23份超甜玉米自交系育种潜力分析

贺囡囡，冯云敢，蒙云飞，韦爱娟，韦桂旺

(广西农业科学院玉米研究所，广西 南宁 530007)

【研究意义】超甜玉米是含bt或sh基因的甜玉米，因其籽粒可溶性糖含量高于普通甜玉米和加强甜玉米且风味独特而深受消费者青睐[1-2]。近年来超甜玉米在我国发展迅速，已逐渐成为我国主要优势农作物品种之一[3-4]。我国甜玉米研究起步晚，基础研究薄弱，品种较单一，同时老品种的丰产性能和抗病性能下降，严重制约我国甜玉米生产的发展[5]，需通过选育优良自交系和新品种才能解决以上问题。配合力分为一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)，其中GCA取决于基因型中的加性效应，能稳定遗传给后代，SCA取决于基因型中的非加性效应，可为杂交组合选配提供参考[6-7]。配合力强弱能决定杂种优势大小，是衡量玉米自交系优劣的重要指标之一，综合指数能定量反映多个指标的综合平均变动程度，可有效地综合评价农艺性状。因此，分析23份超甜玉米自交系的配合力，利用综合指数有效评估其育种潜力，对超甜玉米优良自交系和甜玉米新品种选育具有重要意义。【前人研究进展】莫润秀等[8]进行20个CIMMYT耐低氮玉米自交系主要性状配合力分析，有效评估CIMMYT种质的育种潜力，为扩增我国玉米自交系的利用途径和选配强优势组合提供了参考依据。周海宇等[9]将国外玉米自交系与西南区骨干自交系构建成前育种“桂A”群体并分析其主要农艺性状的配合力，从中选育出早熟、脱水快和产量GCA高的自交系，为选育适宜广西及西南地区机收的玉米新品种打下了种质基础。曾艳华等[10]分析从美国引进16份GEM种质的配合力，评估其育种潜力，为广西甜玉米种质的改良和创新利用提供了参考依据。赵炜[11]对8个超甜玉米自交系果皮厚度、可溶性总糖含量、还原糖含量、穗重、穗长、秃尖长、穗粗、穗行数、行粒数、株高、穗位高和茎粗等17个性状的配合力和遗传参数进行分析和评价，为更好地利用这些种质资源提供理论依据。总之，选育高配合力自交系已是甜玉米育种的核心和基础工作，且在选用GCA髙自交系的基础上，还需进一步测定其SCA，才能选育出优良的甜玉米杂交组合[12-13]。王晓娟等[14]选用11个甜玉米自交系组配了30个杂交组合，对其收获期、株高、穗位、穗长、穗粗、秃尖长、穗行数、行粒数、单穗重和外观及蒸煮品质等11个性状进行配合力分析，并估算其遗传参数。宫庆友等[15]以13个甜玉米自交系为试验材料，采用完全双列杂交方法调查其单株产量、果皮厚度、可溶性总糖含量、株高、穗位高、穗长、穗粗、行粒数、穗行数、秃尖和百粒重等11个性状的配合力和群体遗传参数，探索了各性状的遗传规律，为今后合理利用甜玉米自交系配制杂交组合及自交系筛选提供理论指导。【本研究切入点】目前，针对配合力分析并结合综合指数评价超甜玉米自交系的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】分析23份超甜玉米自交系主要农艺性状的配合力，评价其综合指数，为超甜玉米优良自交系和甜玉米新品种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选用广西农业科学院玉米研究所提供的3个自育超甜玉米骨干自交系(HJZ33、YC26和GTL273，分别以B1、B2和B3表示)为测验系，以20个新选育的超甜玉米自交系(ET1048-H、HJF-H、US2121、GTL2937、GTL1239、S301122、S301123、XT5H11、XT5H23、XT5HM、XT90F、XT90M、XT901 33、XT901612、XT901613、XT90M211、XT90M212、XT90M313、ZT68M和GTL270，分别以A1～A20表示)为被测系。23个自交系均已自交7代以上，农艺性状稳定，纯合度较高。

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 2017年冬季在海南以3个测验系为母本，20个被测系为父本，采用NC Ⅱ设计配制60个组合，2018年3月6日将23份甜玉米自交系及60个组合种植在广西农业科学院明阳基地。组合试验采用随机区组设计，3次重复，每小区种植2行，行长4.0 m，行宽1.4 m，种植密度53 572株/hm2，常规田间管理。

1.2.2 调查项目及方法 按照NY/T 1209-2006《农作物品种试验技术规程 玉米》[16]的方法调查60个杂交组合的8个农艺性状(出苗至吐丝天数、株高、茎粗、穗位高、小区产量、穗长、穗粗和穗行数)。其中，在田间调查出苗至吐丝天数，在成熟期每个小区随机取样10株，调查株高、茎粗和穗位高3个植株性状，除行头植株外其余全部收获计算小区产量，选取10穗调查穗长、穗粗和穗行数3个果穗性状。

1.3 统计分析

利用Excel 2007对试验数据进行统计，以DPS 9.0进行方差分析、配合力分析和遗传参数估计。

2 结果与分析

2.1 方差分析结果

对参试60个组合的8个农艺性状进行方差分析，结果(表1)表明，各农艺性状在组合间均存在极显著差异(P<0.01，下同)，说明各组合间存在由基因型引起的真实性遗传差异，这种遗传差异是由加性基因和非加性基因共同作用的结果。进一步对亲本的GCA和SCA进行方差分析，结果母本间、父本间各农艺性状的GCA均存在显著(P<0.05，下同)

表1 超甜玉米组合8个农艺性状GCA和SCA的方差分析结果

或极显著差异，母本与父本各农艺性状的SCA均存在极显著差异，因此可进一步估算GCA和SCA效应值。从表1还可看出，出苗至吐丝天数、株高、穗位高、穗粗和穗行数的加性方差均大于显性方差，GCA表现出比SCA更大的遗传份量，而茎粗、穗长和小区产量的SCA表现出更大的遗传份量。

2.2 配合力和综合指数分析结果

2.2.1 GCA分析结果 由表2可知，在3个测验系中，B1植株株高、穗位高、茎粗和穗长的GCA效应值为正向效应值，均大于B2和B3植株，出苗至吐丝天数大于B2但小于B3植株，穗粗、穗行数和小区产量的GCA效应值为负向效应值，均小于B2和B3植株；B2植株出苗至吐丝天数、株高、穗位高、茎粗和穗长的GCA效应值均为负值，穗粗、穗行数和小区产量的GCA效应值为正值；B3植株株高、穗位高和茎粗的GCA效应值均为负值，其余性状的GCA效应值均为正值，其中，除穗长的GCA正向效应值排第二位外，其余性状(穗粗、穗行数和小区产量)的GCA正向效应值均大于B1和B2植株。在20个被测系中，出苗至吐丝天数的GCA效应值为负值的被测系有10个，为正值的被测系有10个，其中，A4出苗至吐丝天数的GCA负向效应值最大，为-5.14，其次是A3(-3.54)、A5(-2.74)、A6(-2.74)和A16(-2.14)，说明A4、A3、A5、A6和A16属于早熟材料，用其组配组合的F1生育期会缩短；A13的GCA正向效应值最大，为3.66，其次是A12(3.06)、A9(2.76)、A8(2.26)和A15(0.06)，说明A13、A12、A9、A8和A15属于晚熟材料，用其组配组合的F1生育期会延长，利用这些材料时需注意花期。

由表2可知，从植株性状(株高、穗位高和茎粗)上看，在20个被测系中，A8株高GCA的负向效应值最大，为-6.53，其他GCA负向效应值较大的被测系依次为A2(-4.08)、A5(-3.83)、A14(-3.80)和A6(-2.96)，以其为杂交亲本有利于降低配制组合植株的高度，进而增强杂交组合的抗倒伏能力；而A19株高GCA的正向效应值最大，为5.87，其他GCA正向效应值较大的被测系依次为A11(3.17)、A12(3.12)、A13(2.60)和A18(2.18)，以其为杂交亲本配制组合后代的抗倒伏能力较差。A7穗位高的GCA负向效应值最大，为-14.11，其他GCA负向效应值较大的被测系依次为A8(-13.78)、A14(-11.13)、A3(-8.59)和A10(-6.97)；而A13穗位高的正向效应值最大，为20.20，其他GCA正向效应值较大的被测系依次为A19(13.85)、A2(12.52)、A1(11.11)和A12(9.49)。茎粗GCA负向效应值较大的分别是A3(-7.55)、A4(-5.26)、A20(-3.88)、A7(-3.63)和A9(-2.64)；而茎粗GCA正向效应值最大的是A11，为5.64，其次为A14(5.32)、A16(4.50)和A2(3.04)，以其为杂交亲本能增加茎粗，进而增强杂交组合的抗倒伏能力。

表2显示，从果穗性状(穗长、穗粗和穗行数)上看，在20个被测系中，A3穗长的GCA正向效应值最大，为11.62，其他GCA正向效应值较大的依次为A13(5.69)、A20(5.25)、A4(4.68)和A18(3.71)；而A5穗长的GCA负向效应值最大，为-11.60，其他GCA负向效应值较大的被测系依次为A15(-6.87)、A16(-5.40)、A14(-5.00)和A2(-4.87)。A16穗粗的GCA正向效应值最大，为5.89，其他GCA正向效应值较大的被测系依次为A12(4.88)、A3(2.44)、A14(2.34)和A7(1.64)；而A4穗粗的GCA负向效应值最大，为-8.47，其他GCA负向效应值较大的被测系依次为A2(-5.30)、A6(-2.33)、A1(-1.38)和A19(-1.21)。A19穗行数的GCA正向效应值最大，为18.29，其他穗行数GCA效应值较大的被测系依次为A16(14.17)、A3(11.42)、A12(5.23)和A7(3.85)；而A2穗行数的GCA负向效应值最大，为-18.16，其他GCA负向效应值较大的被测系依次为A4(-10.59)、A11(-10.59)、A1(-3.71)和A8(-3.71)。

从表2还可看出，20个被测系小区产量的GCA效应值变化范围为-15.07～10.58，为正值和负值的被测系各有10个。其中，A3小区产量的GCA正向效应值最大(10.58)，A12、A13、A1和A18的小区产量GCA正向效应值较大，分别为8.40、6.34、5.95和5.29，说明这些被测系容易组配高产组合；而A2小区产量的GCA负向效应值最大，为-15.07，而A4、A5、A8和A6小区产量的GCA负向效应值较大，分别为-11.41、-9.10、-6.80和-4.10，说明这些自交系不容易组配高产组合。

综上所述，在3个测验系中，B1植株性状(株高、穗位高和茎粗)的GCA效应值均为正值，但其穗粗、穗行数和小区产量的GCA效应值均为负值，而B3植株性状(株高、穗位高和茎粗)的GCA效应值均为负值，但其果穗性状中的穗粗和穗行数和小区产量的GCA效应值均为正值，且均大于B1和B3植株。而在20个被测系中，A12各农艺性状(除穗长外)的GCA效应值均为正值，综合性状表现最好，A1、A3、A9、A10、A13、A16、A19和A20大部分农艺性状的GCA效应值为正值，综合性状表现较好，其中A3小区产量的GCA正向效应值最大，利用其容易组配出高产组合；A2、A4、A5、A6、A7、A8、A14和A15大部分农艺性状的GCA效应值为负值，综合性状表现较差。

2.2.2 GCA的综合评价结果 从表3可看出，在3个测验系中，B1的综合指数最低(0.25)，B3的综合指数最高(0.84)；在20个被测系中，A12的综合指数最高(0.73)，综合指数较高的被测系还有A3、A9、A13、A19、A18、A1、A20、A16和A10，说明这10个被测系的综合性状表现较好，是较优良的自交系。结合表2和表3结果可看出，测验系B1的植株性状(株高、穗位高和茎粗)虽较好，但果穗性状(穗长、穗粗和穗行数)和产量性状较差，综合指数最低，而B3的综合指数最高，是非常优良的测验系；被测系A12、A3、A9、A13、A19、A18、A1、A20、A16和A10的综合指数较高，说明其综合性状表现较好，是较优良的自交系；被测系A11虽然综合指数仅排在第12位，但其茎粗的GCA正向效应值最大，穗位高的GCA效应值较小，在改良植株性状、增加抗倒伏方面有很高的应用价值。

表2 超甜玉米自交系主要农艺性状的GCA效应值比较

表3 23份超甜玉米自交系主要农艺性状的综合评价结果

2.2.3 SCA分析结果 从表4可看出，20个新选育超甜玉米自交系与3个测验系组配的杂交组合均表现出不同的SCA效应值，说明23份超甜玉米自交系的遗传基础较丰富。其中，出苗至吐丝天数的SCA效应值变化范围为-2.76～2.73，SCA值正向效应值较大的组合有B3×A9、B3×A18、B1×A16、B2×A4、B3×A13、B2×A14、B1×A3和B2×A5，SCA负向效应值较大的组合有B2×A9、B3×A4、B1×A18、B3×A3、B1×A6、B2×A13、B1×A14、B3×A16和B3×A5。

由表4可知，从植株性状(株高、穗位高和茎粗)上看，60个超甜玉米杂交组合株高的SCA效应值变化范围为-7.94～6.19，穗位高的SCA效应值变化范围为-14.12～13.47，茎粗的SCA效应值变化范围为-6.62～11.61。其中，株高和穗位高SCA正向效应值均较大的组合有B3×A20、B3×A2、B1×A8、B3×A3、B3×A4、B3×A5、B1×A9和B1×A16，株高和穗位高SCA负向效应值均较大的组合有B3×A8、B1×A13、B1×A20、B2×A15、B3×A10、B3×A7、B1×A4和B1×A5，茎粗SCA正向效应值较大的组合有B3×A3、B1×A14、B2×A8、B3×A20、B3×A2、B3×A4、B3×A19和B1×A7，而B2×A3茎粗的SCA负向效应值最大，为-6.62，茎粗SCA负向效应值较大的组合还有B3×A7、B2×A19、B3×A9、B3×A6、B1×A3、B1×A2和B3×A14。

表4显示，从果穗性状(株高、穗位高和茎粗)上看，穗长SCA效应值的变化范围为-7.86～6.79，穗粗SCA效应值的变化范围为-5.22～5.38，穗行数SCA效应值的变化范围为-7.57～7.29。其中，穗长SCA正向效应值较大的组合有B3×A20、B3×A2、B2×A6、B2×A8、B1×A14、B2×A9、B1×A8和B1×A7，SCA负向效应值较大的组合有B3×A8、B1×A2、B2×A20、B3×A7、B3×A6、B3×A14、B3×A16和B2×A5；穗粗和穗行数SCA正向效应值均较大的组合有B3×A3、B3×A19、B2×A9、B2×A17、B1×A13、B1×A7、B1×A1和B2×A16；穗粗和穗行数SCA负向效应值均较大的组合有B1×A19、B2×A12、B2×A13、B3×A9、B2×A3、B1×A11、B3×A8和B1×A17。

从表4还可看出，小区产量SCA效应值为正值的组合有32个，为负值的组合有28个。其中，以B1为母本、SCA效应值为正值的组合有11，以B2为母本、SCA效应值为正值的组合有10个，以B3为母本、SCA效应值为正值的组合有11个；SCA正向效应值最高的组合是B2×A9，为13.29，SCA正向效应值较高的组合还有B3×A20、B2×A6、B3×A3、B3×A5、B2×A8、B3×A4和B3×A15；组合B3×A6小区产量的SCA负向效应值最大，为-15.99，负向效应值较大的组合还有B3×A8、B3×A9、B2×A3、B3×A7、B1×A20、B2×A5和B3×A17。结合表2的GCA效应值分析结果可看出，多数SCA效应值高的组合其双亲或1个亲本的GCA也较高，SCA低的组合其双亲的GCA也较低，但有个别组合SCA较高而双亲的GCA不高，如组合B2×A6(SCA为9.65，排名第3)；而双亲的GCA值较高其组配组合的SCA值不一定高，如组合B3×A9(SCA为-9.28，排名第58)。

表4 60个超甜玉米杂交组合主要农艺性状的SCA效应值比较

综上所述，综合性状表现较好的组合有B3×A3、B3×A20、B2×A8、B3×A5和B3×A4，这些组合可进一步参加多点试验鉴定；综合性状表现较差的组合有B3×A8、B3×A7、B3×A6、B2×A3、B3×A9、B3×A16、B3×A17和B1×A20，这些组合几乎所有性状的SCA效应值均为负值，可利用价值不高。

2.3 群体遗传参数估计结果

由表5可知，除株高和茎粗外，其余6个性状的GCA方差均大于SCA方差，说明这6个性状在杂交后代中的表现主要受加性基因效应影响，在实际育种工作中，需注重对加性效应的选择；株高的GCA方差和SCA方差相差不明显，说明株高受加性基因和非加性基因的共同作用。

8个农艺性状的广义遗传力[H(b)]排序为穗粗>小区产量>穗长>穗行数>茎粗>出苗至吐丝天数>穗位高>株高，狭义遗传力[H(n)]排序为穗行数>穗粗>出苗至吐丝天数>穗位高>小区产量>株高>穗长>茎粗，其中出苗至吐丝天数、穗位高、穗粗、穗行数和小区产量的广义遗传力和狭义遗传力较高，均超过50.00 %，而株高、茎粗和穗长的狭义遗传力较低，均低于35.00 %。可见，在选育甜玉米自交系时，出苗至吐丝天数、穗位高、穗粗、穗行数和小区产量等性状可在早代进行选择，而株高、茎粗和穗长等性状易受环境影响，最好在晚代进行选择。

表5 60个超甜玉米杂交组合主要农艺性状的遗传参数估计结果

3 讨 论

自交系的配合力在自交过程中能逐代遗传给后代，在杂交时也能遗传给杂交种，配合力高的亲本产生优良组合的机率比配合力低的亲本更高[17]，因此，在杂交育种中亲本选择和组合选配尤其重要[18]。但亲本不同性状的GCA存在较大差异，同时进行多个性状选择较困难，因此在育种工作中应根据实际需要制定育种目标，再根据育种目标结合配合力选择合适的亲本[19]。甜玉米的出苗至吐丝天数代表生育期，GCA效应值能预示材料的熟性，株高、穗位粗和茎粗与植株的抗倒伏性及产量均有直接关系[20]，而穗长、穗粗和穗行数是玉米杂交品种的重要产量性状，一般穗长越长，穗粗越粗，穗行数越多，产量也会越高，因此，优良自交系或组合株高和穗位高的配合力不能太高，而茎粗、穗粗、穗长、穗行数和产量的配合力需较高[21-22]。本研究结果表明，测验系B1植株性状的GCA效应值较高，但果穗和产量的GCA效应值较低，综合指数最低，而B2和B3植株性状的GCA效应值较低，但果穗和产量的GCA效应值较高，符合优良自交系标准，尤其是B3的综合指数最高，是非常优良的测验系；被测系A12、A3、A9、A13、A19、A18、A1、A20、A16和A10的综合指数较高，说明其综合性状表现较好，是较优良的自交系，但A12、A13和A19具有穗位高较高、A3和A9具有茎粗较细缺点，而A11虽然综合指数仅排名第12，但其茎粗的GCA效应值最高，穗位高的GCA效应值较低，因此，A11在改良植株性状、增加抗倒伏方面具有很高的应用价值。可见，优良的玉米自交系仅在某些性状上表现出较高配合力，需再根据育种目标进行恰当组配，才能获得优良的杂交组合。

多数玉米育种实践表明，组配杂交组合时至少要选择1个GCA高的材料作亲本且兼顾SCA的选择才容易选育出高配合力和强优势的杂交种[23-24]。也有研究证实，玉米杂交后代的表现通常与亲本自身表现不一致，原因在于双亲间的配合力不同[25-26]。本研究结合植株性状、果穗性状和产量性状结果分析，综合性状表现较好的超甜玉米组合有B3×A3、B3×A20、B2×A8、B3×A5和B3×A4，其中除B2×A8外，其余组合至少有1个亲本的配合力表现较高，与上述研究结果相似。

王晓伟[26]、刘文妍[27]的研究结果显示，性状的广义遗传力高表示该性状表型变异由遗传决定的比例大，表型值受环境影响小，而性状的狭义遗传力高表示该性状在后代的稳定性高。本研究结果表明，在甜玉米自交系选育时出苗至吐丝天数、穗位高、穗粗、穗行数和小区产量性状等可在早代进行选择，而株高、茎粗和穗长等性状易受环境影响，最好在晚代进行选择，与李玉杰[7]、刘文妍[27]、刘鑫[28]、张新[29]等的研究结果存在一定差异。李玉杰[7]研究发现，糯玉米株高、穗位、百粒重、单穗重、秃尖长和穗行数的狭义遗传力均超过50.00 %，可在早代选择，而茎粗、穗粗、穗长和小区产量的狭义遗传力低于50.00 %，不宜在早代选择。刘文妍[27]研究认为，高油玉米与普通玉米杂交组合穗长、穗粗、穗行数和行粒数的狭义遗传力较高，可在早代进行选择。刘鑫[28]研究表明，甜玉米株高、穗长、穗行数和单穗重等4个性状的广义遗传力和狭义遗传力均较高，应在早代进行选择，而茎粗的广义遗传力和狭义遗传力较低，说明茎粗受环境影响较大，应在晚代进行选择。张新等[29]研究结果显示，从美国引进14份玉米自交系株高的广义遗传力和狭义遗传力均高于50.00 %，可进行早代选择，而穗粗、穗行数和行粒数等性状的广义遗传力和狭义遗传力均低于50.00 %，不宜进行早代选择。可见，玉米亲本材料及遗传背景不同则其农艺性状表现存在差异。

4 结 论

测验系B3是优良的超甜玉米自交系，被测系A12、A3、A9、A13、A19、A18、A1、A20、A16和A10是较优良的超甜玉米自交系；A11在改良植株性状、增加抗倒伏方面具有很高的应用价值；超甜玉米杂交组合B3×A3、B3×A20、B2×A8、B3×A5和B3×A4的综合性状表现较好，可进一步参加多点试验鉴定，B3×A8、B3×A7、B3×A6、B2×A3、B3×A9、B3×A16、B3×A17和B1×A20的综合性状表现较差，可利用价值不高；在甜玉米自交系选育时出苗至吐丝天数、穗位高、穗粗、穗行数和小区产量等性状可在早代选择，而株高、茎粗和穗长等性状易受环境影响，最好在晚代选择。