水盐胁迫对早熟棉花品种“中棉619”幼苗生长的影响

2021-06-05杨莹攀孙文君付媛媛王洪博曹辉蒋富昌王兴鹏

灌溉排水学报 2021年5期

杨莹攀，孙文君，付媛媛，王洪博，曹辉，蒋富昌，王兴鹏*

（1.塔里木大学水利与建筑工程学院，新疆阿拉尔843300；2.塔里木大学现代农业工程重点实验室，新疆阿拉尔843300；3.塔里木大学植物科学学院，新疆阿拉尔 843300）

0 引言

【研究意义】棉花是我国种植业生产中产业链最长的大田经济作物[1]，随着南疆棉田地膜残留问题越来越严重，土壤环境愈加恶化，已严重影响到棉花生长及产量品质[2]。因此，如何缓解棉田残膜危害已成为南疆地区棉花生产中亟待解决的问题。适于无膜栽培的早熟棉花新品种“中棉619”，在南疆地区的种植成功[3]，为解决棉田“白色污染”提供了一条重要途径[4]。当然，棉花种植模式由膜下滴灌转变为无膜滴灌栽培模式，导致地面蒸发大幅增加，棉花水分消耗显著增多，地温降低明显，地表盐分积聚加重，会不同程度的造成干旱与盐分胁迫同时发生，不利于棉种萌发及幼苗生长[5-6]。为此，研究无膜栽培条件下土壤水盐胁迫对棉花幼苗生长的影响，通过调控措施提高无膜滴灌棉花的出苗率和促进幼苗生长，对无膜栽培棉花的产量形成和品质提高具有重要的生产意义[7-8]。

【研究进展】土壤水盐条件是影响棉花幼苗生长中重要的参数[9]，土壤水盐胁迫对植物根系及产量有明显的抑制作用，是困扰农业生产的主要障碍[10]。国内外学者针对棉花幼苗干旱胁迫及盐胁迫已经进行了广泛研究。张雪妍等[11]研究表明，棉花幼苗期的抗旱性和生理生化机理等关键时期应在3～6 片真叶幼苗，使用微咸水灌溉可以降低棉花幼苗的鲜质量、株高、根长、干质量和叶绿素量[12]，同时在较高质量浓度的盐胁迫下，棉花幼苗第1 片真叶展开会受到显著抑制[13]。盐胁迫通过离子毒害、营养失衡和渗透胁迫，引起棉株体生理生化代谢失调，进而影响棉花的生长发育[14]。Zhu 等[15]研究表明，盐处理和充分灌溉的根和叶片基因差异显著。李平等[16]研究表明，棉花幼苗期持续轻度水分胁迫对叶片光合能力无显著影响，但持续中度以上的水分胁迫会造成叶片光合能力下降。

【切入点】以往关于水盐胁迫对棉花幼苗生长指标及光合影响的研究较多，但针对无膜种植早熟棉种萌发及幼苗生长方面的研究报道较少。【拟解决的关键问题】因此，研究水盐胁迫对早熟棉花幼苗生长、叶绿素量（SPAD 值）、光合作用及叶绿素荧光素的影响，旨在探明早熟棉花新品种“中棉619”适宜萌发和幼苗生长的灌水定额和盐分条件，为无膜种植技术在南疆地区的推广提供支撑。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019 年3—5 月在农业农村部作物需水与调控重点实验室进行。供试棉花品种为早熟棉种“中棉619”。棉籽经脱绒、消毒，精选饱满均匀种子，播种于具孔、装石英砂的塑料杯（直径65 mm、高64 mm）中。在人工气候室内对供试棉花种子进行培养，昼/夜温度为28℃/25℃，光照强度为600 μmol/（m2·s2）（白天和黑夜各12h），以分析纯NaCl 模拟不同水平的盐分胁迫。

1.2 试验设计

试验设置3 个水分处理，用耗水量为1.0ET 处理作为灌水定额标准。每天称质量确定耗水量，灌水定额设置1.0ET（I1）、0.8ET（I2）和0.6ET（I3）3 个水分处理，设置3 个盐分处理分别为50mmol/L（T1）、100mmol/L（T2）、150mmol/L（T3），以1.0 ET 处理无盐胁迫为对照（CK），共计10 各处理，每个处理重复5 次。

将所有处理放置于人工气候室中，待棉花长至2叶1 芯时，随机分组开展水盐胁迫试验。处理过程中定期交换不同处理的位置，以保证每个塑料杯所受到的环境影响一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 棉花生长量

水盐处理5d 后，用直尺测量棉花幼苗株高（从地面到所有叶片自然伸展时最高处的距离）。叶面积采用直尺测量棉花叶片的长和宽，然后计算叶面积，叶面积=叶长×叶宽×叶面积系数，其中棉花的叶面积系数取0.75[16]。

1.3.2 根系生物量

水盐处理5d 后，冲洗得到棉花根系，用天平（精度0.001 g）称质量测定棉花幼苗根系生物量。

1.3.3 SPAD 值

水盐处理5d 后，每个处理随机选取3 片新叶，采用TYS-4N 植株营养测定仪测定棉花叶片的SPAD值，测定时间为上午09:00—11:00。

1.3.4 光合作用

水盐处理5d 后，采用Li-6400xt 光合仪在10:00—12:00 测定不同处理的净光合速率（Photosynthetic rate，Pn）、蒸腾速率（Transpiration rate，Tr）、气孔导度（Stomatal conductance，Gs）、胞间CO2摩尔浓度（Intercellular CO2molarconcentration，Ci）。

1.3.5 叶绿素荧光参数

水盐处理5d 后，采用便携式调制叶绿素荧光仪MINI-PAM 进行测量。具体参数包括光化学猝灭系数(qP)，非光化学猝灭系数(qN)，PSⅡ调节性能量耗散的量子产额[Y(NPQ)]、PSⅡ非调节性能量耗散的量子产额[Y(NO)]，最大光化学效率(Fv/Fm)，实际光化学效率Y(Ⅱ)及表观电子传递速率ETR。

1.4 数据分析

运用 Microsoft Excel 2010 进行数据整理、Origin2018 进行绘图和DPS 进行统计分析，用Duncan多重比较进行显著性检验（P＜0.05）。

2 结果与分析

2.1 水盐胁迫对棉花幼苗生长的影响

不同水盐胁迫棉花幼苗株高如图1（a）所示（图中不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平，下同）。当灌水定额相同时，棉花幼苗株高随盐分的增加而减小，T1 处理株高最高，I2T1 处理较CK 增加了29.42%；盐分相同时，棉花幼苗株高随灌水定额增加呈先增加后减小的趋势，I2 处理株高最高，I2T1较CK 增加了33.74%。考虑交互作用时，I2T1 与I2T2处理间差异不显著，但均显著高于其他处理（P<0.05）。

由图1（b）可知，在I1 和I2 灌水定额条件下，棉花幼苗叶面积随盐分的增加呈减小趋势，叶面积逐渐降低，其中I2 处理中T1 处理叶面积最大。而灌水定额为I3 时，T1 和T2 处理叶面积无明显变化，在I2 灌水定额下与CK 相比，T1、T2、T3 处理分别增加29.79%、10.84%、5.46%。当盐分相同时，棉花幼苗叶面积随灌水定额呈先升高后降低趋势，I2T1 处理最高，较CK 增加了29.79%。

2.2 水盐胁迫对棉花幼苗根系生物量的影响

图2 为水盐胁迫下棉花幼苗根系生物量，由图2（a）可知，灌水定额相同时，随着胁迫程度增加，棉花幼苗根系鲜质量呈下降趋势；在相同盐分条件下，随着灌水定额增大，T1 处理和T3 处理的根系生物量呈先增大后降低趋势，而T2 处理随灌水定额增加而逐渐递增，其中I2T1 处理根系鲜质量显著高于其他处理（P＜0.05），较CK 增加128.70%。

由图2（b）可知，相同灌水定额下棉花幼苗的根系干质量随着盐分质量浓度增加而降低，I2T1 处理和I2T2 处理较大，较CK分别增加了28.20%、12.38%，较CK、I2T3 处理降低5.09%；在相同盐分不同灌水定额胁迫下幼苗先增加后降低，I2T1 处理最大，较CK 相比I2T1 处理增加了28.20%，I1T1 处理和I3T1处理较CK 分别降低了26.89%、0.97%；水盐交互作用，I2T1 处理最优。

2.3 水盐胁迫对棉花幼苗叶绿素量的影响

图3 显示了水盐胁迫对棉花幼苗期叶片SPAD。灌水定额相同时，I1 处理SPAD 值随盐分的增加呈先减小后增大的趋势，T1 处理均高于其他处理，其中I2T1 的SPAD 值最大，较CK 增加了18.96%；盐分相同时，SPAD 值随灌水定额呈先升高后降低趋势，I2T1处理叶片的SPAD 值显著高于其他处理（P<0.05），但I1T1、I2T2 处理及I3T1 处理间的差异并不显著。

2.4 水盐胁迫对棉花幼苗叶片光合参数的影响

水盐胁迫对棉花幼苗光合参数的影响如图4 所示。由图4（a）可知，棉花幼苗叶片Pn随灌水定额的减少及盐分的增加均有显著变化（P<0.05）。在相同灌水定额下，随着盐分的增加Pn均呈下降趋势，其中I2 灌水定额下，T1、T2 处理及T3 处理较CK处理分别增加了105.29%、28.22%和7.45%，T1 处理的Pn最大，且显著高于其他处理（P<0.05）；盐分相同时，Pn随灌水量的增加呈先增大后降低趋势，I2T1的Pn显著高于其他处理；但I1 处理和I3 处理间的差异不显著。

由图4（b）可知，当灌水定额相同时，棉花幼苗叶片的Gs随盐分的增加而呈减小趋势，I2T1 处理最大，较CK 增加50.08%；当盐分相同时，棉花幼苗叶片的Gs随灌水定额的增加呈先增大后减小趋势，T1I1、T1I2 处理和T1I3 处理的Gs较CK 分别增加了6.35%、50.08%和13.91%。

由图4（c）可知，灌水定额相同时，随盐分胁迫增大棉花幼苗叶片Ci逐渐减小。I1 处理的降低幅度较大，而I2 处理和I3 处理变化幅度较小，并且I2T1处理均显著高于其他处理（P>0.05）；而盐分相同时，Ci随灌水定额的减小呈先增加后减小的趋势，I2T1处理的Ci最大，较CK 增了31.71%。

由图4（d）可知，灌水定额相同时，I1T1、I1T2和I1T3 处理的Tr较CK 分别降低了8.13%、32.50%和57.79%，I2T1 和I2T2 处理较CK 增加了38.42%和11.48%，I2T3 处理则较CK 降低了31.20%；I2T1 处理的Tr值最大；而相同盐分条件下，Tr随灌水定额减小呈先增加后减小趋势，I2T1 处理显著高于其他处理。

2.5 水盐胁迫对棉花片叶绿素荧光参数的影响

水盐胁迫对棉花片叶绿素荧光参数分析结果如表1 所示。灌水定额相同时，随着盐分增加qP 和qN呈降低趋势，除I3T2 处理和I3T3 处理外其他处理均比CK 高，其中I2T1 处理qP 和qN 相比CK 最大；相同盐分处理下，随灌水定额降低qP 和qN 呈降低趋势，其中I2T1 处理最大，较CK 的qP 和qN 分别增加了11.99%、14.29%；水盐交互下I2T1 处理最优。灌水定额相同时，随着盐分增加Y(NPQ)和Y(NO)均呈下降趋势，各处理表现为T1 处理>T2 处理>T3 处理，各处理与CK 相比I1I2 处理较大；盐分相同时，随着灌水定额增大Y(NPQ)和Y(NO)呈先增大后降低趋势，其中I2T1 处理最大，较CK 分别增加了9.08%、5.14%；水盐交互下I2T1 处理最优。灌水定额相同时，随着盐分增加Y(Ⅱ)和ETR 均呈下降趋势，I2T1 处理显著高于其他处理（P<0.05）；盐分相同时，随着灌水定额增大Y(Ⅱ)和ETR 均先增大后降低的趋势，其中I2T1处理Y(Ⅱ)和ETR 最大，较CK 分别增加了21.06%、15.25%，总而言之，水盐交互下最大荧光值出现在I2T1处理，I2T1 处理为水盐胁迫的最佳耦合模式。

3 讨论

棉花幼苗期是营养器官逐渐完善的时期，极易受到外界水盐胁迫的影响。水盐胁迫改变棉花光合等生理特性[17]，影响植物叶片叶绿素荧光转化等生理生化过程[18]。因此，棉花幼苗阶段抗逆性的研究受到广大学者关注[19-21]。本研究表明，当灌水定额相同时，棉花幼苗株高、叶面积、根系鲜干质量随盐分的增加而减小，T1 处理较大，这是因为适当的盐分会促进棉花生长[22]；盐分相同时，棉花幼苗生长指标随灌水定额增加呈先增加后减小的趋势，I2 处理最高，这是因为灌水定额过大不利于根系发育，较少的水分不足以满足棉花生长需求，而适当的灌水定额适合棉花幼苗生长；整体而言，水盐交互作用下I2T1 处理棉花幼苗生长较显著（P<0.05）。主要是因为棉花幼苗在生长初期需要大量合成碳水化合物以维持植株的生长，因此在这个阶段营养物质主要供给叶片以利于整个植株的生长，适当的盐分胁迫可以促进幼苗生长，但含盐量较大，棉花幼苗叶面积降低，且水盐胁迫会导致棉花株高降低，叶面积减小。适当的盐胁迫对根系发育影响变化较为明显，促进根系发育数量，而棉花受到盐分胁迫较大时会导致根系细胞失水，产生生理性干旱，影响了棉花根系生长[23-24]。

叶绿素量是植物吸收光能进行光合作用的主要因素，也是反映棉花叶片在逆境中生长发育的重要指标，其合成过程需要一系列复杂的酶促反应，对水、盐、温等因素十分敏感[15]。本试验中，灌水定额相同时，随盐分增加叶片的SPAD 值呈先增大后减小的趋势；而盐分相同时，SPAD 值随灌水定额呈先升高后降低趋势；水盐交互I2T1 处理叶片的SPAD 值显著高于其他处理（P<0.05），与陈宽等[25]研究的研究结果一致，这是因为轻度胁迫促进棉花生长、叶面积增大、进而增加棉花叶绿素，但中度或重度胁迫降低棉花叶绿素量。本研究中，相同水分处理棉花幼苗叶绿素荧光参数随盐分的增加呈降低趋势，T1 处理最大；不同水分处理相同盐分处理呈先增大后降低趋势；水盐交互作用I2T1 处理最优，这与彭方仁等[26]和李笑佳等[27]研究结果一致，说明盐胁迫抑制棉花生理调节，水分过大则抑制根系发育[28]。

光合参数是影响作物生长的重要生理指标[29]。本研究得出，光合速率、蒸腾速率、气孔导度及胞间CO2摩尔分数随盐分质量浓度的增加而降低，T1 处理处理最优，但是光合参数随灌水量的增加呈先增大后减小的趋势，I2 处理最优；总体而言，水盐交互作用下I2T1 处理最优，在盐胁迫50mmol/L 棉花光合达到最大，与江晓慧等[30]研究的50mmol/L 和100 mmol/L 盐分处理增加了棉花叶片的最大羧化速率（Vcmax）和最大电子传递速率（Jmax）等光合参数一致。这说明中度或重度盐胁迫对棉花幼苗叶片的光合速率有明显的抑制作用[14,31]。