mHR神经元模型的分岔分析及其哈密顿能量控制

张 薇，安新磊，王红梅，乔 帅

(兰州交通大学数理学院，甘肃 兰州730070)

生物神经系统是由大量高度内联的神经元组成的极其复杂的信息网络系统.当神经元感受到外界刺激时，就会产生放电并将信号以神经冲动传递给下一个神经元，由此来完成神经元间信息的传递[1].这一过程是以生物电信号进行传递的，其中涉及复杂的非线性动力学行为[2].只有充分理解并掌握神经元的特性，才能进一步了解生物神经系统的活动规律.而定量的数学模型则是实现这一目的的先决条件.Hodgkin-Huxley（HH）[3]是最早提出的神经元数学模型，该模型的建立对理解神经元活动中动作电位的产生机制具有重要意义.但该模型解析式较为复杂，很难求出其解析解，并不适合直接作为基础模型进行神经元模型的放电研究.因此，许多简化的、各具特点的神经元模型相继被提出，常见的模型有：Morris-Lecar(ML)[4]、Fitzhugh-Nagumo(FHN)、Hindmarsh-Rose(HR)[4]、改 进Hindmarsh-Rose(e-HR)[5].其 中Fitzhugh-Nagumo(FHN)模型是由Hodgkin-Huxley（HH）模型简化得到的，它描述了膜电位激发和恢复慢变量之间的关系.HR神经元模型解释了神经元放电模式等动力学行为，并且其表达形式简单，被许多学者作为研究神经元放电模式的理想模型[5].神经元模型的提出使学者们更深入地认识并了解神经元的活动规律及其动力学行为，并促进了神经计算科学和非线性动力学的发展.

近年来，电磁刺激技术被用来治疗神经疾病.研究表明，对神经系统施加外加电场能够改变神经元的兴奋性，从而达到治愈神经系统疾病的目的.通过对神经元施加外部刺激，神经元膜电压出现多种放电模式，如：静息态、簇放电及混沌放电等模式[6-7].文献[8]中，学者通过对神经元膜电压的调节，观察到了神经元的多种放电模式.部分学者在原有模型基础上考虑磁通对神经元动力学行为的影响[9-10].其中，文献[10]在e-HR模型的基础上引入了磁通量，首次报道了磁通的e-HR神经元模型具有隐藏放电行为，并详细地研究了该模型在双参分岔平面上的分岔结构.Wu等[11]研究了HR神经元模型的双参数分岔特性，研究发现该模型广泛存在加周期分岔行为.此外，研究者还对外界能量对神经元不同放电模式的影响进行了研究[12-14]，研究表明，神经元进行信息传递是需要消耗能量的，能量对神经元放电模式的影响至关重要.文献[15]对具有记忆电阻的HR神经元模型的能量反馈进行了研究，并有效地消除了该系统的混沌放电行为.Ma等基于亥姆霍兹定理对各种类型的吸引子构建了相应的哈密顿能量反馈，并控制了这些振荡行为演变过程.然而，目前这些结果只是研究了一维参数空间下哈密顿能量对神经元模型放电活动的影响，涉及二维参数空间中神经元的哈密顿能量反馈控制还有待研究.

本文以三维mHR(m-Hindmavsh-Rose)神经元模型作为研究对象，首先利用Matlab仿真与理论相结合的方法，研究了mHR神经元模型在多个双参数平面上的分岔模式.研究发现，该神经元模型在不同的参数平面上存在有倍周期分岔、逆倍周期分岔、加周期分岔及其含混沌加周期分岔等分岔模式.考虑了不同参数平面上神经元模型放电模式的转换，更具有现实意义.在此基础上，为了有效控制神经元模型的混沌放电状态，对神经元模型施加哈密顿能量反馈控制器.研究受控后的神经元模型在二维参数空间中的放电模式.结果表明，哈密顿能量反馈控制器不仅能够抑制该神经元的周期振荡，还能够将该神经元模型的混沌放电态控制到周期簇放电状态.这一研究结果为进一步探索能量供应对保持神经元系统稳定性的作用奠定了基础.

1 模型描述

Hindmarsh-Rose(HR)神经元模型是经过简化后的三维神经元模型，该模型虽然没有考虑各离子通道效应对膜电压放电活动的作用，但却能够很好地模拟神经元的主要放电模式，其表达式相对HH神经元模型也较为简单.因此该模型被广泛地应用于神经元的动力学分析研究.此后，有学者在HR神经元模型的基础上构造了一个具有全局隐藏振荡的三维mHR神经元模型[11]，其动力系统表达式为：

2 双参数分岔分析

神经元模型分岔结构能更好地显示神经元放电活动的迁移过程，揭示其放电模式变化规律.神经元系统对初值和参数具有敏感的特性，其动力学行为会随着模型中任一参数的改变而发生变化[16].大多数情况下，研究者只研究其中一个参数变化对神经元模型的动力学行为的影响，但在现实情况下，很难做到只控制一个参数改变而其他参数不改变.因此，研究多参数改变下神经元模型的动力学行为具有非常重要的现实意义[10].在本小节中，通过数值仿真得出系统(1)的单参数分岔图、双参数分岔图及其最大李雅普诺夫指数图，详细研究了神经元系统(1)的分岔结构.在数值计算中，采用四阶Runge-Kutta算法，时间步长为0.0 1.系统在双参数平面中的分岔图如图1所示.图中采用了500×500等距参数点覆盖，此外用不同的颜色绘制膜电压的不同放电状态，并且在图右边颜色栏用相应的数字进行标记（如静息态用0表示，数值1表示尖峰放电，数值2表示周期2簇放电态，白色区域表示周期大于等于20簇放电或者混沌放电态）.

以参数b1和s作为分岔参数，在区间b1∈[-0.060,-0.035]和区间s∈[-1.64,-1.48]上神经元模型(1)的分岔结构如图1(a)所示.在该参数平面上，系统(1)存在含混沌的倍周期分岔模式，沿图1(a)中黑线由右下到左上，系统(1)先由倍周期分岔从周期2进入周期4、8……进入混沌态，然后由于阵发混沌出现周期3窗口，并经过倍周期分岔进入周期6、12……再次进入混沌态，此时系统(1)每经过一次混沌放电，其出现的周期窗口都会比出现混沌态之前的周期数大1，按照这种加周期1与混沌交替模式继续进行分岔，直到出现周期8窗口，并继续通过倍周期分岔进入混沌态，最终系统(1)由逆倍周期分岔从混沌态进入周期1尖峰放电态.由此可见系统(1)在双参数平面上存在着丰富的分岔模式，并且通过观察双参数平面上系统的分岔模式能够更容易地判断不同参数组合下神经元的放电状态.

神经元模型的放电状态还会受到外界刺激变化的影响.神经元感受到外界电场的刺激产生兴奋，其动力学行为也会发生变化.探究外界刺激对神经元放电模式的作用同样有着重要的意义.在图1(b)中，将外界刺激电流I和s作为分岔参数，当参数I∈[0.06,0.08]时，参数s的变化对系统(1)放电活动影响不大，此时系统存在着大范围周期1尖峰放电区域，并且随着参数I的减小，系统(1)会经过倍周期分岔进入混沌放电态.当参数I∈[0,0.06]时，沿着左下到右上的方向，系统(1)存在倍周期分岔与混沌放电态交替的分岔结构：周期2通过倍周期分岔进入混沌模式→周期3通过倍周期分岔进入混沌模式→……→周期8通过倍周期分岔进入混沌模式.这些分岔结构也存在于图1(c)～(e)中，系统(1)在这些参数平面上，存在着“舌头”形状的周期放电区域和“龙虾”混沌放电区域，并且这些周期区域通过倍周期或者逆倍周期分岔结构与混沌区域相连接；通过观察还发现周期数越大的周期区域相应的颜色带越窄，与其相连接的混沌窗口越小.此外图1（f）显示的是无混沌的加周期分岔结构，即在参数s∈[-1.54,-1.44],u∈[0.005,0.020]平面上，系统(1)直接发生相邻周期放电模式的迁移，并且不产生混沌放电态.随着分岔参数u减小，系统(1)分岔模式为周期4、5、……16簇放电，并且随着周期数的增加，相应的颜色带逐渐变窄.由此可见神经元模型(1)在不同的参数平面上不仅存在倍周期和逆倍周期分岔模式，而且还存在含混沌加周期放电模式和无混沌加周期分岔模式，从而形成复杂的神经元动力学特性.

图1 系统(1)的双参数分岔图Fig.1 Two-parameter bifurcation diagram of system (1)

图1(a)中黑线方程可由参数s和b1表示为s=-8.421b1-1.985， 沿着黑线所示方向，参数b1作为变量，系统(1)的峰峰间期(inter-spike interval简称ISI)分岔图如图2所示(图3是其相应的最大李雅普诺夫指数图).由此可知，随着参数b1的增大，系统(1)先由倍周期分岔从周期1尖峰放电进入混沌态，然后由逆倍周期分岔从混沌进入周期8簇放电态，出现混沌窗口，接着由逆倍周期分岔从混沌进入周期7簇放电态，一直重复该分岔模式最终进入2周期簇放电态.系统(1)每经历一次混沌放电，其周期窗口的周期数会比混沌放电前周期窗口周期数减小1.这种含混沌的加分岔模式也存在于e-HR神经元[10]、Chay神经元[17]和ML神经元[18]等模型中，这也再次表明了加周期分岔行为是各类神经元模型常用的特征.

图2 系统(1)的ISI分岔图Fig.2 ISI bifurcation of system (1)

图3 图2 相应的最大值李雅普诺夫指数图Fig.3 The corresponding maximum Lyapunov exponent of

图4是系统(1)在图1(a)中相应区域的膜电压x的放电特征，A,B,C,D处 (b1,s)分别取(-0.044 9,-1.587 0),(-0.051 4,-1.534 0),(-0.055 4,-1.505 0),(-0.058 4,-1.489 0). 图4(a)是当参数(b1,s)=(-0.044 9,-1.587 0) 时，系统(1)膜电压x的时间序列响应图，此时系统(1)处于周期3簇放电状态，对应图1(a)中的A区域.B区域对应周期5放电状态如图4(b)所示，C区域对应周期7放电状态如图4(c)所示，区域D对应混沌放电状态如图4(d)所示.通过上述数值仿真可知，神经元系统(1)在不同的参数平面上存在丰富的分岔模式及各种放电模式.在生物学中，神经元的相关疾病是由于其异常的放电引起的.因此，进一步研究如何控制神经元系统由异常放电到期望的稳定放电具有非常重要的现实意义.

3 基于哈密顿能量的反馈控制

神经元不同模式的放电与外界能量息息相关.神经元进行信息传递是需要消耗能量的，能量对神经元放电模式的影响至关重要[16].能量供应会直接影响神经元的系统中的放电状态，系统若没有足够的能量供应，其振荡行为将会减弱或者消失.本小节在系统(1)的基础上对其施加哈密顿能量反馈控制，首先通过理论分析发现哈密顿能量函数与系统参数有关，系统参数改变对神经元系统和哈密顿能量都会产生影响.经过数值仿真，发现通过调控哈密顿能量反馈增益能够很好地控制神经元系统的混合震荡模式，从而实现控制神经元系统由异常放电到期望的稳定放电的目的.

图4 系统(1)膜电压的时间响应图Fig.4 Time response diagram of system (1)membrane voltage

受控系统(5)中参数n1(n2)表示状态变量x(y)对哈密顿能量H的耦合强度，m表示哈密顿能量控制器的反馈增益[14,19].其控制参数m,n1,n2的不同取值，能量反馈系统(5)能够有效控制系统(1)周期振荡和混沌振荡.显然，哈密顿能量函数(4)与神经元系统(1)的参数有关.因此，系统参数的改变会导致非线性系统的输出状态和哈密顿能量都发生变化.通过调节反馈增益来影响神经元模型膜电压的放电活动，使其被控制到不同的周期簇放电状态.在神经元系统(1)中，状态变量y,z表示的都是生物电流，z为慢电流.若神经元系统趋于静息态，状态变量z相对y需要更长时间才能实现.因此，考虑对状态变量y施加控制器更有效率.

有效地控制神经元的周期振荡，对保持神经系统中生理信息的有效传递、接受和反应具有重要的作用.神经元模型中任意参数的变化都会对神经元膜电压的放电模式产生影响.当参数(b1,s)取值(-0.044 9,-1.587 0)时，系统(1)的时间响应图如图4(a)所示,此时膜电压x处于周期3簇放电状态.为了探究哈密顿能量(4)与状态变量x耦合对系统(1)的控制效果，不妨令参数n2=0，此时相当于只对状态变量x施加控制，受控系统(5)在参数n1,m平面上的分岔图如图5(a)所示，观察图5(a)可以发现，通过选取适当的控制参数n1和m能够将系统(5)从周期3簇放电状态控制到周期4、5、6簇放电状态和混沌放电状态，即当参数(n1,m)=(0.025,0.5) 时，受控系统(5)膜电压x的时间响应如图6(a)所示，由此可知系统(5)存有混沌放电态，此外当参数(n1,m)分别取值为 (0.05,0.5),(0.09,0.5),(0.13,0.5)时，受控系统(5)分别处于周期4、周期5和周期6簇放电态，其相应膜电压x的时间响应如图6(b)，(c)，(d)所示.由此可知哈密顿能量控制器(4)不仅能“破坏”系统(1)的周期振荡，由此产生混沌振荡，而且也能够有效促进系统(1)的周期振荡，使其能够产生更高周期的簇放电状态.类似地，哈密顿能量(4)与状态变量y耦合也能够有效控制系统(1)的周期振荡，不妨令参数n1=0， 受控系统(5)在参数m,n2平面上的分岔图如图5(b)所示，此时受控系统(5)不仅存在混沌振荡区域和高周期的簇放电区域(如周期4、8、12簇放电态)，而且也存在着大范围的静息态和周期2簇放电态区域，由此可知哈密顿能量控制器(4)通过与状态变量y耦合，既能促进也能够有效抑制系统(1)的周期振荡.上述研究结果表明，将状态变量x,y与哈密顿能量控制器(4)耦合后，通过使参数n1,n2分别为0，受控系统(5)的放电行为存在较大差异.当只对状态变量x施加控制器，也就是当参数n2=0时，受控系统(5)存在加周期簇放电及混沌状态.当参数n1=0时，即只对状态变量y施加控制器，受控系统(5)存在大范围静息态及周期簇放电.由此说明对状态变量y施加控制器不仅能够促进系统的周期振荡还能够对系统的周期振荡产生抑制作用.

图5 受控系统(5)的双参数分岔图Fig.5 Two-parameter bifurcation diagram of a controlled system (5)

图6 当参数(b1,s)= (-0.044 9，-1.587 0)时，受控系统(5)关于参数n1,m的时间响应图Fig.6 Time response diagram of controlled system 5 with respect to parameter n 1,m when parameter ( b1,s)=(-0.044 9,-1.587 0)

研究表明，神经元的混沌振荡对生物体各种时空的认识、记忆过程和生理活动有着重要的影响[10,20]，因此控制神经元混沌放电模式，并到达所期望的稳定周期放电模式，将具有重要的应用价值.当参数(b1,s)分别取值(-0.058 4,-1.489 0)时，系统(1)的时间响应图如图4(d)所示，此时膜电压x处于混沌放电状态.为了探究哈密顿能量(4)与状态变量x耦合对系统(1)的控制效果，不妨令参数n2=0，受控系统(5)在参数m,n1平面上的分岔图如图5(c)所示，由图可知，受控系统(5)存在静息态、尖峰放电态、周期2、7、8、9、10周期簇放电状态的稳定区域.此外当参数n1=0，受控系统(5)在参数m,n2平面上的分岔图如图5(d)所示，由图可知，受控系统(5)也存在着大范围的多种周期放电区域.在控制过程中，哈密顿能量的消耗是可以通过计算得出的，并且还能够识别状态变化过程中的能量转移.哈密顿能量的下降意味着神经元系统(1)的动力学行为消耗了更多的能量.这也间接说明了神经元不同模式的放电状态离不开外界能量的触发，神经元信号的传输、转化和迁移需要消耗能量.持续的能量供应对维持系统的振荡是至关重要的.

4 结论

本文基于mHR神经元模型，利用Matlab仿真与理论相结合的方法，研究了mHR神经元模型在多个双参数平面上的分岔模式.研究发现，该神经元模型在不同的参数平面上存在有倍周期分岔、逆倍周期分岔、加周期及混沌放电现象.在此基础上，为了有效控制神经元模型的混沌放电状态，对神经元模型施加哈密顿能量反馈控制器，建立受控系统(5).研究表明，通过适当地调节哈密顿能量控制器的参数，哈密顿能量对系统(1)的周期振荡和混沌振荡都具有很好的稳定控制效果.这将为进一步探索神经网络的分岔现象及其稳定性控制奠定了基础.