红心火龙果生物量预测数学模型研究

张瀚 李洪立 李晗 陈奇 孙会举 杨福孙

摘  要：作物的生物量與产量的形成密切相关，建立生物量预测模型可实时分析植株的生长情况，有利于进行科学管理、合理施肥。本试验通过测定3个品种火龙果3个不同时期的部分形态指标对火龙果的生物量进行拟合。结果表明：火龙果植株结果枝的干物质积累量与其叶肉的长、宽、厚等指标显著相关，其预测模型为W（结果枝干重）= –43.5430+ 0.7100×叶肉长+0.5919×叶肉宽+2.7955×叶肉厚，验证系数R=0.8760;火龙果花的干物质积累量与花长、基部直径等指标密切相关，其预测模型为W（花干重）=–14.8919+0.4499×花长+4.5402×基部直径，验证系数R=0.8815;果的干物质积累量与果横径、横纵比显著相关，其预测模型为W（果干重）=–35.7435+16.3456×果横径–62.6395×横纵比，验证系数R=0.8782;地上部的干物质的积累量与分枝数、主茎的叶肉厚、节点个数、髓部直径、髓部厚度等指标显著相关，其预测模型为W（地上部干重）=0.058707+0.1337955×分枝数+0.0153781×主茎叶肉厚–0.041053×节点个数–0.083695×髓部直径+0.2397029×髓壁厚度，验证系数R=0.8864。本研究通过对红心火龙果植株的多个形态指标进行观测分析，建立红心火龙果生物量预测模型，可以对火龙果植株结果枝、花、果以及地上部分的生物量进行估算，具有一定的应用价值。

关键词：火龙果;结果枝;拟合模型

中图分类号：S667      文献标识码：A

Mathematical Model of Biomass Prediction of Hylocereus undatus Britt.

ZHANG Han1， LI Hongli2， LI Han1， CHEN Qi1， SUN Huiju1， YANG Fusun1*

1. College of Tropical Crops， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 2. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： The biomass of crops is closely related to the formation of yield. The establishment of a biomass prediction model can analyze the growth of plants in real time， which is conducive to scientific management and reasonable fertilization. In this experiment， the biomass of pitaya was fitted by measuring some morphological indicators of three varieties of pitaya in three different periods. The results showed that the dry matter accumulation of the fruit branches of the pitaya and the length， width and thickness of their leaf flesh significant correlation， the prediction model was W （resulting branch） = –43.5430+0.7100×leaf flesh length+0.5919×leaf flesh width+2.7955×leaf flesh thickness， the verification coefficient R is equal to 0.8760. The dry matter accumulation of pitaya flowers was closely related to indicators such as flower length and base diameter. Its prediction model was W （flower） = –14.8919+0.4499×flower length+4.5402×base diameter， and the verification coefficient R was equal to 0.8815. The dry matter accumulation of fruit was significantly related to the fruit diameter and aspect ratio. The prediction model was W （fruit） = –35.7435+16.3456×fruit diameter–62.6395×aspect ratio， and the verification coefficient R was equal to 0.8782. The accumulation of dry matter above the ground was significantly related to the number of branches， leaf thickness of the main stem， the number of nodes， the diameter of the pith， and the thickness of the pith. The prediction model was W （above ground）=0.058707+0.1337955×min number of branches+0.0153781×thickness of main stem leaf–0.041053 ×number of nodes–0.083695×diameter of xylem tube+0.2397029×tube wall thickness， verification coefficient R was 0.8864. In this paper， through the observation and analysis of multiple morphological indicators of red meat pitaya， an empirical model of red meat pitaya biomass prediction is established， which could estimate the biomass of fruit branches， flowers， fruits and aerial parts of pitaya plants， and has certain application value.

Keywords： pitaya; fruiting branch; fitting model

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.016

生物量是植物在单位时间内的物质生产量，是植物群落和生态系统的重要数量特征，预测植株的生物量的多少是研究生态系统物质循环和能量流动的基础，有助于研究植株的物质循环能力、有机物的消耗、分配、转化、积累规律等，是评价植物生理结构与功能的重要指标[1-3]。

生物量在植物各器官中的分配方式是研究植物生理特性、营养特性的重要内容[4-7]。在植株生长发育的过程中，生物量在根、茎、叶之间的分配是植物对外界环境反映的结果。植株就是通过不断优化自身的资源分配方式来提高其适应环境变化的能力[8-9]。当前，对植物生物量的研究多集中在玉米、小麦、水稻、牧草等作物的研究上，多针对作物群落的生物量的综合表现，而对植株各器官之间的生物量不同时期的分配方式的变化以及植株与生态适应性的研究还不清楚，对火龙果等灌木的生物量的研究更是鲜有报道。如今，灌木的生物量研究法主要包括生物量研究法和相对生长法，生物量研究法包含样方法和平均木法，相对生长法包含建立回归模型法和数量化统计法[10-15]。

火龙果（Hylocereus undatus）属仙人掌科（Cactaceae）量天尺属（Hylocereus）或蛇鞭柱属（Seleniereus Meja-lantous），属多年生肉质攀援性植物，原产于墨西哥等中、南美洲热带地区，20世纪90年代初引种入中国台湾地区种植，然后依次引入广东、广西、海南、贵州和福建等地，如今火龙果作为特色产业得到迅猛发展，商业化和规模化栽培面积迅速扩大。海南火龙果种植面积大约6667 hm2，年产量20万t左右，分布在东方、琼海等18个县市[16-17]。火龙果5—11月为产果期，每亩能产果达3500～4500 kg。火龙果每年产出量高，而施肥量与养分带走量不成正比[18]。在火龙果的研究上，大多重视其营养价值，忽视了种植技术的研究，导致火龙果施肥仍采用传统方式，对其所需养分不清楚，施肥时间、种类不明确[19-20]。火龙果的生长情况极易受到外界环境影响，从而产生病害及生长不良等现象，火龙果存在同一地块中同一批次果实质量参差不齐，甚至相同植株不同批次果的质量也相差很大，这严重制约了火龙果产业的发展。火龙果茎肉质化，无法同其他作物一样利用光合仪测定其光合作用的能力，只能通过火龙果长势对火龙果的需肥情况进行判断。本试验拟通过建立火龙果生物量预测模型，对红心火龙果的地上部分各器官干物质的积累量进行分析，结合不同时期火龙果各部位的各营养元素含量的测定，同时测定同一时期园区土壤各元素含量的基准值，根据土壤的供肥能力，以此探究火龙果植株养分需求规律，为火龙果植株的营养诊断提供指导，从而在生产上达到精确施肥、合理施肥，为后续科研提供参考，在合理施肥的基础上探讨火龙果的高产、优质、高效栽培方式。

1  材料与方法

1.1  材料

试验材料类型为海南省主推红皮红肉火龙果品种，包括‘金都1号‘软枝大红‘蜜红。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  一年内在海南省的海口市、儋州市、文昌市、东方市等地分别选取3～5年生的能够正常挂果的火龙果植株（品种为同属于大红系列的‘金都1号‘软枝大红‘蜜红），在3个品种火龙果的不同时期（花期、果期、休耕期）分别取植株20株，共60株。建立模型时以40株进行生物量模型构建（随机选取多株火龙果花、果实、结果枝进行模型构建），20株进行外部验证。火龙果园区的土壤肥力中等，种植密度为行距3 m，株距0.3 m。

1.2.2  测定项目  本实验选取火龙果植株容易测量的形态参数和主要影响参数作为测定指标，分别对红心火龙果植株的结果枝、花、果实以及植株地上部分进行生物量预测模型构建。用卷尺和游标卡尺对地上部分的主茎长（MST）、分枝数（BN）、主莖节数（NN1）、分枝节数（BNN）、主茎节间长度（IL）、主茎叶肉长（ML）、主茎叶肉宽（MW）、主茎叶肉厚（MT1）、结果枝叶肉长（LL）、结果枝叶肉宽（LW）、结果枝叶肉厚（MT2）、节点个数（NN2）、直径（ND）、周长（NP），髓部的直径（MD）、周长（MC）、厚度（MWT）进行测定。对花测定其花长（FL）、宽（FW）、基部直径（BD）、花瓣长（PL）、长宽比（AR）等指标，对果测定其横径（TD）、纵径（LD）、横纵比（HVR）等指标，再用台秤分别测定其花、果、结果枝、主茎、地上部分的鲜重。将结果枝、主茎剪成1 cm左右段状，将果切成5 mm左右薄片，花沿长轴一分为二，置于恒温干燥箱内，105 ℃烘30 min，80 ℃烘至恒重，记录各部位的干重。通过植株各部位的干物质质量与其形态指标进行模型拟合。

1.3  数据处理

采用JMP 10、Office Excel 2019、SPSS Statistics 20软件进行拟合模型、数据处理及分析。

2  结果与分析

2.1  火龙果结果枝生物量预测模型

对结果枝的干重（BRW）、叶肉长（LL）、叶肉宽（LW）、叶肉厚（MT）等指标进行相关性分析。从表1可见，结果枝干重（BRW）与结果枝叶肉的长、宽、厚等指标均呈极显著的正相关关系，验证系数R在0.550～0.754之间（其中，叶肉长与结果枝干重的相关性最显著，R=0.754）。由图1可见，以130个结果枝进行模型拟合，40个进行外部验证，结果表明结果枝干重的预测值与实际值呈极显著的线性相关关系，其验证系数R=0.8760，均方根误差RMSE=12.2180，F值的检验结果表现为极显著（P<0.0001），说明对结果枝干重的拟合效果较好。利用多元逐步线性回归方程对结果枝干重与结果枝的各形态指标之间进行模型拟合，叶肉的长、宽、厚与结果枝干重拟合的数学模型较优，叶肉长与结果枝干重呈X的线性相关关系，验证系数R=0.7616;叶肉宽与结果枝干重呈X的幂函数关系，验证系数R=0.8034;叶肉厚与结果枝干重呈X的幂函数关系，验证系数R=0.8077。说明结果枝的干物质积累量受到叶肉的长、宽、厚的综合影响，拟合的方程为：W（结果枝干重）=–43.5430+0.7100×叶肉长+ 0.5919×叶肉宽+2.7955×叶肉厚。

2.2  火龙果花生物量预测模型

对花干重（LDW）和花的长（FL）、宽（FW）、基部直径（BD）、花瓣长（PL）、长宽比（AR）等指标进行相关性分析。从表2可见，花干重（LDW）与各形态指标均呈极显著的正相关关系，验证系数R在0.503～0.857之间（花干重与花长的相关性达到0.857，为最高）。由图2可见，以50朵花进行模型拟合，20朵进行外部验证，结果表明花干重的预测值与实际值呈极显著的线性相关关系，验证系数R=0.8815，均方根误差RMSE=1.2371，F值的检验结果表现为极显著（P<0.0001），说明拟合效果较好。利用多元逐步线性回归方程对花干重与各指标之间进行模型拟合，花长、花基部直径与花干重拟合的数学模型较优，花长与花干重呈X的幂函数关系，验证系数R=0.9308，花基部直径则与花干重呈X的多项式关系，验证系数R=0.5591。说明花的干物质积累量受到花长和花基部直径的综合影响，拟合的方程为：W（花干重）=–14.8919+ 0.4499×花长+4.5402×基部直径。

2.3  火龙果果实生物量预测模型

对果干重（FDW）和果实的横径（TD）、纵径（LD）、横纵比（HVR）等指标进行相关性分析。从表3可见，果干重（FDW）与果横径、果纵径、横纵比等指标均呈极显著的正相关关系，验证系数R在0.483～0.903之间（果干重与果横径的相关性最显著，R=0.903）。由图3可见，以100个果实进行模型拟合，40个果实进行外部验证，结果表明果干重的预测值与实际值呈极显著的线性相关关系，验证系数R=0.8782，均方根误差RMSE=7.5588，F值的检验结果表现为极显著（P<0.0001），说明对果干重的拟合效果较好。利用多元逐步线性回归方程对果干重与果实的各形态指标之间进行模型拟合，果横径、横纵比与果干重拟合的数学模型较优，果横径与果干重呈X的多项式关系，验证系数R=0.8831，果实横纵比与果干重呈X的对数函数关系，验证系数R= 0.3344。说明果实的干物质积累量受到果横径和果形指数的综合影响，拟合的方程为：W（果干重）=–35.7435+16.3456×果横径–62.6395×横纵比。

2.4  火龙果地上部生物量预测模型

对红心火龙果地上部的主茎长（MST）、分枝数（BN）、主茎节数（NN1）、分枝节数（BNN）、主茎节间长度（IL），主茎叶肉的长（ML）、宽（MW）、厚（MT1），结果枝叶肉的长（LL）、宽（LW）、厚（MT2），节点个数（NN2）、直径（ND）、周长（NP），髓部的直径（MD）、周长（MC）、厚度（MWT）等形态指标和地上部干重（ADW）进行相关性分析。从表4可见，地上部干重（ADW）与主茎长、分枝数、主茎节数，结果枝叶肉长、宽、厚，主茎叶肉长、厚等指标均呈极显著的正相关关系，验证系数R在0.556～0.835之间（地上部干重与分枝数的相关性最显著，R=0.835）;地上部干重（ADW）与主茎节间长度、主茎叶肉宽则呈负相关关系。由图4可见，以40株红心火龙果的地上部分进行模型拟合，20株进行外部验证，结果表明火龙果地上部干重的預测值与实际值呈极显著的线性相关关系，验证系数R=0.8864，均方根误差RMSE=0.2120，F值的检验结果表现为极显著（P<0.0001），说明对植株地上部分干重的拟合效果较好。利用多元逐步线性回归方程对地上部干重与各形态指标之间进行模型拟合，分枝数、主茎叶肉厚、节点个数、髓部直径、髓壁厚度与地上部干重拟合的数学模型较优，分枝数与地上部干重呈X的线性相关关系，验证系数R=0.9414;主茎叶肉厚与地上部干重呈指数函数关系，验证系数R=0.6560;节点个数与地上部干重呈X的幂函数关系，验证系数R=0.8632;髓部直径与地上部干重呈指数函数关系，验证系数R=0.7894;髓壁厚度与地上部干重呈线性相关关系，验证系数R=0.8023。说明地上部的干物质积累量受到分枝数、主茎叶肉厚、节点个数、髓部直径、髓壁厚度的综合影响，拟合方程为：W（地上部干重）=0.058707+0.1337955×分枝数+0.0153781×主茎叶肉厚–0.041053×节点个数–0.083695×髓部直径+0.2397029×髓壁厚度。

2.5  火龙果各部位模型

由表5可见，火龙果花的花长与花干重的拟合效果最佳，其决定系数R2 =0.8664，验证系数R=0.9308，F值检验结果表现为极显著P0.0001;果实的果横径与果干重的拟合效果最好，其决定系数R2=0.7799，验证系数R=0.8831，F值检验结果表现为极显著P0.0001;结果枝的叶肉厚与结果枝干重拟合效果最好，其决定系数R2 =0.6524，验证系数R=0.8077，F值检验结果表现为极显著P0.0001;分枝数与地上部干重拟合效果最好，其决定系数R2=0.8862，验证系数R=0.9414，F值检验结果表现为极显著P0.0001。由图5可见，在可正常挂果的火龙果各器官中结果枝所含的干物质最多，约占地上部干重的55.7%，其次是果实、主茎，分别占干重的29.85%、10.69%，所含干物质量最少的是火龙果花，约占地上部干重的9.42%。

3  讨论

马媛等[21]对浑善达克沙地东缘灌木进行生物量模型构建，采用的数学建模方法为回归分析方法，发现株高和基径2个形态因子的复合因子与当地的灌木生物量预测模型呈函数关系。陈才志等[22]通过对槟榔进行生物量预测模型构建，得出槟榔地上部分总干物质积累量主要受近地部分茎粗、株高影响，槟榔茎秆干物质积累量主要受株高、近地部分茎粗的影响，槟榔单片叶干物质积累量主要受叶长和叶宽的影响。本实验中通过地上部干重与各形态指标之间进行模型拟合，得出的结论是分枝数、主茎叶肉厚、节点个数、髓部直径、髓壁厚度与地上部的生物量拟合的数学模型较好，而非主茎的高度，这可能是因为火龙果属于攀援性灌木植物，主茎长度受支撑架的影响，火龙果植株生物量的积累主要受分枝的影响，而槟榔为乔木植物，在形态方面差异较大。仇瑞承等[23]通过测定玉米株高、茎粗长轴、茎粗短轴，建立玉米生物量鲜质量和干质量的预测模型，同时对玉米的小喇叭口期生物量数据进行线性回归分析，发现多元回归模型和逐步回归模型均具有较高的拟合精度。本实验研究表明采用逐步回归对火龙果进行生物量预测模型构建效果较好，验证系数R达到0.8864。杨彬等[24]通过对落叶松进行树干解析和枝解析建立落叶松单木各部分生物量的回归模型并估测落叶松人工林各林分的总生物量，研究发现林的生物量随树龄的增加而不断增长，树干的生物量的比例是最大的，同时也随着树龄的增加而不断的增长，而树枝和树叶的生物量的比例较小，林分的生物量随林分密度的增加而不断增加。本实验研究表明火龙果结果枝所含的生物量较多，花的生物量最小。

本实验通过测定火龙果各部位的形态指标对红心火龙果植株的生物量进行预测，其中对火龙果植株的地上部分预测效果最好，对火龙果果实的预测模型精度较低，可能是由于在果实的形态指标的选择上不准，指标之间相关性较高，导致相关指标在逐步回归过程中被去除。本研究可以通过测定红心火龙果植株的多个形态指标来预测火龙果地上部分干物质积累量，也可以通过测定收获果实和疏花疏果的部分形态指标来预测植株在生产过程中生物量的减少情况，从而对红心火龙果的施肥技术提供技术指导。同时为了进一步提高该预测模型的精度，在今后实验中会对其他品种的火龙果植株进行测定从而有利于适应对各品种火龙果的生物量进行预测。

4  结论

在本研究预测红心火龙果生物量模型中，火龙果结果枝的生物量主要受结果枝的叶肉长、宽、厚的影响，结果枝的叶肉宽与结果枝干重拟合的数学模型最好，W（结果枝干重）=–43.5430+0.7100×叶肉长+0.5919×叶肉宽+2.7955×叶肉厚，其决定系数R2=0.7674，验证系数R=0.8760，均方根误差RMSE=12.2180，F值的检验结果表现为极显著（P<0.0001）。火龙果花的干物质积累量主要受花长和花基部直径的影响，其中花长与花干重的拟合效果最好，W（花干重）=–14.8919 +0.4499×花长+4.5402×基部直径，其决定系数R2=0.7770，验证系数R=0.8815，均方根误差RMSE=1.2371，F值的检验结果表现为极显著（P<0.0001）。果实的生物量主要受果横径和横纵比的影响，其中果横径与果干重拟合的数学模型较好，W（果干重）= –35.7435+16.3456×果横径–62.6395×横纵比，其决定系数R2=0.7712，验证系数R=0.8782，均方根误差RMSE=7.5588，F值的检验结果表现为极显著（P<0.0001）。地上部的生物量主要受分枝数、主茎叶肉厚、节点个数、髓部直径、髓壁厚度的综合影响，其中分枝数与地上部干重拟合效果最好，W（地上部干重）=0.058707+0.1337955×分枝数+0.0153781×主茎叶肉厚–0.041053×节点个数–0.083695×髓部直径+0.2397029×髓壁厚度，其决定系数R2=0.7857，验证系数R=0.8864，均方根误差RMSE=0.2120，F值的检验结果表现为极显著（P<0.0001）。

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责任编辑：沈德发