云南茶树品种光合特性及其影响因素的研究

杨丽冉，杨广容, 2，马会杰，李家华,2，吕才有,2，文勤枢

(1. 云南农业大学龙润普洱茶学院，云南 昆明 650201;2. 农业部云南茶树及茶叶加工观测站，云南 昆明 650201;3. 德宏州茶叶技术推广站，云南 芒市 678400)

【研究意义】茶叶是云南省的传统支柱产业，在云南农业经济中具有不可替代的地位，2018年中国茶叶种植面积超过300万km2，云南省达43.3万km2，居全国第一。云南省乃至中国茶区主要分布在偏远乡村，产业经济薄弱单一，茶叶是很多乡村的唯一农业经济来源[1]。光合作用是茶叶产量和品质形成的物质基础，茶树90 % ～ 95 % 的生物产量来自叶片光合作用，也是茶树体内品质成分：茶多酚、蛋白质、游离氨基酸、咖啡碱等物质积累的基础[2-3]。研究茶树的光合特性对促进茶树高光效品种选育、改善栽培管理和提高茶叶产量与品质具有重要意义[4-5]。【前人研究进展】迄今，有关茶树品种[3,6-7]、生态因子和生理因子[2]、叶龄[8]等对茶树光合能力的影响已有研究，表明茶树品种的遗传特性决定了光合生理相关的蒸腾速率、叶温、气孔导度、胞间CO2浓度[9-10]，在自然条件下，气孔导度等又对水分状况、叶温、光照强度等生态因子产生响应，进而影响净光合速率[11]。一般来说，茶树叶片光合能力随着叶片伸展、叶龄增大而提高，当达最大值后又随着叶片老熟而下降[8]。在栽培管理模式方面，前人研究表明遮荫可明显改变茶园微域生态环境，尤其对茶树冠层温湿度及茶园土壤物理性状的影响较大，进而影响茶树的光合作用等生理生化过程[12]；种植密度会影响植物光能吸收率从而影响光合作用，合理的种植密度有利于充分发挥植物光合生产潜力[13]。【本研究切入点】使用Li-6400XT光合仪，具有测量过程不伤害叶片、使用简便、结果精确稳定等特点，在作物光合研究领域得到广泛应用。云南不仅是全国产茶大省，也是茶树起源中心，种质资源丰富[1,14]。近10年来，为调整茶叶产业结构，云南先后引入一些适制乌龙茶的茶树品种[15]，使栽培品种资源更加多元化。【拟解决的关键问题】对云南昆明、芒市和盈江3个栽培地点，13个茶树品种的不同叶龄、遮荫与修剪栽培管理措施下17种处理的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)进行考察，以期阐明云南主要栽培茶树品种光合特征及其随叶龄、海拔和遮荫与修剪的变化趋势，为促进云南茶树品种合理布局及改善茶叶栽培管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间和地点

本试验于2017年9-10月，上午9:00-12:00时在云南省德宏傣族景颇族自治州芒市农业局茶叶技术推广站良种场(简称芒市，M)、盈江县芒章乡芒章村华康高山生态茶业有限公司茶园基地(简称盈江，Y)和昆明云南农业大学实践教学茶园基地(简称昆明，K)进行，管理水平相近且均为不施用化肥及农药的有机茶园，具体情况见表1。

表1 试验地点概况Table 1 The overview of experimental locations

1.2 试验材料与设计

1.2.1 茶树品种及试验设计 选取3个地点不同叶龄(幼龄叶、定型叶、成熟叶)及不同栽培管理措施(遮荫和修剪)下的13个品种：云抗10号、紫娟、铁观音、矮丰、官在种、广南大白茶、普景1号、陇川柳叶茶、香归银毫、金萱、云山1号、十里香和堡洪茶的无病虫害、无损伤、营养状况良好叶片进行光合特征参数测定。试验茶树品种及编号见表2。

表2 研究茶树品种及试验设计Table 2 The studied tea cultivars and experimental design

1.2.2 试验仪器 茶园经纬度测定：集思宝G120手持式GPS定位仪；茶园生态条件温湿度测定：Vantage Pro2美国Davis便携式气象站；茶树光合作用参数测定：美国Li-COR公司Li-6400XT型光合测定系统。

1.3 光合测定指标及方法

2017年9月下旬晴天偶见云天气下，采用Li-6400XT的红蓝光源(光强800 μmol·m-2·s-1)、叶室流速500 μmol·s-1、CO2浓度为400 μmol·m-2·s-1于上午9:00-12:00时测定各品种及处理的光合参数：Pn、Gs、Ci和Tr。每个处理测定3个叶片，每个叶片记录5组数据，以mean±SD表示平均值。

1.4 数据统计与分析

采用SPSS 22.0软件进行差异显著性、相关性和聚类分析，采用Origin进行图形绘制。

2 结果与分析

2.1 不同茶树品种的光合特性比较

从表3可见，不同茶树品种的Pn为6.96 ～ 15.95 μmol·m2·s-1，其中云南大叶种类型的官在种、紫娟(芒市)、普景1号和香归银毫的Pn显著高于其他品种，达14.51 ～ 15.95 μmol·m2·s-1；而云南中小叶种类型的地方品种堡洪茶(6.96 μmol·m2·s-1)和昆明十里香(8.08 μmol·m2·s-1)的Pn显著低于其他品种；芒市官在种的Gs(0.42 mol·m-2·s-1)显著高于其他品种，而昆明堡洪茶的Gs(0.06 mol·m-2·s-1)显著低于其他品种。

表3 不同茶树品种的光合特征参数比较Table 3 Comparison of photosynthetic characteristic parameters of different tea cultivars ’functional leaves

3个地方品种的Ci之间也有显著差异，总体表现为大叶种类型紫娟、香归银毫、官在种、普景1号和云抗10号(芒市)的Ci(316.81 ～ 328.64 μmol·mol-1)显著高于其他品种，而中小叶种的昆明堡洪茶(217.17 μmol·mol-1)和引入乌龙茶茶树品种铁观音(254.44 μmol·mol-1)的Ci显著偏低；并且种植于不同地点的同一品种其Ci差异显著，如芒市的云抗10号、紫娟和铁观音显著高于盈江的，昆明的云抗10号Ci也显著高于盈江的。13个品种Tr差异主要由茶树品种类型决定，如大叶种的官在种、香归银毫、普景1号、紫娟、广南大白茶、矮丰和陇川柳叶茶的Tr值(4.32 ～ 5.76 mmol·m-2·s-1)显著高于中小叶种的堡洪茶Tr(1.60 mmol·m-2·s-1)和金萱、铁观音(2.30 ～ 2.34 mmol·m-2·s-1)；其次是栽培地域差异对Tr的影响，如栽种于盈江的同一品种Tr显著低于芒市的和昆明的。

对Pn聚类分析(图1)，可将13个品种17个处理分为3个类群：大叶种类型的官在种(MDGZ)、香归银毫(MDXG)、普景1号(MDPJ)、矮丰(MDAF)、广南大白茶(MDGN)、云抗10号(KDYK)和紫娟(MDZJ)7个品种为高光合潜能品种；中小叶种类型的十里香(KDSL)和堡洪茶(KDBH)2个品种的Pn较低；而地方品种云山1号(KDYS)、陇川柳叶茶(MDLC)、铁观音(MDTG和YDTG)和金萱(YDJX)的Pn处于中等水平。

图1 13个茶树品种的净光合能力聚类分析Fig.1 Cluster analysis of net photosynthetic capacity of 13 tea cultivars’ functional leaves

2.2 茶树不同叶龄叶片的光合特性

比较芒市和昆明两地云抗10号、官在种和云山1号不同处理和叶龄的Pn及Gs、Ci和Tr(图2)。除芒市修剪处理的云抗10号(MYKX)的Pn随叶龄增加而增加：幼龄叶(4.52 μmol·m2·s-1)<定型叶(7.77 μmol·m2·s-1)<成熟叶(11.70 μmol·m2·s-1)外，其余3个处理的Pn皆为定型叶>成熟叶>幼龄叶；茶树成熟叶的Gs显著低于幼龄叶的或定型叶的；而Ci随叶龄的变化趋势表现为幼龄叶显著高于定型叶和成熟叶；Tr则随叶片衰老而降低。

图2 茶树品种不同叶龄的光合参数变化Fig.2 Changes in photosynthetic parameters with different leaf ages of tea varieties

2.3 不同地域和栽培管理下茶树光合能力的比较

2.3.1 不同地域茶树的光合特性 不同海拔的栽培地点同样影响茶树光合特性。分析比较不同海拔试验地点(表1)云抗10号定型叶的光合参数(图3)。结果表明，高海拔昆明的Pn为12.79 μ mol·m-2·s-1，显著高于低海拔芒市的Pn(7.77 μmol·m-2·s-1)，且随海拔升高，Pn逐渐增大；Ci的变化与Pn相反；Gs与海拔变化没有相关性，中间海拔盈江的Tr(2.38 mmol·m-2·s-1)显著低于其他两地的Tr(3.14 mmol·m-2·s-1)。

图中大写字母代表地点：M.芒市，Y.盈江，K.昆明Capital letters in the picture represented location: M.Mangshi, Y.Yngjiang, K.Kunming图3 不同地域茶树定型叶光合参数变化Fig.3 Changes in photosynthetic parameters of functional leaves of tea plants at different regions

2.3.2 遮荫和修剪对茶树光合参数的影响 比较盈江和昆明两地云抗10号和十里香的定型叶在遮荫下的光合参数，从图4可见，盈江云抗10号遮荫下的Pn(10.64 μmol·m-2·s-1)显著低于未遮荫(13.98 μmol·m-2·s-1)，而昆明十里香遮荫下的Pn(8.19 μmol·m-2·s-1)却略高于未遮荫的(7.34 μmol·m-2·s-1)；Gs、Ci和Tr在遮荫处理下均有下降趋势，其中昆明十里香遮荫处理的Gs、Ci和Tr达显著水平。

图4 遮荫对茶树叶片光合参数的影响Fig.4 Effects of shading on photosynthetic parameters of tea plant leaves

比较修剪对芒市和盈江两地云抗10号茶树叶片光合参数影响，从图5可见，修剪对两地云抗10号的Pn和Ci影响较小，与未修剪处理之间差异不显著，对芒市茶树的Gs和Tr有显著提高。

图5 修剪对茶树叶片光合参数的影响Fig.5 Effects of pruning on photosynthetic parameters of tea plant leaves

3 讨 论

关于茶树品种光合特性有研究表明，不同品种的叶绿素含量、Pn、Tr、Gs、Ci、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)及Pn日变化趋势均有明显差异，前人研究证实，毛蟹、铁观音及名山白毫等品种具有较高的叶绿素含量和Pn，有较高的光合性能和生产潜力，可作为高光效生理育种的亲本和引种栽培[16-18]。而对云南主要栽培品种云南大叶种、中小叶种及引入乌龙茶品种的Pn聚类分析表明，官在种、香归银毫、普景1号、矮丰、广南大白茶、云抗10号和紫娟7个云南大叶种具有高的光合潜能，而中小叶种的十里香、堡洪茶的Pn较低，云山1号、陇川柳叶茶、铁观音和金萱的光合潜力为中等水平。

陶汉之等[19]对福鼎大白茶叶片的Tr、Gs和Pn研究表明，夏、秋季节，茶树叶片Tr、Gs以中午前后最大，上午10:00时前的Pn最高，随后明显降低，晴天强光的光抑制是引起茶树光合作用降低的主要原因；茶树叶片Pn与Gs之间不呈平行变化关系；另有研究表明，茶树叶片的光合特性还受叶龄的影响，生育初期，光合强度随叶片生长而不断增强，至成熟前后达到最大值，之后随着衰老而逐渐下降[2,20]，展叶后10 ～ 30 d的叶片Pn的日变化均为“双峰型”，30 d的Pn值比10 d的要高，30 ～ 90 d叶龄的叶片Pn的变化不大，120 d才后开始下降[21-22]，且强光使茶树幼叶发生光合作用的光抑制程度比成熟度高的功能叶大[23]。芒市和昆明两地云抗10号、官在种和云山1号不同叶龄的Pn随叶龄变化趋势为，当季定型叶(约30 d)显著高于成熟叶(90 d以上)和幼龄叶(30 d以下)；Tr和Ci随叶龄的变化与Pn一致或相反，只有成熟叶片的Gs显著低于幼龄叶片或定型叶片。这与前人研究基本一致。

通过长期的人工栽培与选择，茶树栽培由高海拔向低海拔地区演变，海拔高度会影响茶树的光合潜能[14]。沈守艮等[24]研究证实，西双版纳低(570 m)、高(870 m)2个不同海拔高度的胶 — 茶间作和纯茶园两个群落中高海拔茶树的光量子通量密度、Pn、Tr和Gs均显著高于低海拔茶树的，而同一茶树品种云抗10号在不同海拔高度昆明(约1938 ～1942 m)、盈江(约1562 ～ 1588 m)和芒市(约989 ～ 1051 m)3个地点的光合特征参数Pn、Ci和Tr在不同海拔高度的产地之间差异显著，Pn随海拔升高显著增强，表明在云南低纬度高海拔的地理条件下，高海拔对茶园生态因子如：雨量充沛、云雾多，空气湿度大及光强和光质的改变而影响茶树光合特性，使海拔成为继茶树品种和叶龄后决定茶树叶片光合特性的重要因素。

根据茶叶生产对生态环境、萌发和采摘要求，遮荫和修剪是茶树栽培管理的重要措施。本实验中遮荫对茶树的Pn、Gs、Ci和Tr有明显减弱作用，修剪的影响则不显著，与之相反，大量研究表明，茶园遮荫或林茶间作能有效降低茶园光照强度，改善茶园的温湿条件，缓解或消除茶树光合午休现象的发生，有利于提高茶树Gs、总Pn和提高茶叶新梢水分、叶绿素及咖啡碱含量，降低茶多酚含量，促进茶叶产量和品质提高[12, 25-27]。目前关于修剪对茶树具体光合参数Pn、Gs、Ci和Tr等研究报道不多，但茶树修剪本身具有抑制开花结实、去除新梢顶端优势、促进茶树生长和增加产量等生理作用，宋碧玉等[28]研究表明，修剪使蜡梅叶片的日均Pn、Gs和Tr显著升高，Ci则显著降低，并提高蜡梅的光合效率，有利于蜡梅生长。总之，在特定的光合测定方法及环境条件下，由于茶树栽种地点的海拔、季节和气候等不相同，研究结果与一些相关报道略有差异，说明在云南特有的茶树品种、海拔、气候生态及栽培管理措施下，研究茶树光合特性对茶树品种合理布局和遮荫与修剪等管理措施对茶叶生产具有一定的指导作用。

4 结 论

研究表明大叶种类型的Pn、Gs、Ci和Tr均显著高于中小叶种，聚类分析叶表明两者存在明显差异；比较芒市和昆明两地云抗10号、官在种和云山1号不同处理、叶龄的Pn及Gs、Ci和Tr发现，除芒市修剪处理的云抗10号(MYKX)外，其余处理的Pn皆为定型叶>成熟叶>幼龄叶，成熟叶的Gs、Tr和Ci显著低于幼龄叶或定型叶；随海拔升高，Pn逐渐增大，Ci的变化与Pn相反，Gs和Tr与海拔变化没有相关性；遮荫下的Pn、Gs、Ci和Tr均有下降趋势；修剪对Pn、Gs、Ci和Tr的影响不显著。