新疆野生假梯牧草种质资源分布与利用研究

2021-05-25张鲜花朱进忠

西南农业学报 2021年1期

张鲜花，朱进忠

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态实验室，新疆乌鲁木齐 830052)

【研究意义】假梯牧草[Phleumphleoides(L.) Karst.]，系禾本科剪股颖族梯牧草亚族梯牧草属植物。多年生草本，具短根茎，多数丛生、株高一般在50～100 cm，与其同属植物鬼蜡烛(Ph.paniculatumL.)、高山梯牧草(Ph.alpinumL.)和梯牧草(Ph.pratenseL.)皆为优良牧草[1]。梯牧草是著名的栽培牧草，早在200年前就开始人工驯化种植，现在世界上有广泛栽培[6-7]。假梯牧草在形态特征、农艺性状与梯牧草极为相似，据资料记载，假梯牧草除了分布在我国新疆外，内蒙古也有分布[2]。新疆是假梯牧草集中分布区，生于天山、阿尔泰山和准噶尔西部山地海拔1100～2500 m草甸草原和草甸草地中，分布广、数量多，是天然草地的重要饲用植物[3-5]。假梯牧草虽有较梯牧草更广泛的分布，和在天然草地中有更宽的生态适应性，但人们对它的关注远不及梯牧草高，对其地理分布、群落与种群分布特征，植物学和生物生态学特性、遗传多样性以及种质资源的利用价值等了解甚少。【前人研究进展】有关假梯牧草的研究甚少，仅从核型方面进行了分析，认为假梯牧草的染色体均属基数为x=7的二倍体。均具有 m 和 sm 2种类型染色体[6]；而大多数学者从梯牧草属角度研究假梯牧草和梯牧草营养价值、叶片解剖结果等[7-10]。【本研究的切入点】本文以分布于新疆境内的野生假梯牧草种群为研究对象，通过野外调查与室内分析，对野生假梯牧草种群地理分布、群落数量特征等进行测定。【拟解决的关键问题】分析野生梯牧草的种质资源利用价值，为种质资源的创新利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

调查路线与样地选自于天山北坡西段与东段的昭苏县、奇台县，阿尔泰山中段和西段的阿勒泰市和哈巴河县及塔城市的塔尔巴哈台山，调查区与取样点概况见表1。

表1 调查区概况与取样地点Table 1 Survey area and sampling location

1.2 取样方法

2007、2019年7-8月，采用样线法与样方法相结合进行测定，在野生假梯牧草分布的集中区域，人为干扰较少地方选择典型样地，设置3条100 m的样线，在每条样线上按照十字交叉法，每隔10 m设置一个1 m×1 m样方，进行各项指标测定。

1.3 测定内容

1.3.1 假梯牧草种群地理分布应用GPS定点样地、样方，记录假梯牧草种群分布的地理位置，调查假梯牧草分布的地形、海拔与草地类型，分析假梯牧草种群在新疆境内的地理分布。

1.3.2 假梯牧草生长群落种类组成与数量特征调查假梯牧草群落植物种类科、属、种组成，测定群落高度、密度、盖度和地上生物量，计算重要值。

(1)植物种类组成：在调查样地内，统计群落植物科、属、种组成。

(2)数量特征测定：测定群落植物的高度、盖度、密度与地上生物量。

高度：测定群落内所有植物的自然生长高度，计算平均值。

盖度：用针刺法测定。将1 m2样方划分100个点，根据每个网格交叉点对应的植物物种统计“有”与“无”，依据有无比例计算覆盖度。

密度：测定各物种分枝数或分蘖数。

地上生物量：齐地面刈割植株地上部分，测定重量。

重要值计算：重要值=(相对高度+相对盖度+相对密度+相对地上生物量)/4

2 结果与分析

2.1 假梯牧草种质资源的分布

2.1.1 种群的地理分布从对新疆野生假梯牧草属植物的地理分布调查和资料的查询[1，4]，结果表明假梯牧草在北疆各大山地不同地段天然草地中均有分布。在天山山地，从昭苏县、特克斯县、新源县、尼勒克县的西段山地的，到沙湾县、石河子市、乌鲁木齐县的中段山地的和奇台县的东段山地；在额敏县、塔城市、裕民县到托里县的准噶尔西部山地；阿尔泰山山地从东段的青河县、中段的阿勒泰市、布尔津县和和西段山地的哈巴河县均有分布[1]；占据各山地垂直带谱中最优越的生境地段。而属于同属的梯牧草在天然草地中的分布仅限于天山中西段山地特定的气候带和植被区域。在天山山地，假梯牧草分布于位于山地海拔1500～2500 m山地，在阿尔泰山分布于山地海拔1100～2400 m山地，在准噶尔西部山地分布于海拔1200～2200 m山地。

从以上分布地理区域说明，假梯牧草与其梯牧草相比，无论从地理分布还是草地分布生境，均有较宽的生态幅度。

2.1.2 种群分布的生境特征从本研究野外调查发现，假梯牧草在种群的集中分布区，分布生境多样。在山地植被垂直带谱中的草甸草原、草甸植被中均有生长。在低海拔地区多生长于局部地区紧邻河谷阶地与山地阴坡或半阴坡，与一些中生、旱中生或旱生植物组成群落，在形态上明显表现出与草甸草原生境相应特征；在位于湿润的中山草甸地带，与一些中生禾草、杂类草植物组成群落，在株高与形态特征上与分布于草甸草原中的种群有明显差别，显现出中生性特征；当海拔上升到2400～2500 m时，随着温度的降低，种群形态又趋近于适冷温性植物的特征。

以上说明假梯牧草的分布具多样的生境和有较宽的生态适应性，比梯牧草分布对水分条件响应的生态幅要宽的多，宽的生态适应性是假梯牧草种群繁衍与扩散对生境响应的最基本特征。

2.2 假梯牧草分布的群落类型与植物种类组成

假梯牧草在天然草地群落中的分布，由于所处形成条件的差异和局部生境条件的变化，呈现出一定的多样化。依据群落分布的地形部位，有坡地群落类型，山间谷地群落类型和河流阶地群落类型。分布类型不同，群落植物种类组成、数量特征及种群在群落中的数量与地位，植株个体植物学性状均表现出一定的差异性(表2～3)。

表2 不同山地代表性地段假梯牧草分布群落植物种类组成Table 2 The species composition of Phleum phleoides(L.) Karst. in different locations

续表2 Continued table 2

2.2.1 山坡地群落类型占据山地草甸草原、山地草甸地带的半阴坡、半阳坡和台地，是群落分布的主要类型。假梯牧草在草地群落中多以伴生种、偶见种散生于草地中，少有以优势种组成的群落。

从天山北坡东段奇台县和准噶尔西部山地塔尔巴哈台山塔城市样地调查结果显示，均具有丰富的种类组成和物种多样性，反映出群落植物科、属、种的组成以及主要优势种在不同区域存在一定差异。从植物的科属种组成上，天山北坡东段奇台县，群落植物种数为15科31属32种；塔尔巴哈台山地，群落植物种数两个样地分别为13科24属24种与13科23属23种。从组成群落科、属、种的比例中，禾本科植物在不同海拔地段均占优势，其次为菊科和豆科，其它科植物没有呈现规律性的变化。从群落数量特征上，群落平均高度56.96～72.81 cm，平均密度399.00～542.11个/m2，平均盖度85.33 %～91.67 %，平均地上生物量807.74～1209.82 g/m2。

2.2.2 沟谷地群落类型分布于山地宽阔沟谷的群落，因地形效应，土壤中较坡地具有较多的水分。假梯牧草在草地群落中以伴生种出现，形成禾草和杂类草组成的群落。从取自于阿尔泰山西段哈巴河县境内的样地显示，群落植物种数达到16科34属38种。从组成群落科、属、种的比例中，菊科植物最多，其次为禾本科和豆科，其它科植物多单属、单种较多。群落平均高度52.35 cm，平均密度554.67个/m2，平均盖度86.21 %，平均地上生物量1158.44 g/m2。

2.2.3 河流阶地、低湿地类型是在具有河流和地下水补给条件下形成的一种类型，如在围栏条件下，各种植物生长茂盛，种类丰富。从天山北坡西段昭苏县和阿尔泰山阿勒泰市境内样地调查结果显示，群落植物种数分别达到 13 科28 属27种与10科22属22种。在样地组成群落科、属、种的比例中，禾本科在群落中占有较大比重、其次为菊科、豆科植物。群落平均高度52.57与81.39 cm，平均密度410.0与868.81个/m2，平均盖度89.10 %与94.51 %，平均地上生物量673.95与1385.18 g/m2。

表3 不同山地代表性地段假梯牧草群落的数量特征Table 3 The quantitative characteristics of Phleum phleoides(L.) Karst. in different locations

2.3 假梯牧草分布群落植物组成重要值

通过对一个群落组成植物种类的重要值分析，可以说明某个种在群落中的地位与作用。表4是不同山地有假梯牧草分布的群落植物组成重要值在0.01以上的样地植物名录，从中可以看出，假梯牧草在天然草地中的重要值均较低，多以伴生种或偶见种生于草地群落中，在草地形成与发展以及对群落环境的影响均微不足道。

表4 不同山地代表性地段假梯牧草分布群落组成植物的重要值Table 4 The importance value of Phleum phleoides(L.) Karst. in different locations

续表4 Continued table 4

3 讨论

3.1 假梯牧草种群的分布

假梯牧草种群在天然草地中很少有以优势种群成员型出现，即使在局部地段有聚集分布，在群落中也可形成优势，但其分布面积十分有限，在大多数情况下，是以零星个体出现于草地中，这与同属的梯牧草种群在草地群落中的分布尚有不同，朱文慧、张鲜花等(2018，2119年)在新疆梯牧草种群集中分地区的调查，当局地生境土壤中具有较多水分，种群的繁殖增长与扩散性极强，在群落中个体数量多，盖度大，生长茂盛，生物量大，与其他禾草和杂类草组成群落或可形成单一种群，对草地群落与生态系统的稳定起有举足轻重的作用。

从调查结果分析，假梯牧草种群在群落中的繁殖与扩散能力均表现较弱，在草地中的分布常带有一定的随机性，种群个体依靠种子在母株周边的撒播形成聚集性出现，在很大程度上带有一定的偶然性。草地植物分布深刻地受到环境影响与环境对植物类群的选择，那么要阐述清楚一个植物种分布为什么只局限于某一地段或某一形式，还需从植物学、生物生态学、遗传学等进行深入研究。

3.2 野生假梯牧草种质资源的开发利用

新疆是野生梯牧草种质资源分布最为丰富地区，但在种质资源的收集与开发利用方面的研究尚处于空白。假梯牧草在天然草地中的分布具有较梯牧草更广的生态幅，在草甸草原、草甸的不同生境下均有分布，其耐旱与耐寒性方面表现出一定的优势，从种质资源的角度去认识假梯牧草的利用价值，值得全面而深入地发掘。

(1)开展假梯牧草种质资源的基础性研究。近年来，国内众多学者在对梯牧草的引种选育方面一直在做工作，也选育出一些品种[12-15]，但多数工作是从引进品种的研发做起。据有关资料介绍，梯牧草属植物全世界约有15种，我国有4种，新疆全产[1]。然而对国内这一资源的研究所做工作甚少，要开发利用这一资源，首要工作是对它要有一个全面的认识，

一是对其地理分布、生态条件开展研究，明确种间多样性的地理分布，阐明多样性形成与地理分布的关系，探讨种质资源多样性及其形成机制；二是对种质的植株形态学特征进行研究，通过形态学特征分析，确定优良种质的表型特点；三是对种群部分生理生化指标的分析，从一个侧面揭示其在不同生境下适应环境能力的差异，为种质资源的评价与新品种选育等提供参考依据；四是对种群光合生理生态特性的分析，探索分布于不同区域种群在光能和水分利用等方面的特性，揭示不同区域种群适应环境的光合生理机制，为进一步研究种质资源在生理特性方面体现的多样性提供依据。五是对所蕴藏的基因多样性与优良基因的发掘，种内和种间是否存在遗传变异、基因交流和居群分化，在染色体数目及其结构、基因位点、DNA序列等存在怎样的差异，通过研究揭示种质资源中的优异基因。

(2)开展种质资源的搜集与驯化研究。广泛收集种质资源，在以上研究基础上，开展优质牧草驯化研究，围绕优异种质的评价与筛选，从中筛选出具有开发利用价值的优良种质，明确优良性状的特点，揭示优良性状表达的形态学、生物学意义，同时开展农艺性状特性研究，围绕物候期、生长发育速度、再生性能、分蘖能力、牧草与种子产量及营养价值等进行观察与测定，揭示种质资源开发利用的方式与潜力，明确优异种质的表现及农艺价值。

(3)开展假梯牧草种质创新研究。对牧草种质资源的调查与评价，保护与利用和种质创新研究，国内外做了大量工作，并取得显著成效，特别是在种质的创新利用上成绩斐然[16-18]。

假提牧牧草在形态特征上与其近缘种梯牧草极为相似(表5)，在天然草地中作为饲用植物其营养价值、家畜适口性基本没有什么差别，在牧草的评价中均属于优良牧草之列见(表6)。假梯牧草生长在山地半湿润、湿润冷凉地区，在耐旱、耐寒方面具有突出的优点，能在交宽的生境范围内生长，通过引种驯化与评价研究，从中筛选出适应不同生境的优异品种。同时开展假梯牧草与梯牧草的种间杂交，创新新的品种。国内外大量研究证明，种间杂交是植物遗传改良和新品种选育的有效方法，种间杂交不仅容易获得成功，同时根据育种目标可以获得理想的育种结果[19]。例如在苜蓿的远缘杂交中，用黄花苜蓿(MedicagaofalcatL.)与紫花苜蓿(MedicagaofalcatL.)杂交，将黄花苜蓿的优良抗寒、耐旱特性转移到紫花苜蓿上，育成了具有紫花苜蓿优良产量性状且抗寒耐旱的杂花苜蓿新品种；美国、澳大利亚等国，用高粱与苏丹草进行种间杂交，选育出杂种F1代用于饲草料生产利用，在产草量、品质和抗性方面表现出很强的杂种优势[20]。梯牧草具有产量高的优势，但耐旱、耐瘠薄性较差，而假梯牧草具有较强的耐旱性和耐瘠薄特点，通过杂交，极有可能选育出产量高、耐性强的新品种，以补存人工草地建设和草地生态修复补播改良种源的多样性。