贵州威宁草海芦苇生长规律研究

孔德明 冉景丞 吴 诚

(1.毕节市林业局，贵州 毕节 551700；2.贵州省林业局，贵州 贵阳 550001)

芦苇(Phragmitesaustralis)为禾本科芦苇属植物，多年水生或湿生的高大禾草，生长在灌溉沟渠旁、河堤沼泽地等，分布广泛，从北温带至亚热带皆有分布[1]，芦叶、芦花、芦茎、芦根、芦笋均可入药；芦茎、芦根还可以用于造纸行业，以及生物制剂。经过加工的芦茎还可以做成工艺品。芦苇是湿地环境中生长的常见植物之一。

近年来，芦苇在贵州草海国家级自然保护区(以下简称草海)种群数量急剧增加，对本土植物及鸟类的栖息造成一定的影响。芦苇为典型的两性繁殖植物[2]，一方面，可以通过种子在风的作用下进行有性繁殖；另一方面，可以通过根蘖进行无性繁殖，在根蘖繁殖上也有两种发芽方式：一种为在以往枯萎茎的基部进行发芽繁殖，此方式在原来的老茎基部进行芦苇的“再生”，不会形成芦苇种群范围的扩大，老根基部会通过发芽产生多个植株；另一种方式为通过根状茎的新生根蘖进行发芽，此方式的根蘖会在土壤中生长延长一段距离才进行发芽出土生长，往往仅有一株芦苇。因此，通过对芦苇种子繁殖以及根蘖繁殖中两种繁殖的对比，可进一步揭示芦苇在草海扩张机制及草海芦苇的生长规律。目前对芦苇的结构功能[3-6]、生长动态[7-11]、营养成分[12]、种群动态[13-15]、生态学特性[16-18]、生理研究[19-22]等方面已经有了大量的研究，但是对不同繁殖年龄的芦苇研究相对较少，尤其对不同年龄段芦苇进行系统性的研究还未见相关报道。并且在草海对芦苇的研究更是从未有过相关的报道，此次通过对贵州草海芦苇进行长期观测，可以弥补贵州草海芦苇研究的空白，同时为草海芦苇的进一步控制提供一定的理论依据。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

贵州省草海国家级自然保护区属长江水系，是金沙江支流横江的格泽河上游湖泊，是一个完整、典型的高原湿地生态系统，地处N26°47'～26°52'、E104°10'～104°20'之间，位于贵州省毕节市威宁县彝族回族苗族自治县，保护区面积约120 km2。草海湖区位于威宁县城西南侧，水域面积为46.5 km2。贵州省草海国家级自然保护区有国家一级和二级保护鸟类20余种，是黑颈鹤等228种鸟类的重要越冬地和迁徙中转站[23]。贵州草海于 1992 年经中华人民共和国国务院批准正式成立为国家级自然保护区，并入选国家Ⅰ级重要湿地和国家 4A 级旅游景区。草海具有较多的鸟类生物资源而成为国内盛名的观鸟基地。

1.2 芦苇年龄的划分与计测方法

以根蘖年龄为界限对芦苇年龄进行划分。结合当地人的经验，在已有的年龄分类方法[15，24]的基础上进行改进，将研究区的芦苇分为三个年龄组，分类依据为：(1)依据根状茎特征划分：新形成的根状茎有完整紧紧覆盖的节鞘；年龄为0～1a年龄组的根状茎有破碎的、松弛的节鞘；>2a年龄组的根状茎一般没有节鞘[25]。(2)依据枯萎的芦苇茎进行划分：0～1a年龄组的芦苇没有芦苇的枯萎茎；>2a年龄组的芦苇的枯萎茎的颜色一般为黄褐色。0～1a年龄组有独立根蘖发芽生长，一般仅有一株；>2a年龄组芦苇一般从老茎基部发芽，一个基部有多个芦苇植株。(3)根状茎颜色划分：0～1a年龄组，根状茎顶端带有顶芽或绿枝，有鳞叶；>2a根状茎顶端有浅色、深褐色或黑色的茎，一般有不定根。

1.3 固定样地及其测量方法

0～1a年龄组芦苇以及>2a年龄组芦苇在3月底开始返青，根据芦苇的繁殖特性，在4月3日，即返青后的第7天左右，选取样地5个，样地面积为100cm×100cm，在样地中随机选择不同年龄段的芦苇各15株进行挂签、标记(在4月3日不足15株则连续观察，到15株为止)。从4月3日到11月3日芦苇枯萎进行固定监测，每月3日测量一次，整个生长季共测量8次。根据草海芦苇的特性，在芦苇生长趋于稳定时(9月底)，对根蘖长度、分枝数量、分枝水平距离、不同年龄段芦苇株数进行统计；由于挖根难度较大，因此选取8条根蘖对其芦苇进行测量计数。

1.4 数据处理

对数据采用Microsoft Excel 2010和SPSS18.0进行数据统计和处理，采取最大值、最小值、平均值来反映芦苇的数量标准，标准差和变异系数反映组内和组间的变异程度。对不同时间段芦苇的生长差异进行单因素方差分析(One-way ANOVA，ɑ=0.05)，多重比较和差异性分析。

对分株长度与返青后时间的变化规律、分株各构件数量性状间的变化规律、分别采用线性、指数、对数、幂函数进行回归分析，方程的拟合优度以R2检验，选取显著且相关性最高的曲线作为其统计模型。

2 结果与分析

2.1 芦苇根蘖繁殖特征

芦苇是典型的两性繁殖植物，研究同一根蘖上不同年龄段芦苇的数量，可以判断芦苇的扩散方式以及扩散速度，对草海芦苇根蘖长度进行分析(见表1)，所挖8条根中最短为1.36m，最长为3.57m，芦苇数量随着根蘖长度增加逐渐增加；在同一根蘖长度中，>2a年龄组的芦苇数量要高于0～1a年龄组的芦苇，>2a年龄组的芦苇占比皆在60%以上，表明根蘖繁殖上，主要还是以>2a年龄芦苇为主。

表1 不同长度根蘖芦苇数量特征

不同年龄组芦苇植株数随着根蘖长度增加呈线性模型增加(见表2、图1)，并且都表现出了极高的显著性(P<0.01)，随着根蘖长度的增加，>2a年龄组芦苇的斜率更大，>2a年龄组的芦苇的增加速率要快于0～1a年龄组的芦苇。表明根越长，对>2a年龄组的芦苇更有利。

表2 不同年龄段芦苇根蘖长度与芦苇数量间拟合方程及显著性检验

图1 同一根蘖上不同年龄段组芦苇数量及拟合曲线

对8条主根蘖84根0～1a年龄组芦苇根蘖离主根距离分析(见图2)，在数量上，离主根距离小于5cm仅有3条根状茎，占总数的3.57%，离主根距离5～10cm有14条，占总数的16.67%，距离在10～20cm数量达到最多，为31条，占总数的36.9%，随着离主根距离的增加，分根条数开始减少，距离20～30cm时，有17条，占总数的20.24%，距离30～40cm时，仅为7条，占比为8.33%，距离大于40cm后，根的条数较少，40～50cm的为5条，50～60cm为3条，60～70cm和大于70cm的各2条，根蘖最长的达到88.9cm。根蘖的繁殖是芦苇形成一个较大种群的主要方式，草海芦苇根蘖的繁殖距离主要集中在5～30cm，无性繁殖距离较近，仅有较少数根蘖长度接近于100cm。

图2 不同长度分根蘖分布区间

2.2 芦苇数量随季节的变化规律

样地芦苇的数量直接影响芦苇群落的生长(见表3)，不同年龄组的芦苇样地株数皆呈上升趋势；0～1a年龄组芦苇在样地内的数量从最初4月份的15株，最后到11月份的128株，从4月份到9月份呈一个均匀上升的过程，平均每月增加18株左右，芦苇增加的高峰期在6～7月份，从38株增加到75株，0～1a年龄组芦苇进入9月份以后由于受气候的影响，数量不在增加，数量趋于125株；>2a年龄组亦呈上升状况，数量增加最快的为4～5月份，样地植株数量从90株增加到153株，并且快速增加阶段仅仅到7月份，之后趋于稳定，不再增加，在4～7月份，共增加111株芦苇，平均每月增加37株。总体而言，>2a年龄组芦苇数量大于0～1a年龄组芦苇，表明在枯萎茎基部萌发的植株是草海芦苇萌发的最主要方式。

表3 不同年龄组芦苇不同时间繁殖数量特征(样地株数)

在同一个样地中，>2a年龄组的芦苇数量要高于0～1a年龄组的芦苇，在生长初期，0～1a年龄组芦苇的平均数为15株，>2a年龄组的达到90株；芦苇繁殖趋于停止后，>2a年龄组芦苇数量为206株，0～1a年龄组为128株，植株数量存在差异；从芦苇繁殖阶段来看，0～1a年龄组芦苇繁殖时间更长，数量的增加贯穿了整个生长期，主要原因为芦苇的根蘖不停的在发芽更新；繁殖两年以上的芦苇在7月，数量已趋于稳定。不同年龄段的芦苇的数量随时间段的变化呈幂函数的变化趋势，并且存在显著性差异。0～1a年龄组芦苇的繁殖贯穿整个生长期(见图3)，表明草海0～1a年龄组芦苇具有更强的繁殖韧性。

图3 不同年龄组芦苇植株数量变化观测值及拟合曲线

2.3 芦苇不同时间段的伸长速率及变化规律

伸长速率可反映芦苇单位时间内的生长情况，同时也能更好的了解芦苇在一年中生长状态。草海芦苇的伸长量在不同时间段差异性较大(表4)；总体来看，芦苇随着时间的增加，伸长速率逐渐降低，至10月份以后基本不再增加，0～1a年龄组的最大伸长仅为0.008cm，>2a年龄组的仅为0.009cm，主要方式为芦苇的抽穗以及穗的生长；在伸长速率上，4月份最高，0～1a年龄组平均达到3.105cm，4月份共计生长了93.15cm，>2a年龄组的达到3.187cm，4月份共计生长了95.61cm；5月份其次，0～1a年龄组生长速率为2.879cm，单月伸长86.37cm ，>2a年龄组伸长速率为1.635cm，单月生长量为49.05cm，相比0～1a年龄组，伸长量略低；0～1a年龄组的6月份伸长速率为2.397cm，单月伸长量71.91cm；>2a年龄组的伸长速率为1.939cm，单月生长量为58.17cm。进入7月份以后，芦苇的生长相对于4～6月开始减慢。随着月份的增加，芦苇变异系数逐渐增加，主要原因为部分芦苇发芽较慢导致生长滞后。

表4 不同年龄段芦苇数量随时间变化的拟合度曲线及显著性检验

表4 不同年龄段芦苇不同时期伸长速率的数量特征

0～1a年龄组芦苇在4月份由于发芽较晚的原因，生长速率低于>2a年龄组，5～6月后生长速率超过>2a年龄组芦苇，但7～8月之间，由于>2a年龄组芦苇抽穗相对较早，生长速率又高于0～1a年龄组，进入9～10月0～1a年龄组芦苇进入抽穗期，生长速率高于>2a年龄组。

表5 不同年龄段芦苇高度随时间变化的拟合度曲线及显著性检验

不同年龄段芦苇高度生长主要集中于4～9月(见图4)，并且在生长周期内皆呈二次幂函数变化趋势；0～1a年龄组芦苇生长时期主要为5～9月，且不同月份间表现出极显著性差异(P<0.01)，9月后，芦苇高度变化较小；>2a年龄组芦苇高度变化主要集中于4～8月，且变化极显著(P<0.01)，至8月后高度趋于稳定。相同时期不同年龄段芦苇高度表现为>2a年龄组<0～1a年龄组。草海芦苇高度在290cm后趋于稳定，低于芦苇的正常高度，主要受草海高海拔、低温的影响。

图4 芦苇高度季节变化变化观测值及拟合曲线

3 结论与讨论

3.1 草海芦苇适应及扩张机制

芦苇的根茎既是重要的营养繁殖器官，也是重要的养分贮藏器官，禾本科植物根茎的每个节间都可以形成一个芽，每个芽都具有发育为一条根茎或一个无性分株的潜在能力。通过对8条根状茎分析表明，随着主根状茎长度的增加，其新萌发的根蘖所形成的芦苇植株呈线性式的增加，并且在同一根状茎上，>2a年龄组芦苇的植株数量占总数量的60%左右，数量上大于0～1a年龄组的芦苇的植株数量；在根状茎节间新生的根蘖作为芦苇根扩散的主要方式，离主根的距离主要集中在10～20cm，但距离最大的达到88.9cm，因此根蘖的扩张需要引起注意；外界环境的变化会影响根蘖的繁殖，王洋[26]通过对芦苇无性繁殖研究表明，积水有利于芦苇根蘖的发芽和生长，5～6月芦苇根蘖繁殖最快。

根茎长度是根茎生长的重要标志。根茎的每个节上都有一个芽，根茎越长，根茎节就越多，芽也越多。在此种意义上，根茎生长具有营养繁殖的生物学意义；由于根茎型无性系植物在不同生境中表现出特有的适应方式，包括形态可塑性、“觅食”行为、生理整合以及营养繁殖适合度调节等，根茎型无性系植物的研究不断得到广泛的关注[27]，据相关实验表明，植物的死亡有95%是在种子阶段[28]，但植物的根茎具有极强的繁殖能力和生存力，根蘖萌发形成的植株具有较强的生存能力[29-30]，在天然更新的种群中远远大于种子更新[31]，在此情况下，芦苇根蘖更能适应草海高海拔、寒冷的环境。

3.2 芦苇分株随季节的变化特性

芦苇分株的特征会随季节变化产生一定的变化，从4月份开始，芦苇伸长速率最大，0～1a年龄组芦苇达到3.105cm，>2a年龄组达到3.187cm，随后，芦苇在单个月份的伸长速率开始下降，至10月时，芦苇伸长速率趋于0，芦苇的生长可以从4月份到10月份，在4月份，芦苇过了越冬期，需要不断吸取阳光和养分来满足自身的积累，到后期，芦苇的高度、营养积累达到定值。另外，芦苇后期生长速度慢的原因为芦苇数量的急剧增加，通过调查可知，样地中芦苇的数量越到后期数量越多，种内竞争加大，无性系植物可以通过器官适时的储存与释放资源来缓解资源竞争所带来的压力[32]，以达到种群最优化。