福建武平中山河国家湿地公园种子植物区系研究

郭 舜，黄启堂，吕国梁

（1.闽西职业技术学院 文旅创意学院，福建 龙岩 364021；2.福建农林大学 园林学院，福建 福州 350002；3.龙岩市园林管理局，福建 龙岩 364000）

湿地公园是国家湿地保护体系的重要组成部分，以保护湿地生态系统完整性、维护湿地生态过程和生态服务功能为宗旨，并在此基础上充分发挥湿地的生态、文化、美学和生物多样性价值等多种功能效益[1]。近年来，规划设计、景观评价等方面已成为湿地公园的研究热点，但在植物区系方面的关注度还远远不足。福建省龙岩市正式列入国家级湿地公园名录的有长汀汀江、漳平南洋、武平中山河等3处国家湿地公园，目前仅周延等[2]对汀江国家湿地公园鸟类多样性及季节动态、上官琳[3]对汀江国家湿地公园的分区规划及生态功能、陈开森等[4]对汀江源自然保护区种子植物区系开展了相应研究，有关龙岩市境域内国家湿地公园植物区系的研究尚未见报道。为此，在野外调查和查阅相关资料的基础上，对中山河种子植物进行区系统计和地理成分分析，并与福建闽江河口、江西修河源、江西赣江河、浙江绍兴镜湖、浙江始丰溪、广东南水湖等6个湿地的植物区系进行比较分析，为该地的湿地保护、植被恢复、生物多样性保护和合理开发利用提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

中山河国家湿地公园位于武平县西南部，以中山河为主体，包括东侧平川河以及中赤河部分河段，是一个山地河流型湿地公园，以河流和库塘为主，集“林-草-河-库”于一体，岸线蜿蜒，天然阔叶林掩映水岸，林水结合完整自然，水质良好，水草丰盈，生物多样性丰富。其地处闽、粤、赣三省结合部，武夷山脉与南岭山脉交汇之处，是韩江重要源头区。北部紧邻梁野山国家级自然保护区，南部与广东蕉岭长潭省级自然保护区毗邻，地理坐标116°00′05″～116°06′38″E，24°51′26″～25°08′23″N。湿地公园总体呈Y字形南北走向，南北长66.4 km，以“两河（中山河、平川河）三库（东留水库、卦坑水库、下坝水库）”为主体，总面积为1 529.3 hm2，其中湿地面积为707.7 hm2，湿地率为46.3%，是福建省目前唯一一个跨省流域的国家湿地公园。中山河年平均气温17～19.6℃，极端最低气温-6.3℃，极端最高温38℃，年平均无霜期250～280 d；年降水量为1 450～2 200 mm，4—9月为多雨期，10—翌年3月为少雨期。

1.2 研究方法

根据中山河的地形地貌，重点布设路线进行野外实地调查并采集标本，查阅相关文献资料[5]。参照《中国植物志（FRPS）》网站（ http://www.iplant.cn/frps）和《福建植物志》[6]等进行鉴定分类，确定植物的科、属、种名。参照吴征镒等[7-10]对种子植物科、属的分布区类型的划分标准，采用统计排序以及比较分析等方法对中山河国家湿地公园内的种子植物区系特征进行分析研究。

2 结果与分析

2.1 种子植物区系的组成分析

2.1.1 植物区系的组成

根据调查整理，除去外来入侵植物和栽培植物，共有自然分布的种子植物157科450属713种，分别占福建省自然分布的种子植物科、属、种总数（186、1 152、3 339）的84.41%、39.06%和21.35%[11]。在种子植物中，裸子植物6科7属7种，被子植物151科443属706种。被子植物中的双子叶植物125科342属552种，单子叶植物26科101属154种，详见表1。

表1 中山河湿地公园种子植物数量统计Table 1 Composition species of seed plants in Zhongshanhe wetland park

2.1.2 种子植物科的组成

2.1.2.1 科内种的数量分析

科的组成按种数多少进行统计，根据中山河野生种子植物各科所含种的数量，划分为5个等级，分别是单种科（1种）、寡种科（2～9种）、小型科（10～19种）、中等科（20～29种）和大科（≥30种），结果详见表2。

表2 中山河湿地公园种子植物科、属、种组成统计Table 2 Statistics of seed plants families,genera and species composition in Zhongshanhe wetland park

由表2可知，含30种以上的大型科有2个，即禾本科Gramineae（57/82，属数/种数，后同）和菊科Compositae（33/43），均为世界性大科，计90属125种，分别占属、种总数的20%和17.53%。此外，禾本科和菊科也是该区湿地植物的主要组成成分，说明其在该区植物区系中起着明显的支撑作用。

含20～29种的中等科有5个，即蔷薇科Rosaceae（12/23）、茜草科Rubiaceae（13/23）、蝶形花科Papilionaceae（18/24）、唇形科Labiatae（16/27）和樟科Lauraceae（7/28），计66属125种，分别占属、种总数的14.67%和17.53%。其中，唇形科和蝶形花科是该区湿地植物的主要组成成分。由于该区为低山丘陵区，原生植被保存较差，中等科中没有壳斗科Fagaceae、山茶科Theaceae等亚热带常绿阔叶林的主要建群科。该区中等科以上共有7个科，计156属250种，占总属数的34.67%，总种数的35.06%，种类的数量优势明显，是该区系的基础。

含10～19种的小型科有大戟科Euphorbiaceae（9/16）、玄参科Scrophulariaceae(9/15)、蓼科Polygonaceae(5/15)、桑科Moraceae（5/13）、莎草科Cyperaceae(7/12)、紫金牛科Myrsinaceae（4/10）、马鞭草科Verbenaceae(5/10)和壳斗科（3/11）共8个科，计47属102种，分别占属、种总数的10.44%和14.31%。其中，莎草科、蓼科都是以草本为绝对优势的世界广布科，同时蓼科也是该区湿地植物的主要构成成分；壳斗科、大戟科是该区阔叶林主要的建群科，紫金牛科、马鞭草科、玄参科则多为林下灌木或草本。

含2～9种的寡种科有86科，占总科数的54.78%，计191属305种，分别占属、种总数的42.45%和42.78%，是构成该区植物区系的主要科。其中榆科Ulmaceae、柏科Cupressaceae、柿科Ebenaceae、槭树科Aceraceae、胡桃科Juglandaceae等为乔木层的构建植物，其它科的植物则多为林下灌木或草本。另外，水鳖科Hydrocharitaceae、灯芯草科Juncaceae、泽泻科Alismataceae等是该区水生植被的重要构建类群。

含1个种的单种科有56科，占总科数的35.67%，计56属56种，分别占属、种总数的12.44%和7.85%。其中水马齿科allitrichaceae、浮萍科Lemnaceae、茨藻科Najadaceae、菖蒲科Acoraceae等是该区水生植被的重要构建类群。

2.1.2.2 科内属的数量分析

由表3可见，从科内含属的数量看，大型科（≥30属）有禾本科和菊科2个世界性的广布大科，共90属，占总属数的20%。小型科（10～19属）有4科59属，即蔷薇科、茜草科、蝶形花科、唇形科，分别占科、属总数的2.55%和13.11%。寡属科（2～9属）有66科216属，所含属数最多，分别占科、属总数的42.04%和48%，如鼠李科Rhamnaceae、芸香科Rutaceae、防己科Menispermaceae、山茶科Theaceae、五加科Araliaceae等。仅含1属的单属科有85科，如红豆杉科Taxaceae、番荔枝科Annonaceae、梧桐科Sterculiaceae，分别占科、属总数的54.14%和18.89%。中山河植物区系中，单种科和寡种科所占科的比例达90.45%，单属科和寡属科所占科的比例达96.18%，但它们所含种的比例只有50.63%，体现了在科级、属级水平上的多样性，但在种级水平则较少，这与其处于低山丘陵环境、海拔不高、生境比较单一、原生植被遭到破坏等因素有关。

表3 中山河湿地公园种子植物科内属水平的数量结构分析Table 3 Quantitative structure analysis of genus of seed plants flora in Zhongshanhe wetland park

2.1.3 种子植物属的组成

中山河种子植物区系450个属可划分为3个等级，分别是单种属（1种）、寡种属（2～5种）、中型属（6～10种），结果详见表4。

由表4可知，单种属（1种）有303属，占总属数的67.33%，总种数的42.50%；其中裸子植物7属，如刺柏属Juniperus、罗汉松属Podocarpus、红豆杉属Taxus等。寡种属（2～5种）有140属357种，占总属数的31.11%，总种数的50.07%；单种属和寡种属合计443属660种，占总属数、总种数的98.44%、92.57%，是该区种子植物区系成分多样性与复杂性的主要原因，也反映了该区系种子植物属、种在区系中数量变化基本一致的特征。中型属（6～10种）有刚竹属Phyllostachys、悬钩子属Rubus、樟属Cinnamomum、紫金牛属Ardisia、锥栗属Castanopsis、榕属Ficus、蓼属Polygonum7属共53种，占该区总种数的7.43%。其中蓼属含10种，在该区系中种类最多。

表4 中山河湿地公园种子植物属的组成统计Table 4 Statistics in genus of seed plants in Zhongshanhe wetland park

2.2 地理成分分析

2.2.1 科的地理成分分析

中山河种子植物区系中的157科可划分为10个分布区类型，其中世界性广布科49科；热带科73科（2～7型），占总科数的67.60%；温带科（8～14型）35科，占总科数的32.41%，详见表5。

表5 中山河湿地公园种子植物科、属分布型统计Table 5 Statistical of distribution area types of seed plant family and genus in Zhongshanhe wetland park

世界广布共49科。在该区分布有较多种的大科或较大科主要有禾本科、菊科、蔷薇科、十字花科Cruciferae、毛茛科Ranunculaceae、蝶形花科、唇形科、莎草科等。另外则是以水生植物为主的世界广布科，也是该区水生植被的主要构建类群，如浮萍科Lemnaceae、水马齿科Callitrichaceae、水鳖科Hydrocotylaceae等。

热带分布（2～7型）共73科，占总科数的67.60%（不计世界广布的49科，下同），说明该区以热带性分布型为主，热带分布型中又以泛热带分布型占优势，计55科，占热带科数的75.34%。泛热带分布除樟科、楝科Meliaceae、漆树科Anacardiaceae等可形成该区森林群落的优势种外，其它大多是林下灌木或草本植物，如大戟科、秋海棠科Begoniaceae、葫芦科Cucurbitaceae、锦葵科Malvaceae、天南星科Araceae、美人蕉科Cannaceae、紫金牛科、石蒜科Amaryllidaceae、爵床科Acanthaceae等。

温带分布（8～14型）共35科，占总科数的32.21%。温带性分布型中以北温带分布型占优势，计22科，占温带科数的62.86%。北温带分布型在该区森林群落中是重要的优势植物，其中形成针叶林的主要有松科Lycopodiaceae、杉科Taxodiaceae等植物，形成落叶阔叶林或常绿落叶阔叶混交林中落叶成分的主要有槭树科、金缕梅科Hamamelidaceae等。

从科的水平上看，该区有10个分布区类型，说明分布区的类型较多样。种子植物区系成分的R/T值（热带科/温带科）为2.09，可见该区系热带性成分占显著优势，温带性成分较少，主要是该区地处我国南亚热带向中亚热带的过渡地带，且海拔较低所致。此外，该区有较多起源古老的木本植物科，如樟科、山茶科、壳斗科，说明该区系的演化有着较为古老的历史[10]。

2.2.2 属的地理成分分析

由表5可见，中山河种子植物区系中的450属可划分为13个分布区类型，其中世界性广布48属，热带属256属（2～7型，占总属数的63.68%），温带属（8～14型，占总属数的34.58%）139属，中国特有7属。

世界广布共48属，代表属有毛茛属Ranunculus、铁线莲属Clematis、莎草属Cyperus、堇菜属Viola、苋属Amaranthus、蓼属、灯心草属Juncus、悬钩子属等。

热带分布（2～7型）共256属，占总属数的63.68%（不计世界广布的48属，下同）。热带性分布第一大类型是泛热带分布型，有120属，占总属数的29.85%，占热带分布属的46.88%，其中构成森林乔木的优势属有黄檀属Dalbergia、朴属Celtis、柿属Diospyro、山矾属Symplocos、杜英属Elaeocarpus等。其它则是林下、林缘灌木或草本，如爵床属Justicia、冷水花属Pilea、紫珠属Callicarpa、马蹄金属Dichondra、崖豆藤属Millettia等。热带亚洲分布有52属，占总属数的12.93%，占热带分布属的20.31%，其中在群落学上具有显著意义的代表属主要有润楠属Machilus、木荷属Schima、山茶属Camellia、波罗蜜属Artocarpus、锥栗属、青冈属Cyclobalanopsis、海芋属Alocasia等；草本类型的代表属主要有赤车属Pellionia、蛇根草属Ophiorrhiza等；藤本类型的代表属主要有葛属Pueraria、清风藤属Sabia等；寄生、附生类型的代表属如槲寄生属Viscum、蛇菰属Balanophora等。热带亚洲分布型大大丰富了该区植物的生活型，增加了植被类型的多样化，此类型中有些可能是第三纪古热带植物区系的直接后裔或残遗分子，如南五味子属Kadsura。旧世界热带分布有32属，占总属数的7.96%，占热带分布属的12.5%，代表属有野桐属Mallotus、扁担杆属Grewia、楝属Melia、杜茎山属Maesa、千金藤属Stephania等。热带亚洲至热带大洋洲分布有19属，占总属数的4.73%，占热带分布属的7.42%，代表属有栝楼属Trichosanthes、香椿属Toona、蜈蚣草属Eremochloa、通泉草属Mazus、桃金娘属Rhodomyrtus等。热带亚洲及热带南美间断分布有18属，占总属数的4.48%，占热带属数的7.03%，代表属有楠属Phoebe、木姜子属Litsea、美人蕉属Canna、猴欢喜属Sloanea、山芝麻属Helicteres等。热带亚洲至热带非州分布有15属，占总属数的3.73%，占热带分布属的5.86%，代表属有构属Broussonetia、黄瑞木属Adinandra、豆腐柴属Premna、狗骨柴属Diplospora、野茼蒿属Crassocephalum等。

温带分布（8～14型）共139属，占总属数的34.58%。温带分布中的北温带分布型最多，有51属，占总属数的12.69%，占温带分布属的36.70%，代表属有红豆杉属Taxus、蔷薇属Rosa、槭属Ace、樱属Cerasus、绣线菊属Spiraea、荚蒾属Viburnum、风轮菜属Clinopodium、活血丹属Glechoma等。东亚分布有40属，占总属数的9.95%，占温带分布属的28.78%，代表属有木通属Akebia、枫杨属Pterocarya、猕猴桃属Actinidia、刚竹属Phyllostachys、石蒜属Lycoris、冠盖藤属Pileostegia、兔儿风属Ainsliaea等。东亚及北美间断分布有28属，占总属数的6.96%，占温带分布属的20.14%，代表属有枫香属Liquidambar、石栎属Lithocarpus、八角属Illicium、五味子属Schisandra、胡枝子属Lespedeza、蛇葡萄属Ampelopsis、菖蒲属Acorus等。旧世界温带分布有17属，占总属数的4.23%，占温带分布属的12.23%，代表属有女贞属Ligustrum、重楼属Paris、天名精属Carpesium、筋骨草属Ajuga等。温带分布中其它分布型属较少，其中温带亚洲分布3属，占总属数的0.75%。该区无地中海区、西亚-中亚分布型和中亚分布型。

中国特有分布（15型）7属，占总属数的1.74%，占福建省特有属（37属）[11]的18.92%，其中杉木属Cunninghamia、喜树属Camptotheca、半枫荷属Semiliquidambar、蜡梅属Chimonanthus、箬竹属Indocalamus、枳属Poncirus均为单种属，牡竹属Dendrocalamopsis含2种，说明存在残遗现象和个别特化现象[12]。

从属级的水平看，该区有13个分布区类型，说明分布区的类型多样，地理成分比较复杂，与世界植物区系有着普遍的地理联系。该区系热带分布型有256属，温带分布型有139属，R/T值（热带属/温带属）为1.84，呈现明显的热带属性，兼具一定成分的温带属性[13]，与该区地势低平、冬季冷空气影响较大有一定关系。

此外，参照《国家重点保护野生植物名录》（第一批、第二批），中山河有国家Ⅰ级重点保护植物1种，即南方红豆杉Taxus mairei，国家Ⅱ级重点保护植物有樟树Cinnamomum camphora、金荞麦Fagopyrum dibotrys、野大豆Glycine soja、花榈木Ormosia henryi、喜树Camptotheca acuminata、闽楠Phoebe bournei、半枫荷Semiliquidambar cathayensis、金毛狗Cibotium barometz、水蕨Ceratopteris thalictroides和蛇足石杉Huperzia serrata10种。

2.3 与邻近湿地植物区系的比较分析

在植物区系研究中，植物科的分析只能反映植物区系的大致组成及其一般性质，而植物属在分类学上因其所包含的种常具有同源和相似的进化趋势，因此，属的地理成分比科的地理成分更能准确区分不同区域植物区系的亲缘关系[14]。中山河国家湿地公园地处中亚热带与南亚热带过渡地段，在植物区系的分区中属中国—日本森林植物亚区的华东植物地区。选择地理位置与中山河相邻的6个湿地种子植物区系进行比较，可以更好地认识中山河种子植物区系的特点。对中山河与邻近地区的福建闽江河口（119°05′36″～119°41′05″E，25°57′25″～26°09′42″N）、江西修河源（114°18′37″～114°44′09″E，28°54′39″～29°11′26″N）、江西赣江河（116°22′～116°01′E，25°57′～29°11′N）、浙江绍兴镜湖（120°33′～120°35′E，30°02′～30°06′N）、浙江始丰溪（120°54′20″～121°00′21″E，29°07′40″～29°08′44″N）、广东南水湖（113°08′01″～113°12′30″E，24°39′45″～24°58′57″′N）6个湿地种子植物属的分布区类型进行比较分析[15-20]，结果如表6所示。根据种子植物属的分布区类型所占的百分比，运用SPSS 20.0软件对7个湿地的种子植物属的地理成分，以欧式距离为基础进行聚类分析，形成树状分析图，结果如图1所示。

图1 中山河湿地与邻近湿地种子植物区系成分聚类结果Fig.1 The flora elements clustering of Zhongshanhe wetland parkand other neighboring regions

由表6可见，比较植物区系属数的R/T值，闽江河口R/T值（5.03）最大，表现出强烈的热带属性；韶关南水湖（2.87）、中山河（1.84）数值较大，表现出明显的热带属性；赣江河岸（1.28）、天台始丰溪（1.10）的数值居中，表现出热带属性向温带属性过渡的特征；绍兴镜湖（0.78）、九江修河源（0.87）数值较小，呈现温带属性，这与它们所处的地理位置基本对应。

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聚类分析结果（图1）表明，当以阈值10为截取参考线时，可将7个湿地分为3个组别，即赣江河岸、始丰溪、中山河、南水湖湿地为第1组，修河源、绍兴镜湖湿地为第2组，闽江河口湿地则单独为第3组，可以看出中山河种子植物区系与南水湖湿地首先聚在一起，表明关系最为接近，中山河、南水湖湿地热带成分占比分别为63.68%、74.01%，R/T值分别为1.84、2.87，均表现出明显的热带亲缘与亚热带特性，且泛热带分布型占优，它们的关系较为密切，说明了纬度相近地区的植物区系相似；中山河与江西赣江河岸湿地关系次之，缘于两地地理位置较为相近。始丰溪湿地热带成分占比为51.37%，R/T值为1.10，热带性质和温带性质相对平衡，属于武夷山脉与南岭山脉之间的过渡区域，区系性质上是热带向温带过渡的类型，与中山河湿地关系较远。修河源、绍兴镜湖湿地热带成分占比分别为46.25%、42.98%，R/T值分别为0.87、0.78，已经表现出较明显的温带属性，造成这种差异的原因是距离较远且区域内的海拔高度和地形地貌存在一定差异。关系最远的是福建闽江河口湿地，其热带成分占比高达82.68%，R/T值为5.03，具有强烈的热带属性，虽然与中山河纬度比较相近，但因其地处闽江河口，外部条件比较复杂，不仅受闽江径流作用，其波浪、潮汐、海流作用也较强烈，加之受季风影响，从而形成复杂多样的海岸地貌和地质类型。中山河湿地热带成分占比63.68%，R/T值为1.84，表现出明显的热带属性，兼具一定比例的温带成分，与其处于低山丘陵区，且地形地势较为平缓、冬季冷空气影响较大有一定关系，呈现从南亚热带向中亚热带过渡的特点。

3 结论与讨论

3.1 植物物种丰富多样，地理成分复杂

中山河湿地公园有野生种子植物157科450属713种，分别占福建省自然分布的种子植物科、属、种总数的84.41%、39.06%和21.35%。从科的分布型分析，该区具有种子植物科15个地理分布类型中的10个，其中热带科73科，温带科35科，R/T值为2.09。从属的分布区类型分析，该区具有种子植物属15个地理分布类型中的13个，其中热带属256属，温带属139属，中国特有7属，R/T值为1.84。区系分析表明，该区植物区系的地理成分复杂多样，联系广泛，在科、属水平上均表现出明显的热带属性，同时兼容了部分数量的温带成分，具有南亚热带向中亚热带过渡的特点。

3.2 单种科（属）和寡种科（属）的占比高

中山河湿地公园含2～9种的寡种科有86科，占总科数的54.78%；含1个种的单种科有56科，占总科数的35.67%，单种科和寡种科占总科数的比例达90.45%；含1个属的单属科85科85属，分别占科、属总数的54.14%和18.89%，单属科和寡属科所占总科数的比例达96.18%；单种属有303个，含2～5种的寡种属140属357种，单种属和寡种属合计占属、种总数的98.44%和92.57%，体现了科级和属级水平上的多样性。

3.3 呈现明显的低山丘陵植物区系特征

中山河湿地公园地处低山丘陵区，地形地势较为平缓，植物区系表现出明显的低山丘陵区特征，种类以丘陵种类为主，如木兰科、冬青科、槭树科等山地森林类型的种类则明显偏少。一些依赖于山地森林环境生存的类群，如兰科Orchidaceae等，在该区均没有记录。

3.4 与邻近湿地植物区系的亲缘关系

与周边6个湿地植物区系的比较分析表明，中山河湿地表现出明显的热带属性，兼具一定比例的温带成分，呈现从南亚热带向中亚热带过渡的特点，其与广东韶关南水湖湿地关系较为接近，且泛热带分布型占优，比地理位置邻近的江西赣江河岸湿地的热带性质更明显，与绍兴镜湖、九江修河源的关系较疏远，与福建闽江河口湿地关系最远。