乳山湾及其邻近海域不同季节浮游植物生态学特征研究❋

张欣泉, 杨福霞, 张龙军,3❋❋

(1. 中国海洋大学环境科学与工程学院， 山东 青岛 266100； 2.中国海洋大学化学化工学院， 山东 青岛 266100；3.中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室， 山东 青岛 266100)

浮游植物是海洋生态系统中重要的初级生产者，贡献了全球约50%的初级生产量[1]，在生态系统的物质循环与能量转换中起着非常重要的作用[2]。浮游植物能够对水动力条件、水质状况及环境因素变化作出快速响应，其种类、丰度、优势种和群落的变化可以指示海水环境状况的变化[3-6]。

山东乳山和海阳邻近海域受北方冷空气、东南季风等因素影响，该区域气候四季分明，具有典型的温带水域海水特征，季节差异显著[7]。该区域水团主要受黄海沿岸流的影响，是重要的经济贝类和鱼类养殖区[8]。对乳山和海阳近海海域浮游植物生态学的研究相对缺乏，少量的研究集中于乳山湾及其邻近海域[9-13]，在种群研究方面主要为该海域爆发过的赤潮藻种，如中肋骨条藻(Skeletonemacostatum)[10]、海洋卡盾藻(Chattonellamarina)[12]等，对该区域的浮游植物研究主要为单个或者1～2个季节的跟踪调查[13-14]。本文利用连续的四季调查数据，开展浮游植物种类组成、丰度和群落特征指数的季节动态变化研究, 并结合环境因子开展相关性分析，同时将研究区域覆盖了整个丁字湾口东侧至乳山湾东侧海域，聚焦于时间与空间双重尺度的浮游植物演变特征。本研究可以弥补以往研究的不足，有助于摸清乳山湾及其邻近海域浮游植物的本底情况及演变趋势，为预测赤潮的发生和维持海洋生态系统稳定提供理论基础。

1 样品采集与分析

在2016年5月至2017年2月春、夏、秋、冬四个季节，分别对研究海域开展调查。研究海域涵盖了乳山湾和丁字湾的近海海域，其陆岸方向自海阳市的丁字湾口外(121.012°E，36.524°N)至乳山市的仙人桥景点(121.786°E，36.826°N)止，岸线直线长度为100 km，向海方向最远处(121.600°E，36.313°N)达50 km，海区面积大约为1 250 km2。整个调查海域布设8条段面，总计48个站位(见图1)。

图1 乳山和海阳近海站位示意图

现场采集100 mL表层海水经0.45 μm醋酸纤维滤膜抽滤后装入高压聚乙烯瓶中冷冻保存，带回实验室分析营养盐含量。氨氮、亚硝酸盐和硝酸盐浓度分别采用靛酚蓝分光光度法、萘乙二胺分光光度法和镉柱还原法进行分析；活性磷酸盐采用磷钼蓝分光光度法分析；活性硅酸盐采用硅钼蓝法测定。

浮游植物水采样品使用击开式采水器按标准层采集水样；浮游植物网用浅水III型浮游生物网(网长140 cm，网口内径37 cm，网衣孔径0.077 mm)自底(距海底2 m)至海表面垂直拖取取样。取样后加入5%福尔马林溶液进行固定，回实验室后用光学显微镜(OLYMPUS CX41)进行分类与计数。

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(d)和优势度(D)四个指标来表示群落多样性。

H′=-∑(Pi)(lnPi)；

d=(S-1)/log2N；

D=Pi×fi。

式中：Pi为此物种个体数占总个体数比例；S为种类数；N为总丰度；fi为第i个种在各样方中出现的频率。

本研究采用Surfer和Origin绘制相关图件，并利用统计软件分析数据间的相关性。

2 结果与分析

2.1 调查海域表层营养盐状况

2.2 浮游植物种类组成

水采浮游植物共鉴定出4门84种，其中硅藻55种、甲藻27种、裸藻1种、隐藻1种；网采浮游植物共鉴定出4门97种，其中硅藻67种、甲藻28种、金藻1种、蓝藻1种(见表2)。综合水采和网采结果，春、夏、秋、冬四季共鉴定出浮游植物6门119种，其中，硅藻83种，甲藻32种，金藻、蓝藻、裸藻和隐藻各1种。在种类组成上，硅藻占69.7%，甲藻占26.9%，金藻、蓝藻、裸藻和隐藻各约占0.8%。由此可知，硅藻为乳山和海阳近海浮游植物的主要类群，这与高凤祥等[11]和钟熙等[13]的研究结果一致。

春季共鉴定出浮游植物60种，其中硅藻42种，甲藻17种，金藻1种；种类组成上，硅藻占70%，甲藻占28.3%，金藻仅占1.7%。夏季共鉴定出浮游植物61种，其中硅藻41种，甲藻19种，金藻1种；种类组成上，硅藻占总种类数的67.2%，甲藻占总种类数的31.1%，金藻类仅占1.7%。秋季共鉴定出浮游植物71种，其中硅藻50种，甲藻18种，金藻1种，裸藻1种，隐藻1种；种类组成上，硅藻占70.4 %，甲藻占25.4%，金藻、裸藻、隐藻均占1.4%。冬季共鉴定出浮游植物68种，其中硅藻48种，甲藻18种，金藻1种，蓝藻1种；种类组成上，硅藻占70.6%，甲藻占26.5%，金藻和蓝藻分别仅占1.5%(见表2和图2)。四个季节浮游植物物种数为秋季>冬季>夏季>春季，秋季浮游植物物种数最丰富，冬季和秋季相差3种，夏季和春季仅相差1种，四季之间浮游植物物种数的差异不是很明显，且硅藻均为主要类群。水采样品和网采样品略有差异，但总体规律一致，二者的差异主要是由于采样层次与网孔差异导致的。水样主要是表层样品，而网样为全水深的样品，二者的结合可以全面反映研究海域浮游植物生态学的总体特征。

图2 四个季节浮游植物中不同门类所占比例

表2 调查海域浮游植物物种组成

2.3 浮游植物细胞丰度

春季水采表层浮游植物细胞丰度的变化范围为8×104～ 71×104个/m3，平均值为32.1×104个/m3，高值区主要分布在东部离岸海域，21#站最高，15#站最低。网采浮游植物细胞丰度的变化范围为1.10×104～ 7.73×104个/m3，平均数量为2.73×104个/m3，35#站最高，23#站最低(见图3)。

夏季表层水采浮游植物细胞丰度的变化范围为67.0×104～2 560×104个/m3，平均值为534×104个/m3，41#站最高，19#站最低。网采浮游植物细胞丰度的变化范围为8.60×104～181×104个/m3，平均值为57.4×104个/m3，26#站最高，21#站最低。水采和网采的平面分布相近，丰度高值区分布在乳山湾及留格庄河口附近海域(见图3)。

图3 研究区域水采和网采浮游植物细胞丰度的平面分布 (104个/m3)

秋季水采表层浮游植物细胞丰度的变化范围为70.0×104～481×104个/m3，平均值为162.90×104个/m3，1#站最高，40#站最低。网采浮游植物细胞丰度的变化范围为6.52×104～ 44.5×104个/m3，平均值为18.7×104个/m3，35#站最高，45#站最低。水采和网采平面分布均为西部近岸高，东部离岸低(见图3)。

冬季水采表层浮游植物细胞丰度的变化范围为720×104～2 473×104个/m3，平均数量为1 220×104个/m3，高值区主要分布在留格庄河口附近海域和乳山湾东部海域，4#站最高，23#站最低。网采浮游植物细胞丰度的变化范围为30.1×104～1 180×104个/m3，平均值为246×104个/m3，高值区主要分布在西部近岸海域，4#站最高，32#站最低(见图3)。

水采和网采浮游植物细胞丰度季节变化均为冬季>夏季>秋季>春季，夏季和冬季明显高于春季和秋季，春季的细胞丰度最低，这与水体Chla含量的季节变化基本一致，呈现为典型的双峰模式(见图4)。刘述锡等[15]在北黄海北部近岸海域、愈建銮与李瑞香[16]在黄海也发现这种双峰模式。调查海域是重要的经济贝类(如紫贻贝)、海参和鱼类养殖区，浮游植物细胞丰度的季节变化与浮游动物及底栖生物的季节变化有密切关系，春、夏、秋、冬四季Ⅰ型网采浮游动物的数量均值分别为1 710、1 180、401和336 个/m3，春季水温升高，浮游动物和底栖贝类数量增加，会大量摄食饵料生物，致使浮游植物细胞丰度降低；而冬季水温较低，浮游动物和底栖生物量及摄食量均减少，且冬季充足的营养盐(未发表成果)为浮游植物的大量繁殖提供丰富的物质基础，使浮游植物细胞丰度得到积累，致使冬季浮游植物细胞丰度最高。本研究与已有的研究结果相比(见表3)，水采浮游植物细胞丰度较低，春季网采浮游植物细胞丰度较低，而秋季较高，这主要是由于调查区域的差异所致，文献[9，11，13]研究区域主要集中于乳山湾及其邻近海域(见表3)。

2.4 浮游植物优势种

浮游植物群落优势种的变化能够反映环境的变化，其概念有两个方面，即一方面占有广泛的生态环境，可以利用较高的资源，有着广泛的适应性，在空间分布上表现为空间出现频率较高，另一方面表现为个体数量庞大，密度较高，其中优势度(D)大于0.01的为优势种。调查海域四个季节浮游植物优势种组成见表4。优势种种类较多，秋季和冬季水采优势种分别为8种和7种；夏季和秋季网采优势种分别为7种和10种；春季和夏季优势种中均出现了产毒物种。春、夏、秋、冬四季网采的优势种由硅藻和甲藻组成；夏季与秋季水采的优势种由硅藻和甲藻组成，而春季水采的优势种均为甲藻，冬季水采的优势种均为硅藻。以第一优势种为例，春、夏、秋、冬四季水采浮游植物的优势种分别为渐尖鳍藻、中肋骨条藻、圆筛藻和角毛藻，网采浮游植物的优势种分别为夜光藻、角藻、圆筛藻和中肋骨条藻。研究海域优势种为甲藻和硅藻，季节变化比较明显，并且优势种绝大多数也是常见的赤潮生物，在环境因子适宜的条件下可能会引发赤潮。在春季和夏季需要警惕有毒浮游植物物种的暴发和对养殖产业的潜在性危害。

表3 调查海域浮游植物细胞丰度与历史资料比较

表4 调查海域四个季节的优势种变化

续表4

2.5 浮游植物的群落特征指数

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(d)和优势度(D)4个指标来反映群落多样性。调查海域四个季节浮游植物群落特征指数见表5和图5。在水采样品中，H′的季节变化为秋季>冬季>春季>夏季，J的季节变化为秋季>春季>冬季>夏季，d的季节变化为春季>冬季>秋季>夏季，秋冬季d相接近，D的季节变化为春季>冬季>夏季>秋季；在网采样品中，H′的季节变化为秋季>夏季>冬季>春季，J的季节变化为春季>秋季>夏季>冬季，春季和秋季相接近，d的季节变化为秋季>冬季>夏季>春季，春、夏、冬三季D的值相近，秋季最低为0.46。

2.6 浮游植物与营养盐的关系

营养盐浓度和结构会对浮游植物丰度和群落结构产生重要影响。浮游植物丰度与营养盐的Pearson相关性分析见表6，不同季节营养盐浓度对浮游植物影响存在显著差异。春季细胞丰度与硝酸盐、亚硝酸盐和硅酸盐浓度显著负相关而与N/P比值显著正相关，硅藻丰度和甲藻丰度均与硅酸盐显著负相关，甲藻丰度与亚硝酸盐显著负相关。夏季细胞丰度与硅酸盐显著正相关，甲藻丰度与硝酸盐、亚硝酸盐、溶解无机氮、硅酸盐及N/P比值显著正相关；秋季细胞丰度、硅藻丰度和甲藻丰度与各项营养盐相关性均不显著。冬季细胞丰度和硅藻丰度与硝酸盐、亚硝酸盐、溶解无机氮、磷酸盐及硅酸盐均显著负相关，这是由于冬季浮游植物丰度最大，硅藻占绝对优势，硅藻/甲藻比均值为39.6，浮游植物的生长和繁殖需要消耗大量的无机态硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐；硅藻/甲藻比值与N/P比值显著正相关。

图5 调查海域浮游植物群落特征指数的季节变化

3 讨论

3.1 浮游植物季节交替演变

水采和网采浮游植物细胞丰度季节变化均为冬季>夏季>秋季>春季，通过浮游植物与营养盐相关性发现，总细胞丰度与硅酸盐相关性显著，主要表现在春季、冬季的显著负相关和夏季显著正相关；总细胞丰度与溶解无机氮和磷酸盐的相关则表现在冬季的显著负相关，其它季节相关性不显著。

在冬季，溶解无机氮、磷酸盐与硅酸盐浓度均与浮游植物细胞丰度呈显著负相关，同时秋季三种营养盐含量均高于其它季节。秋季丰富的营养盐使得浮游植物大量生长，进入冬季后浮游动物和底栖生物摄食量减少，也使浮游植物细胞丰度得到积累，从而表现出冬季营养盐与浮游植物细胞丰度的负相关关系，冬季浮游植物细胞丰度达到最高。随着春季到来，摄食压力不断增加，浮游植物丰度下降，但是春季温度升高，营养盐开始富集，又会引起新一轮的细胞增长。由此营养盐、底栖生物、浮游动物的叠加和滞后联动效应，使得浮游植物丰度季节交替间隔变化，呈现为典型的交叉双峰模式。

3.2 浮游植物分布特征

通过对比表层浮游植物丰度分布与营养盐分布可发现，春季浮游植物丰度高值区主要位于东部离岸海域，而春季表层溶解无机氮、磷酸盐、硅酸盐分布均表现为近岸高、离岸低的特征，其中溶解无机氮和磷酸盐含量的高值均为乳山湾口的邻近海域和留格庄河口附近，硅酸盐高值出现在乳山湾口西侧附近海域，在研究海域西南侧离岸方向营养盐浓度相对较低，春季浮游植物高值区与营养盐含量低值区分布基本一致，营养盐和浮游植物的相互作用明显。秋季浮游植物丰度高值区分布在西部近岸海域，此时营养盐含量分布区域差异明显，其含量自研究海域西侧向东逐渐升高，营养盐低值区域与浮游植物丰度的高值区域一致。

表6 水采浮游植物丰度与营养盐的Pearson相关分析

而这种春、秋季的一致性在夏季和冬季表现却不一样。夏季浮游植物丰度高值区出现在乳山湾及留格庄河口附近海域，冬季高值区在西部近岸海域。而夏季溶解无机氮和硅酸盐整体上表现为近岸高于离岸低的特征，磷酸盐自西南向东北方向呈递增的趋势；冬季营养盐高值区位于从湾口西侧垂直海岸线向外的断面，东西两侧海域相对较低，高值出现在湾口西侧邻近海区。

浮游植物细胞丰度呈双峰交替变化，冬、夏季丰度高于春、秋季。同时浮游植物与营养盐分布的密切关系又在春、秋季非常显著，说明春、秋季是浮游植物进行光合作用，细胞快速生长时期。营养盐与浮游植物分布区域的一致性进一步体现了营养盐对浮游植物的支撑作用。

3.3 浮游植物群落差异

营养盐是浮游植物生长和繁殖的物质基础，营养盐结构对浮游植物群落结构和物种组成起着决定性作用[17-19]。不同种类浮游植物组成元素不同[20]，浮游植物会按一定的比例选择性吸收利用营养盐，营养盐不足会限制浮游植物的生长，Redfield[20]提出了浮游硅藻生长的营养盐比例N∶P=16∶1；当N/P比值大于16，则存在潜在的P限制，小于16则存在潜在的N限制。不同季节营养盐浓度对浮游植物影响存在显著差异，夏季N/P比均值为3.92，处于严重的N限制，夏季水采的优势种由硅藻和甲藻组成，通过相关性分析(见表6)可知，溶解无机氮浓度决定了甲藻浮游植物的细胞丰度，而与硅藻的相关性并不显著；冬季N/P比均值为8.01，处于N限制，冬季水采的优势种均为硅藻，溶解无机氮浓度决定了硅藻的细胞丰度。由此可见，在生源要素限制的环境中，甲藻的竞争优势强于硅藻，硅藻除了对氮源的利用外，硅酸盐也对其有显著影响。

通过计算不同季节浮游植物特征指数，发现在水采样品和网采样品中，秋季多样性指数和均匀度指数均较高，而优势度均最低，表明调查海域在秋季具有更高的生态系统稳定性和可调节性，秋季优势种较多，并且优势种之间优势度相差较小，秋季营养盐含量高于其它三季，水温相差不大，最有利于该区域休养生息，为生物富集提供了适宜条件。而夏季的多样性指数则较低，特别在水采样品中表现得尤为明显。这些发现均与他人对此海域的研究相一致[11-12]。而从多样性指数对环境的指示意义来看，秋季是乳山湾海域环境质量最好的时期，而夏季则相对较差。

4 结论

(1)乳山湾及其邻近海域浮游植物中硅藻为主要类群，秋冬季浮游植物物种数明显多于春夏季。各季节优势种多样且季节变化明显，大部分优势种为我国近海常见的赤潮生物。浮游植物细胞丰度季节变化呈现典型的双峰模式，其主要受温度和营养盐的影响。

(2)春季水采浮游植物丰度在乳山和海阳的近岸区域相对较低，高值位于离岸区域；夏季、秋季和冬季近岸区域相对于离岸区域要高一些。其中，春季、秋季浮游植物丰度高值区与营养盐浓度低值区分布基本一致，说明浮游植物丰度与营养盐浓度密切相关。

(3)夏季和冬季研究海域处于氮限制，在此环境中，甲藻的竞争优势强于硅藻。