。珠心胚实生苗个体间会出现一些差异，表现为代谢旺盛，植株健壮，生长势及抗逆性、抗病性较强，童期长。优良的珠心苗新生系往往比母本高产、优质、抗性强，不带病毒等特点。优株选种是在田间选择符合优良品种条件的单株，采集种子或营养枝条进行繁殖、鉴定与评价的育种方式，对于多年生的果树类，也有学者将优株选种归入芽变选种的范畴。嵌合体在果树中有很高的经济价值，一般周缘嵌合体可通过无性繁殖进行保存，其他形态的嵌合体遗传不稳定，通过无性繁殖进行保存较难。利用接穗与砧木嫁接愈伤组织进行组织培养诱导成新的植株，此植株具有来自接穗和砧木的细胞遗传物质以各种状态混合存在形成的嵌合体，能够产生新的变异植株[3-5]。

从已有脐橙品系(种)来看，选育途径主要有芽变选种、珠心系选种、优株选种和嵌合体选种。在统计出的174个脐橙品系(种)中，芽变选种157个，占比90.23%，为主要选育途径，这充分印证了脐橙是柑桔芽变频率较高的品种之一。珠心系选种15个，占比8.62%，优株选种和嵌合体选种各选育1个品种。通过芽变选种，中国选育了43个品种，美国选育了36个品种，日本选育了32个品种，澳大利亚选育了17个品种，南非选育了10个品种，巴西选育了8个品种(见表2)。

表2 不同国家和地区通过不同选育途径育成的脐橙品系(种)数量 个

3 来源母本

据资料显示，基本上一系列脐橙品种直接或间接来源于华盛顿脐橙芽变[1，3]。已知来源的174个脐橙品系(种)分别来源于25个母本。其中，101个品系(种)直接为华盛顿脐橙芽变，占比58.38%，又有72个品种来源于23个华盛顿脐橙芽变后代(见表3)。

中国46个脐橙品系(种)起源于14个母本(见图1和表3)，石棉脐橙起源于四川省石棉县种植的地方甜橙。从华盛顿脐橙为母本选育了以奉节脐橙(奉园72-1)为代表的8个品种，重庆选育了3个品种，四川省和湖南省各选育2个品种。云南报道保山市蒲缥公社一年三次开花三次成熟的脐橙，并在果园高接换种，也表现出同样性状，起名为蒲缥三季脐橙，但未进行不同脐橙种植区域多点试验观察验证其遗传稳定性。奉园72-1在重庆奉节地区是主栽品种，随后又从奉园72-1中选育了3个晚熟品种(奉节秋橙，奉节晚橙，红翠2号)。纽荷尔脐橙占到中国脐橙栽培面积的80%以上，以赣南地区为主栽区域。8个不同省份从纽荷尔脐橙中选育了17个品种，江西省选育了4个品种，龙回红脐橙较为代表，湖北省选育了华红脐橙(也称长虹脐橙)，湖南省选育了3个品种，贵州省选育了4个品种。四川省选育了眉红脐橙，重庆又从眉红脐橙芽变中选育了青秋脐橙。从选育品种资料看，17个纽荷尔脐橙后代品种均与纽荷尔脐橙母本为参照对象，目前还没有将这17个品种进行生物学和分子基因等方面的系统鉴定与评价，寻找出17个品种间的差异性。以罗伯逊脐橙为母本选育了8个品种，四川省选育了以金堂脐橙为代表的6个品种，浙江省选育了954脐橙，湖北省以罗伯逊脐橙和龟井温州蜜柑嫁接嵌合体选育的早红脐橙，果实外观像脐橙，果皮类似脐橙果皮，果肉类似温州蜜柑，果肉色泽为橙红色。

表3 不同国家和地区起源于不同母本的脐橙品系(种)数量 个

美国45个脐橙品系(种)起源于8个母本，其中33个品种来自华盛顿脐橙，以纽荷尔脐橙、罗伯逊脐橙为代表。

南非12个脐橙品系(种)起源于4个品种4。南非以SUN(Exp.)为代表13个品种在区试中，未注明母本。其代表品种为帕尔默(无籽)脐橙、金巴利(威尔士)。

澳大利亚18个品系(种)起源于4个品种，以威尔逊脐橙为代表的4个品种未注明母本。其代表品种为棱脐橙和晚棱脐橙。澳大利亚Pacific Fresh公司于2009年在其位于Leeton的柑桔种植园中发现果皮褐色的脐橙，通过数年的测试、培育与种植，将褐色脐橙命名为Dolsi脐橙进行商业化的种植与销售。湖北省秭归地区从晚棱脐橙选育了棕色脐橙，命名为棕橙。这2个新选育的新品种脐橙均来自晚棱脐橙，有待进一步利用现代生物技术进行鉴别。

西班牙7个脐橙品系(种)起源于3个品种，以维纳林娜脐橙为代表。

巴西8个脐橙品系(种)起源于3个品种，以巴哈宁哈脐橙为代表。

日本选育的32个品种以早中熟为主，均来自华盛顿脐橙，以清家脐橙、福本脐橙为代表。

委内瑞拉从华盛顿脐橙的芽变中选育Cara Cara脐橙(卡拉卡拉脐橙)。卡拉卡拉脐橙果肉粉红色至红色，是目前已知唯一商业化种植果肉富含番茄红素的柑桔品种。卡拉卡拉脐橙通过“948”项目引入我国示范推广，2002年通过福建省农作物品种审定委员会认定(闽认果2005002)。卡拉卡拉脐橙在栽培过程中，枝条木质部和维管束出现粉红色(红枝)，红枝和白枝不影响果肉颜色。红枝条型卡拉脐橙树势中庸偏弱，着果率较高，果实偏小，汁多，产量不稳。白枝条型卡拉脐橙树势中庸强，着果率较低，果实大，采取保花保果技术容易高产。

4 成熟期

中国农业科学院柑桔研究所沈兆敏、陈竹生等研究者将柑桔成熟期划分为早熟、中熟、晚熟三类。中国二十四节气中的“立冬”节气具有标志性意义，“立冬”节气过后在部分柑桔种植区域就会出现霜冻，该地区柑桔果实需要采摘销售或贮藏保鲜。因此，提出将“立冬”作为早熟与中熟品种的相对划分点，向前向后增减30～40天，相对划分出早熟、中熟、晚熟的时间节点，并将国庆之前成熟的柑桔品种划分为特早熟品种，元旦以后成熟的柑桔品种均归入晚熟品种，不再划分超晚熟[12]。以此为标准，根据不完全资料统计国外113个脐橙后发现，以中熟为主，为65个，占比57.02%；晚熟品种27个，占比23.64%；早熟品种为19个，占比16.67%；特早熟品种2个。在中国的46个脐橙品种中，中熟30个，占比65.52%；早熟10个，占比21.74%；特早熟和晚熟各3个(见表4)。

表4 不同成熟期类型脐橙品系(种)的数量 个

5 果实色泽

柑桔类果实果面色泽随着生长发育阶段推进，从幼果绿色/深绿色逐步褪绿转色形成该品种固有的色泽(橙色、橙红色等)。大量科研工作者用专业色差仪将果实色泽数字化和动态化，如用绿色—红色(±a)与蓝色—黄色(±b)的比值±a/b值来描述色泽变化。从柑桔类果实生长发育周期内色泽变化过程来看，大部分柑桔类果实色泽褪绿转色期主要在10月上中旬完成。从统计的73个脐橙品系(种)果实色泽可以看出，脐橙类果实果面色泽主要为橙红色(色差a/b值0.7～0.8)，数量为41个，占比48.81%；其次是橙—橙红色(a/b值0.5～0.7)，数量为16个，占比19.05%；橙色(a/b值0.4～0.5)的数量为13个，占比15.48%。随着选育种群体数量增加，也增加了新的色泽，如：澳大利亚PacificFresh公司选育的褐色脐橙(Dolsi)和中国湖北省秭归选育的棕色脐橙(棕橙)。

果肉色泽主要集中在橙黄色，数量73个，占比86.90%；橙色6个，占比7.14%。T.I脐橙和早红脐橙果肉橙红色，卡拉卡拉脐橙和科克伍德红脐橙果肉粉红—红色。

此外，脐橙无籽主要是胚囊败育，不仅仅是雄性不育，脐橙与花粉可育的柑桔混栽也是无籽的。脐橙不需授粉受精便能结实，无籽，称作营养性单性结实。从脐橙品系(种)起源和演化过程可以看出，脐橙来自有籽甜橙的芽变(无籽)。相关研究证实，柑桔在演化过程中有返祖现象，表现为枝条有长刺、有籽，具有明显的变异重演性。例如：华盛顿脐橙珠心胚实生后代均表现为多籽，最大的特征就是花粉从败育返回花粉健全可育，胚囊正常可育，其授粉受精产生种子[1]。据不完全统计，全球绝大部分脐橙品种为无籽品种，只有美国的科腾、纳尔斯、特罗维塔和南非的帕尔默、克罗克表现为多籽。

表5 果面和果肉不同色泽的脐橙品种数量

6 展望

柑桔从野生到栽培类果树经历一个漫长的演化过程。从1820年巴西Select甜橙(有籽)芽变成果实顶部有脐、无籽，到1878年美国命名为华盛顿脐橙，至今约200年的时间里，脐橙扩展到全球30多个国家和地区，并且选育了超过190个品系和品种，形成了不同的品种群和成熟期。展望未来，应当充分利用脐橙芽变频率较高的特点，强化生产一线的田间选种途径，加快芽变品种的筛选鉴评速度，以便培育出更多新品种进行示范与推广。此外，还应利用嵌合体的特性，将特色柑桔品种与脐橙嫁接进行嫁接口愈伤组织的诱导培养育苗，筛选鉴定出更多具有明显特点的品种，丰富脐橙品种资源。随着现代生物技术的快速发展，利用其培育脐橙新品种的速度也在加快，期待各国科研机构和公司彼此之间加强交流与合作，进行有目的、有选择性的脐橙品种改良，培育出更多不同熟期、抗病性、抗逆性的脐橙新品系(种)，如抗黄龙病、溃疡病等脐橙品种，从而缓解黄龙病、溃疡病给全球柑桔产业带来的不利影响。