施氮量对不同冬小麦品种表层根系特性及物质生产形成的影响

李 蕾，王会文，HAFEEZ NOOR，王培如，任爱霞，林 文，张蓉蓉，赵庆玲，高志强，孙 敏

（山西农业大学农学院，山西太谷030801）

根系是小麦吸收养分的重要器官，其形态结构及在土壤中的时空分布与其地上部的生长发育状况、尤其与生育后期干物质积累以及氮肥利用效率密切相关[1-3]；根系的发育程度直接影响地上部生长状况及籽粒产量[4]。但小麦根系生长特征具有明显的品种差异[5]，研究不同品种小麦根系特性、产量形成和氮素利用效率对氮肥用量的响应对黄土高原最佳施氮量的确定和高产高效品种的选育具有重要的意义。

阎素红等[6]采用扫描仪扫描的方法对比分析了不同品种冬小麦的根系生长特性，得出不同冬小麦品种的根系生长特性存在明显差异。MAILK 等[5]通过研究19 个不同小麦品种根系性状与产量的关系发现，根系干质量较大的品种所对应的籽粒产量也相对较高。熊淑萍等[7]在河南的大田和盆栽研究得出，周麦27 和郑麦366 较周麦28 和开麦20 的较高根系表面积促进了其对氮素的吸收、地上部的生长和产量提高。丁红等[8]研究表明，相比花育17 号，唐科8 号较高的根长、根表面积和根体积可以有效提高作物对水分和养分的吸收能力，进而提高产量。而在相同品种不同施氮水平间的根系生长、地上部干物质量、产量和氮素利用效率亦存在差异。前人研究表明，增施氮肥对浅层根系的促进作用相对较大[9-10]。段丽娜等[9]在新疆的研究表明，提高施氮量会增加生育中期到后期的根长，可进一步实现增产。王月福等[10]研究表明，增施氮肥可以促进小麦根系的生长发育，延缓花后根系衰老，促进其对氮素的吸收，进而在提高小麦籽粒产量的同时提高氮素利用效率。梁振凯等[11]研究表明，增施氮肥可以提高根长、根干质量和根表面积，从而促进小麦高产稳产。目前，围绕不同施氮水平对不同小麦品种地上部生长状况和产量形成的响应差异研究较多，而对冬小麦根系分径级生长特性及其与水氮利用效率的关系鲜见报道。

本研究在山西中部选择3 个品种，比较分析小麦根系生长的品种差异及其与地上部生长、产量和氮素利用效率的关系，同时分析施氮量增加后的小麦地下、地上部生长的变化，以明确高效高产品种的根系、地上部生长规律，为黄土高原东南部冬麦区小麦最佳施氮量的确定提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

试验地点设在山西省太谷县山西农业大学校园内小麦试验基地旱棚（东经E112°34′，北纬N37°25′）。该地属于温带大陆性气候区，年平均气温10.4 ℃。旱棚内池深2 m，由混凝土墙间隔，厚度20 cm，外墙增加10 cm 保温层。池内土壤类型为壤土，0～20 cm 土层有机质12.64 g/kg、碱解氮40.36 mg/kg、速效磷14.28 mg/kg、速效钾100.10 mg/kg、pH 值为7.70。

1.2 试验设计

试验采用二因素裂区设计，以品种为主区，设山农29（SN29）、良星77（LX77）、良星99（LX99）3 个水平（由太谷县农业农村局提供）；以施氮量为副区，设150（N150）、270 kg/hm（2N270）2 个水平，共6 个处理，每个处理重复3 次，小区面积为7.2 m（23.6 m×2.0 m）。2018 年10 月7 日基施氮磷钾肥，氮肥基追比＝6∶4（于拔节期追肥），磷肥（P2O5）、钾肥（K2O）分别为150、90 kg/hm2，人工撒施肥料并翻入土壤中（深度10～15 cm）。10 月9 日播种，人工条播，播深3～5 cm，行距20 cm，基本苗225 万株/hm2，生育期内池内土壤含水量维持在60%，其他田间管理与大田一样。2019 年6 月20 日收获。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 干物质量测定 分别于越冬、拔节、孕穗、开花和成熟期在每个小区选取10 株长势均匀的小麦植株，将根系剪去，再将地上部分茎、叶、穗器官分别剪下装入牛皮纸袋，放置于105 ℃烘箱杀青30 min，然后70 ℃烘干至恒质量，取出分别称量并记录干质量。最后计算单株各器官的干物质量及单株干物质总量。

1.3.2 植株氮素积累量测定 采用H2SO4-H2O2-靛酚蓝比色法[12]测定全氮含量。

1.3.3 根系特性测定 采用钻头长20 cm、直径9 cm的根钻在越冬、拔节、孕穗、开花和成熟期取样，每小区取2 个样点，一点取在麦行上，一点取麦行中间，取样深度为20 cm，将土壤和根系混合土体混合装入0.149 mm 网袋中，分离根系放置在0～4 ℃冰箱中备用，重复3 次[13]。

将根系洗净后平铺于根系扫描仪玻璃板上，用根系扫描仪（Epson perfection V850 Pro）扫描后保存图片，再用德国产WinRHIZO 2017 根系分析软件对根系进行分析，获取总根长（RL）、根表面积、根体积（RV）、根尖端数（RT）和根直径等参数[14]。

1.3.4 产量及考种 在成熟期调查单位面积穗数、每穗平均粒数和千粒质量，每小区取50 株测定生物产量。

1.4 数据分析

试验采用Microsoft Excel 2010、sigmaplot 14.0和Origin 2019 软件处理数据和作图；采用SPSS 12.0进行统计分析，差异显著性检验用LSD 法，显著性水平设定为α＝0.05。

2 结果与分析

2.1 施氮量对不同小麦品种总根长的影响

随小麦生育进程的推移，表层（0～20 cm）总根长表现为先升后降的单峰曲线变化，开花期达峰值（图1）；各生育时期表层根长以山农29 显著最高，良星99 显著最低，且山农29 总根长花后下降较其他2 个品种缓慢；高氮较低氮提高了各生育时期的根长，且越冬、开花和成熟期差异显著。

2.2 施氮量对不同小麦品种开花期根系特性的影响

2.2.1 根系分级 小麦开花期表层根系中，直径＜1.0 mm 的根系占90%～96%；拟合根系直径（0～1.0 mm）与总根长的关系呈单峰曲线变化趋势，0.1～0.2 mm 的根系出现的频率最高，在0.2 mm 之后随直径的增粗，根系长度逐渐减小（图2）。根据根径级及数据分布集中程度，将根系分为Ⅰ（0～0.3 mm）、Ⅱ（0.3～0.6 mm）和Ⅲ（0.6～1.0 mm）级进行根系参数的统计[15]。

2.2.2 对不同分级根系特性的影响 山农29 表层Ⅰ、Ⅲ级根的根长显著最高，而其他2 个品种间差异不显著；山农29 表层根体积、根尖端数和根表面积密度均显著高于良星99（图3～6）。高氮较低氮显著降低了Ⅰ级根的根体积和根表面积密度，显著提高了Ⅰ级根的根尖端数，显著提高了Ⅱ级根的根长、根体积、根表面积密度，提高了Ⅲ级根的根长、根体积、根尖端数和根表面积密度，且山农29差异显著。可见，氮肥对山农29 的Ⅲ级根有较大的影响。

2.3 施氮量对不同小麦品种花后根系衰减特性的影响

表1 施氮量对花后根长和根体积衰减速率的影响

冬小麦花后表层总根和各级根长、根体积衰减速率均以山农29 最低，且低氮条件下根长、根体积衰减速率差异显著，高氮条件下Ⅰ级根、总根差异显著（表1）。高氮较低氮降低了花后表层总根和各级根长、根体积衰减速率，且Ⅲ级根、总根根长衰减速率差异显著，Ⅱ级根、Ⅲ级根和总根根体积衰减速率差异显著。可见，增加施氮量降低花后根长和根体积衰减速率，主要是由于降低了0.6～1.0 mm根系的衰减速率。

2.4 施氮量对不同小麦品种地上部植株干物质量积累特性的影响

小麦各生育阶段干物质积累量均以山农29 最高、良星77 居中、良星99 最低，且山农29 与其他2 个品种间差异显著，良星77 和良星99 之间仅在开花—成熟阶段差异显著（图7）。高氮较低氮提高了各生育阶段干物质积累量，且山农29 在拔节—开花、开花—成熟不同氮肥处理间差异显著，而良星77 仅在拔节—开花阶段氮肥处理间差异显著。可见，增加施氮量利于山农29 在生育中后期干物质积累，主要是由于促进了开花期0.6～1.0 mm 根系生长，降低其花后衰减速率，为产量的提高奠定了基础。

2.5 施氮量对不同小麦品种产量和氮素利用效率的影响

产量和氮素利用效率均以山农29 显著最高、良星99 显著最低，山农29 较其他2 个品种显著提高产量和氮素利用效率，分别达15.6%～31.4%和5.3%～15.9%（图8）；高氮较低氮显著提高产量，达7.3%～13.6%，提高氮素利用效率达1.0%～8.2%，且山农29 差异显著。可见，氮肥对山农29 的产量和氮素利用效率有较大的调控性，主要是由于氮肥对山农29 的根系影响较大，从而影响小麦对水分和养分的吸收及地上部植株生长发育，最终影响成熟期籽粒形成。

2.6 根系特性与植株干物质积累量、 产量和氮素利用效率的相关性

从图9 可以看出，小麦开花—成熟期干物质积累量及其占成熟期比例与开花期各级根长衰减速率、根体积衰减速率均呈显著或极显著负相关，还与Ⅰ、Ⅲ级根根长和Ⅰ级、Ⅱ级根根尖端数呈显著或极显著正相关，且与Ⅰ级根的根长、根长衰减速率和根尖端数的相关性更大。成熟期干物质量、产量和氮素利用效率均与Ⅰ、Ⅲ级根根长、根长衰减速率、根体积衰减速率和根尖端数呈显著或极显著相关，而且均与Ⅲ级根的相关性更大，还与Ⅲ级根的根体积和根表面积密度极显著相关。可见，小麦开花期表层0～0.3 mm 的根长和根尖端数显著影响生育后期地上部干物质的积累，而0.6～1.0 mm根长、根体积、根尖端数和根表面积密度不仅显著影响成熟期干物质量和产量，而且还显著影响氮素利用效率。

3 结论与讨论

冬小麦根系主要分布在耕作层（0～20 cm）[13]，本研究旨在探究0～20 cm 土层小麦根系特性对品种和施氮量的响应。熊淑萍等[16]研究表明，0～20 cm土层的根长密度随生育进程的推移呈先升高后降低的趋势，且在开花期达峰值；姜丽娜等[17]对拔节期、抽穗期和灌浆期3 个时期0～20 cm 土层的冬小麦根长密度进行测定，结果发现，在抽穗期根长达到最大。杨兆生等[18]研究也表明，根系峰值在开花期。本研究也得到了相同的结果：随小麦生育进程推移，0～20 cm 土层冬小麦根长表现为先升后降的单峰曲线变化趋势，且开花期达峰值。

前人还对小麦根系直径的分布特征进行研究，如姜丽娜等[19]研究表明，0～20 cm 土层小麦根系长度随根系直径的增粗呈单峰型分布，且均在0.1～0.2 mm 直径处达峰值，其中，0～0.3 mm 直径的根系出现的频率较高。邱新强等[15]根据根径级及数据分布集中程度，将根系分为4 个径级区间：0＜直径（RD）≤0.1 mm；0.1 mm＜RD≤0.25 mm；0.25 mm＜RD≤0.4 mm；RD＞0.4 mm 进行分析，结果也表明，0.1 mm＜RD≤0.25 mm 的根长密度在各观测期内均显著大于其他区间。本研究表明，根系直径（0～0.1 mm 范围内）与根长的关系呈单峰曲线变化趋势，且0.1～0.2 mm 的根系出现的频率最高，与前人[15，20]研究结果相似。

根系生长发育具有明显的品种差异[5]。韩胜芳等[20]研究表明，冀97-6360 品种小麦较豫麦18 根系干质量大、生理活性强。沈玉芳等[21]研究表明，长武134 的根系长度、根表面积和根体积较西农979显著增加。田中伟等[22]研究表明，小麦根系总根长、表面积和根体积随品种的育成年代逐步提高。本研究中，山农29、良星77 和良星99 这3 个小麦品种的根系形态学特征表现为：山农29 较良星77 和良星99 显著增加了各生育时期表层（0～20 cm）总根长，显著降低了花后根长衰减速率和根体积衰减速率，尤其显著增加了开花期细、粗根根长，显著降低细根的衰减速率；且山农29 较良星99 显著增加了开花期各级根系的体积、尖端数和表面积密度。

根系的生长与发育除受遗传因子决定外，还在一定程度上受土壤养分的制约[23-25]。BROWN 等[26]研究表明，仅施磷肥只可增加0～10 cm 土壤的根长，而氮、磷配施可增加根的质量；还有研究表明，施用氮肥可改善土壤肥力，促进根系延伸和分布，提高其质量和体积，促进作物对水分和养分的吸收[27-28]；氮肥可扩大根群、增加根系干质量、增强根系功能[29]，从而提高籽粒产量[30]；施氮较不施氮显著增加了小麦拔节至成熟期0～60 cm 土层根干质量和根长，主要是0～20 cm，且后期根干质量和根长施氮量270、360 kg/hm2显著高于其他施氮量，显著增加小麦孕穗至成熟期0～60 cm 根长密度，且0～20 cm土层根长密度增幅最大[9]。虽然，氮肥能促进小麦根系生长发育，增施氮肥可以促进植株对氮素的吸收，显著提高小麦产量[31-32]，但当施氮量达到一定量时，继续增施氮肥反而会引起茎叶徒长，根系获得光合产物少，导致根系生长受到抑制，最终影响产量[33]。本研究发现，增加施氮量会在提高0.3～0.6 mm 和0.6～1.0 mm 直径根系的同时，增加0～0.3 mm 直径根尖端数，适量的增加氮肥施用量才可以促进根系生长，增加花后干物质积累量，从而实现产量和氮素利用效率的同步提升[34]。但本研究中，只设置了150、270 kg/hm2这2 个施氮量，进一步增加施氮量，是否不利于小麦根系生长还有待进一步研究。

小麦根系形态对养分的吸收具有重要的影响[35-36]，良好的根系是最终高产形成的重要保障[37]，较多的根条数量、较大的根系体积，鲜、干质量和较强的根系吸收能力对改善植物对养分的吸收具有重要作用[38-39]。韩胜芳等[20]研究认为，冀97-6360 品种小麦较豫麦18 品种小麦根系干质量大、生理活性强，这是其植株氮素积累增加的重要原因；马守臣等[40]研究认为，根呼吸速率与小麦地上部光合速率和根系效率关系密切。本研究也有相同的结论，各品种间养分吸收能力和根系形态均有显著差异，山农29 较良星77 和良星99 在各生育阶段均具有较高的植株干物质积累量，说明其具有较强的养分吸收能力。作物根系对氮素的吸收取决于根量大小和单位根系吸收能力2 个方面。强大的根系生物量可以满足地上部生长对养分的需要，有助于获得更高的生物产量[41]。根系总吸收面积、根活跃吸收面积是衡量根系吸收能力的指标[42]，本研究中，与良星77 和良星99 相比，山农29 提高了开花期根系的尖端数和表面积密度，从而促进氮素吸收，进而实现了山农29 氮素的高效利用。

小麦产量主要取决于花后干物质的积累及其在各器官中的分配，且与小麦根长、根体积及根系衰老密切相关[43]。本研究表明，品种间干物质积累能力在高氮和低氮条件下均存在差异，且生育后期差异表现更明显。本研究还得出，高氮较低氮提高了各生育时期干物质积累量，且拔节—开花和开花—成熟的山农29 差异显著，这是由于山农29 品种对氮肥响应较为敏感，增加施氮量促进根系生长，延缓了花后表层根系衰减速率，提高了吸收土壤养分效率，进而促进了小麦尤其是生育后期干物质的积累。

本研究结果表明，冬小麦干物质积累量、产量和氮素利用效率与表层根系各参数及根长、根体积花后衰减速率密切相关，高氮较低氮显著提高了小麦各生育时期根长，尤其开花期细根根尖端数，中根根长、根体积、根表面积密度，粗根根长、根体积、根尖端数和根表面积密度，减缓花后根系衰减速率，增加了花后干物质的积累量及其占成熟期干物质量的比例，提高氮素利用效率（1.0%～8.2%）的同时显著提高了产量（7.3%～13.6%），且氮肥对山农29 的调控性较大。