新疆扁桃表型指标多样性及育种方向分析

李 鹏，田 嘉，李 疆

（1.中国农业科学院 果树研究所，辽宁 兴城 125100；2.新疆农业大学 林学与园艺学院，新疆 乌鲁木齐 830052）

我国新疆是世界上32个扁桃主产区之一，目前栽培面积约7.5万hm2，总产量约4.5万t，但平均单株产量较低，且大部分扁桃品种存在坐果率低、果皮不能完全开裂、种仁质量较小、种仁不饱满等生产缺陷[1-2]。我国扁桃需求量较大，每年需进口大量扁桃坚果和种仁，2020年从美国进口带壳扁桃约15万t，进口扁桃仁约10万t，成为美国加州扁桃出口的主要国家之一[3]。这就迫切需要国内扁桃科研工作者尽快探明我国扁桃资源现状及生物学特性，为扁桃育种栽培指明方向。陆婷等人[4]对新疆扁桃的授粉机制进行了研究，发现扁桃自花授粉结实率低，花期需要放蜂辅助授粉，通过实验发现红附条峰是传粉媒介中最安全有效的；田嘉等人[5]对扁桃花粉的授粉亲和性进行了研究，指出花柱中上部是抑制花粉管生长的部位；曾斌等人[6]鉴定出了扁桃自交不亲和基因S-Rnases，还用SSR分子标记法对55份扁桃资源的亲缘关系进行了鉴定，指出栽培扁桃与野生扁桃的亲缘关系较近[7]；刘梦婕等人[8]扫描了14个扁桃花粉的纹饰，进行了花粉体外萌发实验，发现‘纸皮’‘大巴旦’花粉量大，花粉活力高，适合作为授粉树；殷继英[9]对37个栽培扁桃和野生扁桃的坚果外观指标、种仁营养指标进行了测定，指出‘Nonpareil’‘Butte’‘纸皮’‘Thompson’‘索诺拉’和‘叶尔羌’的品质较好，‘小桃巴旦’‘宽鹰’‘野生扁桃’和‘苦巴旦’的药用价值较高，‘巴旦王’‘公巴旦’‘双果’和‘长鹰’种仁的氨基酸含量较高[10]；李鹏等人[11]对扁桃花蕾抗寒指标进行了研究，指出花蕾的抗寒性强弱顺序是‘鹰咀’、野生扁桃、‘Nonpareil’‘Mission’‘纸皮’；张亮等[12]从‘鹰咀’嫩叶中克隆了CBF1基因并进行了生物学信息分析，认为栽培扁桃的抗寒性亟待提高。

扁桃是珍贵的第三纪孑遗干果树种，大部分品种异花授粉，品种多样性复杂且表型指标变化范围较大[1]。国家种质资源轮台果树资源圃是全国17个资源圃之一，重点收集了新疆地区的果树资源。20世纪90年代至今，工作人员陆续从新疆喀什地区及美国、巴基斯坦等国家引进了约30多个栽培扁桃品种，经过自然筛选，最终存活下来14个品种。本试验测定这14个扁桃品种和野生扁桃的叶片、果实及花器官指标，利用相关性分析及聚类分析，筛选出了与扁桃坚果品质指标紧密相关的指标，旨在理清我国扁桃表型指标多样性特性，为我国扁桃品种选育提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

生长在轮台国家果树资源圃的14个扁桃品种和野生扁桃，树龄20 a。

1.2 试验方法

1.2.1 大田指标测量及试验材料筛选方法

在8月份叶片发育成熟时，每个品种采摘10片成熟叶片，用EPSON Scan V700仪器进行扫描，用万深叶面积分析系统测量叶片指标，3组重复；果实成熟时分别在4个方向上随机采摘10个果实，用EPSON Scan V700仪器进行扫描，并称量果实、种子、种仁质量，测定果实、种子、种仁的纵径、横径及侧径，3组重复；花器官指标的测量以10个花朵为一组，3组重复。

1.2.2 花粉萌发率的测定

配制培养基时，先配制含有不同激素质量浓度的溶液100 mL，再分别加入10 g蔗糖、1 g琼脂粉，微波炉加热至琼脂粉完全溶解呈透明状，将培养液加到载玻片上，冷却后播种花粉，人工气候箱内培养（25℃、湿度70%、0 lx）。12 h后镜检300个花粉粒的萌芽率，3组重复。

1.2.3 花粉量的测定

在盛花期收集30朵花的未散粉花药，混合均匀，随机将10个花药装入1.5 mL离心管中，30组重复。室内充分散粉后，加入1 mL 0.1%的番红溶液，650 r/min震荡均匀后，用移液枪吸取10 μL，显微镜下观测花粉粒数量（a），则单花药花粉量（b）近似为b=10×a。

1.2.4 扁桃指标的测量

统计花芽生长指标时选取一年生枝条上部10个花芽，3组重复，每组100个花芽。统计一年生枝条顶部叶芽生长指标，每组10个叶芽，3组重复。用数显游标卡尺测量花瓣纵径、花瓣横径、花丝长度、雌蕊长度、叶片纵径和叶片横径等指标，用分析天平（型号AL204-IC，精确到万分之一克）称量单花质量、花瓣质量、花药质量、雌蕊质量和花芽质量等指标。10个花芽一组，3组重复。

1.2.5 数据分析

用Excel 2016软件分析数据，SPSS 20.0软件进行数据间差异显著性分析（Duncan法）、相关性分析及聚类分析。

2 结果与分析

2.1 扁桃生物学指标相关性分析

本实验测定了14个扁桃品种和野生扁桃的花器官指标（图1，表1）、叶片指标（表2，图2）和果实指标（表2，图3）。由指标间相关性分析可知，果实皮厚与叶面积、叶周长、叶长、叶宽、果实质量、果实横径、果实侧径、种壳厚度极显著正相关，与花药数目、花丝长度、叶片质量显著正相关，与千药质量、裂口宽、种仁纵径、种仁侧径显著负相关；裂口宽与种仁纵径极显著正相关，与十蕊质量、子房高度、子房宽度、叶柄长、种仁质量、种仁横径显著正相关，与花丝长度显著负相关，与花冠纵径极显著负相关；果实质量与叶面积、叶周长、叶长、叶宽、叶片质量、果实横径、果实侧径、种子质量、种壳厚度极显著正相关，与花药数目、花萼宽度、果实纵径、种子横径、种子侧径显著正相关；种子质量与花芽质量、花萼长度、花萼宽度、种子横径、种子侧径极显著正相关，与双花比例、花芽质量、百瓣质量、花瓣横径、花药数目、叶周长、叶长、种子纵径、种壳厚度、种仁横径显著正相关；种壳厚度与花药数目、叶面积、叶周长、叶长、叶宽极显著正相关，与花瓣横径、叶绿素含量显著正相关，与花粉量、柱头高于花药比例显著负相关；种仁质量与千药质量、花粉活力、十蕊质量、子房高度、子房宽度、果实纵径、种子纵径、种仁纵径、种仁横径、种仁侧径极显著正相关，与双花比例、花芽质量、裂口宽、叶柄长显著正相关，与花冠纵径显著负相关；双仁率与花冠直径、花瓣横径显著负相关；出仁率与柱头高于花药比例显著正相关，与花梗长显著负相关（表3）。

图1 14个扁桃和野生扁桃花朵Fig.1 The flowers of 14 almonds and wild almond

?

长梗花Stalk length /mm度宽萼mm花Sepal width/度长萼mm花Sepal length /度宽房mm子Ovary width/1.87±0.12 CDabc 3.83±0.18 EFdef 5.13±0.18 CDEbcdef 1.99±0.03 BCDabc 2.53±0.63 ABCabc 4.51±0.13 BCabc 5.59±0.52 BCabcde 1.94±0.18 BCDabc 1.96±0.35 CDabc 4.07±0.25 DEcdef 4.82±0.28 DEFdef 1.71±0.21 Dc 2.10±0.06 BCDabc 4.90±0.33 ABa 5.96±0.35 ABab 2.33±0.10 ABab 1.60±0.29 CDbc 4.00±0.19 DEcdef 4.78±0.15 EFef 2.03±0.21 BCDabc 1.45±0.21 CDbc 3.50±0.28 Ff 4.93±0.25 DEFcdef 2.07±0.39 ABCDabc 2.12±0.63 BCDabc 4.29±0.19 CDbcde 5.70±0.69 ABCabc 1.15±0.10 Ed 3.38±1.05 Aa 4.64±0.20 ABCab 5.45±0.21 BCDabcde 1.84±0.09 CDbc 1.49±0.27 CDbc 4.00±0.05 DEcdef 5.14±0.13 CDEbcdef 0.81±0.07 Ed 2.24±0.51 ABCabc 3.74±0.30 EFef 3.33±0.45 Gg 2.15±0.22 ABCabc 3.19±0.56 ABa 3.87±0.13 EFdef 5.74±0.21 ABCabc 2.17±0.06 ABCabc 2.64±0.68 ABCab 3.76±0.20 EFef 4.76±0.18 EFef 2.44±0.19 Aa 2.08±0.46 BCDabc 4.34±0.18 CDbcd 6.25±0.33 Aa 2.17±0.33 ABCabc 1.04±0.04 Dc 2.02±0.07 Gg 4.40±0.40 F 0.86±0.11 Ed 3.20±1.40 ABa 4.93±0.35 Aa 5.67±0.12 ABCabcd 1.99±0.35 BCDabc度高房mm子Ovary height /3.35±0.16 BCDabcde度花Lengthof长0.30 stylus/mm 13.66±柱DEFde 1表续Continuationof table1十Weightof量质蕊10pistils/g 0.13±0.01 CDcde正Normalfilament例比丝1.08花常ratio /%79.17±Bb度高丝mm Gf花Filamentheight /8.21±1.94率粉Pollen发1.38萌rate/%花germination 34.44±De量53.61粉个花Pollenquantity /2 034.33±Bc 3.45±0.13 BCDabcd 0.43 15.96±Bbc 0.10±0.01 DEe 8.34 78.96±Bb 0.16 11.22±CDEFcdef 1.74 43.39±Bc 30.86 2 102.33±Ab 2.58±0.30 EFde 0.47 11.49±Gfg 0.08±0.00 EFef 100.00±0.00 Aa 2.27 12.18±BCDbcde 0.69 17.36±Fh 28.75 1 951.33±Cd 3.91±0.20 AB 0.43 11.30±Gfg 0.19±0.01 Aa 100.00±0.00 Aa 1.00 10.44±DEFGdef 2.21 55.14±Aa 29.09 1 635.33±De 3.32±0.28 BCDabcde 0.07 13.76±DEFcde 0.13±0.03 CDcde 3.27 98.28±Aa 1.99 10.09±DEFGdef 1.34 33.57±De 53.27 2 172.67±ABa 2.97±0.23 CDEFbcde 0.95 13.24±EFef 0.11±0.02 DEe 5.85 96.62±Aa 1.27 13.76±ABCabcd 0.96 24.00±Eg 24.25 2 066.00±Bbc 2.48±0.34 Fe 0.65 15.25±BCDbcde 0.05±0.01 FGfg 100.00±0.00 Aa 1.07 15.26±Aab 1.29 32.23±De 925.33±63.79 Hi 2.96±0.42 CDEFbcde 0.70 13.80±DEFcde 0.09±0.03 DEef 100.00±0.00 Aa 2.27 15.79±Aa 0.96 24.02±Eg 464.33±17.62 Jl 1.09±0.08 Gf 0.95 13.13±Fef 0.03±0.00 Gg 100.00±0.00 Aa 0.33 11.92±CDEbcde 0.97 24.32±Eg 24.52 1 351.00±Fg 2.80±0.27 DEFcde 0.76 10.72±Gg 0.11±0.01 DEe 16.08 74.62±Bb 9.12±1.74 FGef 1.03 25.79±Efg 845.00±18.68 Hj 3.23±0.27 BCDEbcde 0.20 16.13±Bb 0.15±0.01 BCbcd 3.53 79.00±Bb 2.51 13.42±ABCabcd 1.78 44.44±Bbc 19.97 1 540.00±Ef 3.58±0.22 BCabc 0.57 14.88±BCDEbcde 0.16±0.02 ABabc 0.60 99.65±Aa 1.33 11.21±CDEFcdef 1.85 46.24±Bb 914.00±21.07 Hi 4.25±0.38 Aa 0.25 15.74±BCbcd 0.18±0.03 ABab 0.6 97.90±Aa 9.40±1.02 EFGef 1.36 33.96±De 47.15 1 011.00±Gh 1.52±0.05 Gf 0.68 14.16±CDEFbcde 0.02±0.00 Gg 5.59 96.77±Aa 0.53 14.64±ABabc 1.07 26.79±Ef 652.33±35.25 Ik 3.48±1.05 BCDabcd 2.57 19.06±Aa 0.11±0.02 DEde 100.00±0.00 Aa 0.04 11.93±CDEbcde 1.52 37.88±Cd 841.33±26.01 Hj。Uppercaselettersareat 0.01 levelandlowercaselettersareat 0.05 levelin thesame column.异差上平0.05水为母字写小，异差上平0.01水种品Varieties纸Zhipi皮变芽皮纸Zhipi budmutation桃扁甜壳almond厚Thick shellsweet旦巴大Big almond麻Make壳阿Amannisha莎尼曼2旦巴桃Peach almond 2 1旦巴桃Peach almond 1旦巴桃小Littlepeachalmond森米Mission白Baibo薄索Sonora拉诺斯普Neplus鲁尼桃扁生野Wildalmond旦巴桃仁almond甜Sweet kernel peach为母字写大内列† 同

仁Kernel径纵1.83种longitudinal diameter/mm 24.10±BCDEc 1.83 29.80±Aa 1.89 23.54±CDEcd 5.51 24.85±ABCDc 1.09 20.20±DEFde 1.03 19.42±EFGef 1.60 16.18±FGfg 0.77 17.76±FGefg 0.76 15.46±FGg 1.30 23.34±CDEcd 2.59 25.54±ABCbc 1.47 23.36±CDEcd 2.45 28.95±ABab 0.61 12.22±Hh 1.12 14.68±Gg仁Kernel量质种quality /g 1.04±0.29 BCDcde 1.46±0.35 BCbc 1.05±0.42 BCDcde 2.04±0.21 Aa 0.93±0.11 CDEde 0.80±0.13 DEFdef 0.42±0.16 EFfg 0.64±0.07 DEFefg 0.69±0.06 DEFef 1.15±0.19 BCDcd 1.22±0.36 BCDbcd 1.16±0.17 BCDcd 1.61±0.35 ABb 0.28±0.06 Fg 0.64±0.08 DEFefg度厚壳mm EFef种Thickness of seedshell/0.72±0.21 1.04±0.45 DEFdef 2.41±1.60 ABCbc 2.02±0.46 BCDEcd 1.82±0.21 CDEcd 1.53±0.20 CDEFcde 3.42±0.20 Aa 3.33±0.40 ABab 2.29±0.20 ABCDc 2.02±0.62 BCDEcd 2.41±0.45 ABCbc 1.70±0.09 CDEcd 2.38±0.36 ABCDbc 1.31±0.06 DEde 3.38±0.30 Aa种Seedlateral径侧子diameter/mm 1.36 11.38±BCefg 0.75 12.93±ABbcde 0.41 12.77±ABcde 1.83 14.39±Aabc 0.47 11.69±BCdef 1.69 13.79±ABabc 0.64 14.97±Aab 0.86 14.58±Aabc 0.52 13.56±ABabcd 1.22 13.95±ABabc 0.77 13.92±ABabc 9.95±0.54 Cfg 1.48 14.46±Aabc 9.60±1.03 Cg 0.88 15.02±Aa径子Seed横1.88种transverse diameter/mm 17.44±BCDdef径纵子Seed 3.63 longitudinal diameter/mm ABb种34.62±†标质量指g实子果种Seedquality/1.85±0.45 DEFGefgh和片叶径侧1.70桃实Def 2 扁果Fruit lateral diameter/mm 15.63±表Table 2Theindexesof almond fruits andleaves径实Fruit横2.35 EFfg果transverse diameter/mm 20.85±径实Fruit纵3.55果longitudinal diameter/mm 36.23±CDEde量质实g EFe果Fruit quality/4.75±1.56 1.21 18.42±ABCDcde 2.83 39.06±Aab 3.36±0.77 ABCDEbcd 2.26 21.52±CDcde 2.12 27.60±CDEcde 2.61 44.26±BCab 2.07 11.98±CDcd 1.00 19.48±ABCabcd 4.96 28.55±BCc 2.86±0.73 BCDEFcdef 7.19 25.61±BCbcd 2.09 26.79±CDEcde 2.49 34.75±DEFde 9.65±1.15 DEd 3.77 22.61±Aa 3.20 34.63±ABb 4.53±1.28 ABab 3.29 25.92±BCbcd 3.36 30.25±BCDcd 3.31 41.48±ABCDbc 4.35 16.32±BCbc 1.03 18.80±ABCDbcde 1.04 25.75±CDcd 2.35±0.30 CDEFGdefg 2.05 22.93±BCDcd 1.99 28.94±BCDcd 2.10 32.94±EFGef 1.68 10.44±CDEd 1.75 17.76±ABCDdef 1.97 25.98±CDcd 1.52±0.32 FGgh 2.29 19.78±CDdef 3.39 22.84±DEFef 1.97 28.30±FGfg 4.30±1.40 EFe 0.73 20.49±ABabcd 1.33 28.87±BCc 3.57±0.34 ABCDabcd 1.73 39.88±Aa 5.39 38.59±Aa 1.78 42.09±ABCbc 3.84 35.54±Aa 1.70 21.97±ABabc 2.40 29.32±BCc 3.89±0.75 ABCabc 2.17 30.86±Bb 3.30 35.59±ABab 3.44 37.09±CDEcde 3.58 19.36±Bb 0.98 17.82±ABCDdef 0.86 22.26±DEd 2.60±0.37 CDEFGcdefg 1.93 24.27±BCcd 3.38 29.63±BCDcd 1.80 28.82±FGfg 1.46 10.14±CDEd 1.57 17.75±ABCDdef 1.90 29.86±BCc 2.58±0.59 CDEFGcdefg 4.33 25.93±BCbcd 2.41 27.58±CDE 1.84 35.97±CDEde 9.69±1.45 DE 4.29 19.63±ABCabcd 2.94 37.59±Aab 3.04±0.91 ABCDEFcde 2.89 22.26±BCDcd 3.60 25.59±CDEdef 2.58 41.57±ABCDbc 9.54±3.89 DEd 0.86 15.25±CDef 1.94 29.09±BCc 1.60±0.20 EFGfgh 4.31 25.58±BCbcd 2.29 29.69±BCDcd 2.56 38.73±BCDEcd 1.93 10.61±CDEd 1.97 22.39±ABab 3.49 40.59±Aa 4.75±1.36 Aa 5.37 26.48±BCbc 3.33 31.62±ABCbc 4.77 46.99±Aa 3.47 16.09±BCDbc 1.04 14.41±Df 1.08 16.87±Ee 0.96±0.20 Gh 2.09 14.87±Df 1.52 17.04±Fg 1.45 20.04±Hh 2.21±0.66 Fe 1.43 18.72±ABCDbcde 1.41 21.74±DEd 3.41±0.59 ABCDbcd 1.79 25.41±BCbcd 2.84 30.02±BCDcd 2.41 27.06±Gg 2.18 11.69±CDcd果Fruit crack宽口裂实width /mm厚皮果Thickness of pulp/mm 5.09 16.51±Aa 1.24±0.26 Fg 5.12 10.52±Aabcd 3.77±0.42 CDEcdef 12.07 16.65±Aa 3.88±0.54 CDEcdef 7.38 10.70±Aabcd 4.45±0.93 CDEcdef 6.11 14.07±Aabc 4.46±0.51 CDEcdef 5.81±3.16 Aabcd 2.99±1.12 EFf 2.19±1.02 Acd 1.52 12.31±Aa 6.69±4.78 Aabcd 6.78±0.76 Bb 0.00±0.00 Ad 5.41±0.86 BCbc 9.67 10.20±Aabcd 3.83±0.54 CDEcdef 3.71±1.41 Abcd 3.54±1.13 CDEed 9.24 15.89±Aab 3.14±0.72 DEFf 11.14 11.69±Aabcd 3.63±0.43 CDEdef 0.65±0.52 Ad 5.27±1.40 BCDbcd 0.00±0.00 Ad 5.19±0.66 BCDEcde种品Varieties纸Zhipi皮变芽皮纸Zhipi budmutation桃扁甜壳almond厚Thick shellsweet旦巴大Big almond麻Make壳阿Amannisha莎尼曼2旦巴桃Peach almond 2 1旦巴桃Peach almond 1旦巴桃小Littlepeachalmond森米Mission白Baibo薄索Sonora拉诺普Neplus斯鲁尼桃扁生野Wildalmond旦巴桃仁almond甜Sweet kernel peach

量质片g叶Leafquality/0.33±0.06 BCDEbc 0.34±0.03 BCDbc长3.72 6.24柄叶Petiole length /mm 30.77±Aa 20.86±ABb 0.22±0.02 FGe 3.57 22.69±Ab 0.33±0.05 BCDEbc 0.33±0.04 BCDEbc 0.28±0.04 BCDEFcde 0.60±0.04 Aa 0.24±0.03 EFde 0.36±0.02 BCb 0.30±0.02 BCDEFbcd 0.27±0.03 CDEFcde 0.25±0.03 DEFde 0.34±0.03 BCDbc 0.14±0.02 Gf 4.22 3.29 3.58 4.03 3.92 3.90 3.90 4.30 3.53 4.82 28.04±Aab 30.89±Aa 20.97±ABb 23.30±Aab 21.79±ABb 21.31±ABb 21.17±ABb 26.24±Aab 25.95±Aab 28.87±Aab 3.14 11.84±Bc 0.37±0.07 Bb 4.12 23.51±Aab叶chlorophyll量含素绿content /%2.22±0.29 DEFef 1.46±0.37 Gg/叶叶Leaflength /宽长Leafwidth 4.53±0.51 ABabc 3.98±0.29 ABabcd 3.24±0.16 BCbc 3.71±0.29 ABcd 2.77±0.23 CDEcde 2.74±0.26 CDEcde 2.10±0.41 EFGf 3.52±0.28 ABab 2.54±0.55 CDEdef 4.02±0.23 Aa 2.24±0.42 DEFef 2.38±0.19 DEdef 2.91±0.27 BCDcd 2.56±0.23 CDEdef 1.56±0.21 FGg 4.01±0.29 ABabcd 4.59±0.40 Aa 3.76±0.50 ABbcd 4.18±0.40 ABabcd 4.09±0.37 ABabcd 4.00±0.33 ABabcd 3.48±0.33 Bd 4.58±0.41 ABab 3.96±0.38 ABabcd 4.37±0.38 ABabc 3.87±0.67 ABabcd 2.55±0.27 CDEdef 4.14±0.52 ABabcd 2表续Continuationof table2宽2.42 2.34叶Leafwidth/mm 19.97±CDcd 23.71±BCDbcd长8.98 9.77叶Leaflength /mm 89.69±BCDcdef 92.57±BCDcde长周叶Leafperimeter/mm 213.91±22.93 CDcd 224.81±27.16 BCDcd积72.11面叶Leafarea /mm2 948.66±174.35 Ccd 1 444.11±BCcd 2.58 21.98±BCDcd 7.51 81.05±CDdef 199.89±19.52 CDcd 990.58±189.41 Ccd 2.95 2.41 3.93 6.36 2.89 3.98 3.06 3.12 1.93 2.92 4.39 23.64±BCDbcd 22.21±BCDcd 22.62±BCDcd 35.06±Aa 22.87±BCDcd 27.38±ABCbc 22.95±BCDcd 22.17±BCDcd 20.85±BCDcd 24.49±BCDbcd 17.80±Dd 12.09 14.63 14.31 10.60 9.24 9.06 94.67±BCDcde 101.44±9.06 BCbcde 84.27±CDcdef 145.32±21.65 Aa 93.50±BCDcde 108.89±13.89 BCbc 79.47±CDef 100.89±11.83 BCbcde 82.31±CDdef 106.51±11.18 BCbcd 66.32±Df 232.77±32.81 BCDc 234.74±20.36 BCDc 223.03±36.55 BCDcd 357.48±54.44 Aa 226.17±33.43 BCDcd 258.82±33.00 BCbc 204.29±29.15 CDcd 234.56±28.19 BCDc 202.20±22.30 CDbc 263.12±29.28 BCcd 164.34±25.18 Dd 312.04 237.87 399.65 995.86 337.44 448.64 253.66 296.13 287.24 1 292.03±BCcd 1 257.13±Ccd 1 137.75±Ccd 3 128.24±Aa 1 242.90±Ccd 1 710.18±BCbc 1 039.82±Ccd 1 270.06±Ccd 930.33±189.33 Ccd 1 445.53±BCcd 703.28±232.01 Cd 5.07 29.91±ABab 123.34±23.29 ABab 303.78±57.81 ABab 788.96 2 319.15±ABb率5.77 5.77 5.77 5.77 11.55 10.00 5.77 5.77 5.00 5.77 5.77仁%出Kernelrate /93.33±ABCabc 96.67±ABab 86.67±ABCbcd 96.67±ABab 100.00±0.00 Aa 83.33±BCcd 80.00±Cd 66.67±De 100.00±0.00 Aa 90.00±ABCabcd 55.00±Df 96.67±ABab 83.33±BCcd 100.00±0.00 Aa 100.00±0.00 Aa率5.77 10.00 10.00仁双Doublekernel rate/%13.33±Aa 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 10.00±ABab 0.00±0.00 Bc 10.00±ABab 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 3.33±1.52 ABbc 6.67±5.77 ABabc 0.00±0.00 Bc。平径侧0.05水仁Aab Aa Bc Aab Bc为种Kernellateral diameter/mm 7.85±1.25 ABab 9.13±1.14 7.28±2.92 ABabc 9.66±2.02 7.77±0.50 ABab 7.96±0.67 ABab 5.25±1.80 6.57±0.30 ABbc 7.97±1.70 ABab 8.87±0.81 7.82±1.38 ABab 8.24±0.50 ABab 8.66±0.88 ABab 5.76±0.49 7.83±0.36 ABab母字写小仁Kernel径，横0.82 0.79 1.86 2.29 2.21 0.80 0.86 0.80 0.45 0.74 1.50 0.80 1.00 0.72平种transverse diameter/mm 11.67±Dbcde 11.66±ABCbcde 12.63±ABCabcde 14.12±Aa 12.74±ABCabcde 10.53±Ce 11.30±ABCcde 12.06±ABCabcde 10.87±BCde 11.96±ABCabcde 13.63±ABCabc 13.14±ABCabcd 13.91±ABab 9.55±0.73 ABCf 11.69±ABCbcde 0.01水为母字桃写变莎2 1旦斯桃旦大种芽纸Zhipi Varieties皮扁旦麻Make Zhipi budmutation索Sonora Thick shellsweet尼almond Big almond巴阿Amannisha旦旦Peach almond 2巴森Peach almond 1薄鲁Littlepeachalmond扁内Mission品白Baibo皮拉甜巴壳曼巴巴桃米诺生桃列纸壳大普Neplus仁almond厚桃桃小尼野Wildalmond甜Sweet kernel peach† 同Uppercase lettersareat 0.01 levelandlowercaselettersareat 0.05 levelin thesame column.

图2 14个扁桃品种和野生扁桃的叶片Fig.2 The leaf of 14 almond varieties and wild almond

图3 14个扁桃品种和野生扁桃的果实Fig.3 The fruits of 14 almond varieties and wild almond

出Kernel率仁rate 0.278双Double率仁kernelrate 0.458仁Kernel径侧种lateral diameter 0.530*仁Kernel径横种transverse diameter 0.260仁Kernel径纵种longitudinal diameter 0.159-0.061-0.138 0.483 0.383 0.575*0.543*-0.044 0.371-0.009 0.302-0.049-0.244 0.555*0.646**0.413-0.283-0.167-0.567*-0.321-0.502-0.120-0.537*0.154 0.381 0.220 0.158-0.307 0.497 0.503 0.292-0.143-0.415 0.095 0.229 0.129-0.119-0.551*0.338 0.521*0.177-0.434-0.096 0.149 0.078-0.457-0.270-0.026 0.322 0.129-0.236-0.210 0.702**0.393 0.496-0.731**0.024 0.398 0.124 0.564*-0.421-0.249 0.799**0.450 0.435-0.581*0.217-0.079-0.335-0.023-0.498-0.143-0.091-0.132-0.171-0.279-0.116-0.516*-0.067-0.130 0.220-0.275 0.143 0.109 0.066-0.250-0.458-0.342-0.281 0.692**-0.168 0.554*0.669**0.071 0.401 0.126-0.318-0.228 0.848**-0.028 0.738**0.716**0.412 0.562*0.455-0.078 0.065 0.710**-0.100 0.689**0.682**0.236 0.335 0.230-0.295-0.198仁量种质Kernel quality 0.484 0.560*0.150 0.517*-0.532*0.111 0.367 0.011 0.230-0.149 0.645**0.372 0.622*-0.621*-0.256 0.813**-0.217 0.700**0.693**0.316 0.451 0.166-0.267-0.163厚种Thickness壳度ofseed shell-0.284-0.132-0.544*0.371 0.477 0.391 0.327 0.412 0.539*0.716**-0.474-.557*-0.176 0.450 0.465-0.111 0.251-0.039-0.133 0.314 0.472 0.496 0.646**0.667**†径子Seed侧种diameter lateral 0.242-0.060-0.425 0.565*0.261 0.376 0.453 0.502 0.531*0.087-0.125-0.010 0.152 0.053 0.130 0.128 0.210 0.109 0.466 0.438 0.621*性0.723**0.709**0.675**关相径横的子Seed 0.175 0.387 0.118 0.351 0.421 0.368 0.471 0.142 0.006 0.162 0.021 0.190 0.405 0.460 0.265 0.379 0.363 0.469标种transverse diameter-0.381 0.570*0.547*-0.030 0.656**0.748**指它径其纵与子Seed diameter 0.088 0.612*0.154 0.464-0.256 0.315 0.294 0.262 0.232 0.009 0.685**0.301 0.477-0.402-0.477 0.675**0.039 0.695**0.592*0.472 0.462 0.378-0.047 0.064标种longitudinal指实3 果子量Seed Table 3Thecorrelationamongfruitindexesandotherindexes种质quality 0.078 0.557*-0.220 0.712**0.164 0.492 0.568*0.448 0.572*0.536*0.145-0.142 0.304-0.061 0.142 0.390 0.146 0.479 0.241 0.687**0.810**0.484 0.454 0.526*表径实Fruit侧果lateral diameter-0.181 0.033-0.423 0.294 0.184 0.307 0.260 0.352 0.411 0.591*-0.202-0.404-0.012 0.334 0.366-0.038 0.060 0.074-0.053 0.283 0.555*0.393径实Fruit横果transverse diameter-0.033 0.215-0.233 0.499 0.192 0.506 0.481 0.523*0.613*0.579*-0.056-0.336 0.114 0.198 0.379 0.108 0.153 0.217 0.065 0.420 0.725**0.487 0.686**0.724**0.716**0.717**径实Fruit纵果diameter 0.043 0.569*0.057 0.486-0.210 0.383 0.341 0.327 0.331 0.138 0.536*0.123 0.481-0.271-0.263 0.596*0.049 0.642**0.501 0.495 0.571*0.437 0.193 0.281 longitudinal实量Fruit果质quality-0.187 0.118-0.342 0.248 0.302 0.195 0.357 0.285-0.190-0.328 0.134 0.325 0.303-0.030 0.156 0.126-0.117 0.457 0.541*0.325裂实宽果口width 0.270 0.042 0.374 0.129-0.716**0.288 0.006 0.150-0.106 0.038-0.4770.547*0.511 0.463 0.138-0.629*-0.175 0.563*-0.390 0.544*0.610*-0.142 0.150-0.026-0.4870.787**-0.4000.778**Fruit crack厚肉果Thickness ofpulp-0.336-0.154-0.133 0.499-0.123 0.153 0.021 0.538*-0.526*-0.461-0.146 0.416 0.158-0.342-0.542*0.206 0.163 0.080 0.782**0.689**例例比比量Stiffbudrate量径例Doubleflowerratio径展药标花比质Corolla质纵横伸指Indexes径Antherweight Ovary height Ovary width Sepal length Sepal width Leafarea例花于芽纵Corolla diameter 0.067瓣瓣瓣Anthernumber Pollennumber Pollenvitality Filamentheight 0.636*常Weightof 10 pistils-0.496 Lengthof stylus度度度度Stalk length积Leafperimeter比双高花冠径百花花目量量力度正度宽长宽长面长芽头花直数质粉活长丝长高房房萼萼梗叶周僵柱Stigmais higher than anther-0.450 Flowerbudweight longitudinaldiameter冠Weightof 100Petals药药粉丝花Normalfilamentratio柱花花花Petal longitudinal diameter Petal transverse diameter花花花花花蕊质量子子花叶十花

出Kernel率仁rate-0.143-0.047双Double率仁kernelrate-0.320-0.376-0.260 0.085 0.002-0.336-0.081-0.006 0.127-0.159 1 1 0.173仁Kernel径侧种lateral diameter-0.232-0.227-0.102-0.165 0.426-0.120 1 0.143 0.241仁Kernel径横1种transverse diameter 0.112-0.047 0.369 0.194 0.741**0.044 0.541*-0.144-0.282仁Kernel径纵1种longitudinal diameter-0.182-0.268 0.109-0.250 0.524*-0.039 0.689**0.699**0.056-0.188种质仁量Kernel quality-0.153-0.212 0.059-0.115 0.550*-0.042 1 0.864**0.789**0.851**0.187 0.006种Thickness度厚壳ofseed shell 0.657**0.675**0.129 0.569*0.047 0.409 1-0.303-0.397 0.170-0.402-0.477-0.414径子Seed侧1种lateral diameter 0.630*0.690**0.011 0.281 0.157 0.552*0.665**0.162 0.067 0.243 0.133-0.204-0.427径子Seed横1 transverse diameter**is significantlycorrelated at 0.01 level(bothsides).种0.474 0.397 0.277 0.269 0.453 0.391 0.779**0.533*0.454 0.332 0.601*0.178-0.067-0.448 3纵径表1续Continuationof table3子Seed种longitudinal diameter 0.085-0.047 0.297-0.177 0.567*0.189 0.543*0.288-0.168 0.777**0.918**0.689**0.524*0.069-0.414子量Seed种质quality 0.531*0.490 0.194 0.236 0.368 0.437 1 0.566*0.924**0.767**0.525*0.510 0.374 0.611*0.276-0.228-0.292径实Fruit侧1果lateral diameter 0.689**0.769**-0.031 0.594*0.128 0.671**0.598*0.114 0.570*0.610*0.774**-0.066-0.091 0.260-0.269-0.529*-0.313径实Fruit横1果transverse diameter 0.714**0.732**0.110 0.580*0.291 0.659**0.940**0.708**0.216 0.655**0.629*0.725**0.070 0.016 0.381-0.079-0.548*-0.244。*is significantlycorrelated at 0.05 level(bothsides)，关径相实Fruit著纵1显上果longitudinal diameter 0.301 0.202 0.265 0.078 0.569*0.402 0.536*0.459 0.919**0.621*0.360 0.069 0.686**0.797**0.730**0.374-0.163-0.399）侧实量Fruit双（果质quality 0.142 0.471 0.175 1 0.543*0.645**0.673**0.226 0.612*0.569*-0.028 0.227-0.313-0.364-0.289平裂0.01水宽实口1果Fruit crack width-0.3800.766**-0.4580.781**0.059-0.063 0.587*-0.1920.778**-0.154 0.451-0.0580.892**-0.1290.937**0.000 0.495 0.072-0.335-0.4100.657**0.566*0.532*0.429 0.159 0.125；**在关厚相肉1著果Thickness ofpulp 0.673**0.753**-0.014 0.430-0.264 0.633*0.839**0.791**0.304 0.283 0.393 0.660**-0.482-0.516*0.685**-0.044-0.235-0.170显上）侧Leaflength双（Leafwidth量/宽平Indexes Chlorophyll content Petiole length含Leafquality Thickness of pulp Fruit crackwidth-0.525*Fruit quality径径径度Kernel径径径标横长Seedquality素纵侧径横纵侧厚横径侧指Kernelquality子Kernelrate叶绿实Fruit lateraldiameter实子壳纵仁仁量0.05水质实长宽果量叶量Leaflength/Leafwidth质长果果种种子种种量种种Doublekernel rate-0.393率柄叶宽厚叶质仁质种片率仁口叶叶实子皮Seedlateraldiameter Fruit longitudinal diameter 0.049 Fruit transverse diameter 0.663**径仁出† *在果裂果种Seedlongitudinal diameter-0.268 Seedtransverse diameter Thickness of seed shell种longitudinaldiameter Seedtransverse diameter Kernellateraldiameter-0.662**仁双

2.2 扁桃生物学指标的聚类分析

对8个叶片指标、22个果实指标、17个花朵指标进行组间联接（Euclidean距离，数据标准化选择Z得分）分析，发现遗传距离为13时，14个扁桃品种和野生扁桃可以分为4组，野生扁桃、‘桃巴旦2’分别为一组；‘小桃巴旦’‘甜仁桃巴旦’‘桃巴旦1’聚为一组；‘大巴旦’‘Neplus’‘白薄’‘纸皮芽变’‘阿曼尼莎’‘厚壳甜巴旦’‘Mission’‘纸皮’‘麻壳’和‘Sonora’聚为一组（图4）。

图4 扁桃叶片、花朵和果实聚类树状结果Fig.4 The clustering results of almond leaf,flower and fruit

3 结论与讨论

3.1 讨 论

植物表型生物学指标是分类的基础和亲缘关系鉴定的重要依据[13]，在果树中主要以果实特征为品种分类标志的有苹果[14-15]、梨[16]等，主要以种子特征为品种分类标志的有核桃[17]、扁桃[1]等。基于这些特定的、能够区分种质的生物学特性，开发出来了植物识别工具，如形色、微软识花、花伴侣、支付宝AR识花等。随着扫描电镜技术的发展普及，孢粉学鉴定也逐渐被应用到种质分类和亲缘关系鉴定中[17]；各种分子鉴定技术也应用到植物研究中，用于解析种质资源状况及亲缘关系，如SSR、RAPD和ISSR等[18]。将表型指标与分子标记相结合进行品种选育，能快速、高效地实现定向育种，缩短园艺品种选育年限，筛选具有优质高产性状的品种；也可用于品种资源保护，为农作物品种认定提供科学依据，便于解决农业品种权方面的纠纷。

扁桃在长期的实生自然进化过程中形成了种类繁多的地方品种，亲缘关系复杂，导致无法科学评价某一扁桃品种的种质价值，无法制定出合理的资源开发利用计划。所以本实验以亲缘关系最近的野生扁桃为参照[7]，通过测定轮台国家果树资源圃中14个扁桃品种的17个果实指标、8个叶片指标及22个花器官指标，分析了果实指标内及其与叶片指标、花器官指标的相关性，筛选出了与扁桃种仁品质相关的叶片指标、花器官指标及果实指标，可为我国扁桃育种提供借鉴。

基于14个扁桃品种和野生扁桃叶片、果实、花朵共47个指标数据，进行平均联接（组间）聚类分析，结果发现野生扁桃居于一侧，‘桃巴旦2’（不具有栽培扁桃特性，果实似桃，果皮开裂较小，与桃的表性指标接近）与其聚类距离较近；‘小桃巴旦’（不具有栽培扁桃特性，种子较小，硬壳，果皮不开裂）、‘甜仁桃巴旦’（不具有栽培扁桃特性，种子圆形，种壳较厚，叶片较大，果皮不开裂）和‘桃巴旦1’（与栽培扁桃特性接近，种子似桃，壳较厚，果皮开裂，很可能是栽培扁桃的原始种）聚为一组。这4个品种具有明显的缺陷，表型指标中适宜栽培的性状较少，但‘桃巴旦2’僵芽率最低，抗寒性较强，可考虑作为砧木及重要的抗寒扁桃资源。其余10个品种聚为一大类，具有较多的栽培性状，其中‘大巴旦’（种核形状似桃核，果壳较硬，果实流胶严重，花期较晚，产量低）和‘Neplus’（种子扇形，软壳，早熟，产量一般）果实和坚果较大，聚类距离较近；‘白薄’（具有栽培扁桃特性，种子较大，果皮开裂不完全，不适宜栽培）和‘纸皮芽变’（8月底至9月初成熟，种子较大、饱满，果皮完全开裂，花期较早，抗寒性强于‘纸皮’，适宜推广，是理想的‘纸皮’替代品种）聚类距离较近；‘阿曼尼莎’（种子较小，双仁率高，软壳，产量较低，重要资源）、‘厚壳甜巴旦’（种子较桃核小，硬壳，牙齿用力能咬开，仁甜，重要资源）、‘Mission’（果壳软，种仁香甜，适合加工；9月底至10月初，成熟较晚，影响植株休眠，抗寒性较差）聚类距离较近；栽培品种‘纸皮’（新疆主要栽培扁桃品种之一，果壳较薄，适合生吃、做成炒果仁，花粉量大，早熟；但缺点是种壳薄不适宜机器破壳，种仁容易发霉、易被灰尘污染、易被小鸟啄食，种仁成熟早、饱满度不够，花芽抗寒能力稍差等）、‘麻壳’（种仁中等大、香甜、壳中等硬度，适合加工，抗虫能力差）和‘Sonora’（8月初成熟，产量一般，种仁中等偏大，软壳，适合适当推广）聚为一起，本组扁桃具有较多的栽培性状，如花药质量较大、花粉量大、花粉萌发率相对较高、坚果和种仁中等偏大，叶片指标和果实指标都符合栽培生产需要，具有较多的优良栽培扁桃性状。聚类结果出现美国扁桃品种分散于新疆扁桃品种中，可能是因为美国扁桃品种也是经过长时间选育出来的，彼此在表型指标上存在差异。

本研究基于14个扁桃品种和野生扁桃的17个果实指标、8个叶片指标及22个花器官指标，品种表型指标变化范围较大，指标涵盖范围较广，所得出的育种方向预测，可为我国扁桃育种工作者指明方向，促进选育出更适合我国新疆栽培的优良扁桃品种，进而推进我国扁桃产业进一步发展。本研究基于表型指标进行育种方向预测，能初步解决产业问题，但无法预测具体性状的关联基因，有待进一步结合组学进行深入研究。

3.2 结 论

扁桃种仁质量与果实纵径、种子纵径、种仁纵径、种仁横径、种仁侧径极显著正相关，与裂口宽、叶柄长显著正相关。未来扁桃育种可优先挑选具有上述优良性状的亲本进行杂交育种试验，筛选出更优的品系。对14个扁桃品种和野生扁桃的叶片、果实、花朵共47个指标进行组间联接分析，发现‘大巴旦’‘Neplus’‘白薄’‘纸皮芽变’‘阿曼尼莎’‘厚壳甜巴旦’‘Mission’‘纸皮’‘麻壳’和‘Sonora’聚为一组，具有较多的优良栽培扁桃性状，但‘大巴旦’‘Neplus’‘白薄’‘阿曼尼莎’‘厚壳甜巴旦’产量较低，具有栽培缺陷，未来可优先选择‘纸皮’‘纸皮芽变’‘麻壳’‘Sonora’和‘Mission’为亲本，进行优良扁桃品种选育。