抽穗开花期喷施MeJA对粳稻产量和品质的影响

杨宇尘 杜志敏 张小鹏 李坤译 沈家琪 徐 海

（1沈阳农业大学水稻研究所/农业农村部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室/北方超级粳稻育种教育部重点实验室/辽宁省北方粳稻遗传育种重点实验室，110866，辽宁沈阳；2黑龙江省农垦科学院水稻研究所，150038，黑龙江哈尔滨）

茉莉酸甲酯（MeJA）是茉莉酸类化合物（JAs）的一种重要衍生物，参与植物的生长发育过程和信号转导，具有胁迫防御和增强植物抗虫性等作用[1-2]。MeJA可有效促进水稻开花，在调控父母本花时相遇和提高制种产量上有重要作用。曾晓春等[3]以2份籼稻和2份粳稻为试验材料，将稻穗浸入4mmol/L MeJA溶液中，首次发现MeJA可使水稻颖花提前开放。王义[4]以水稻不育系II32A和珍汕97A为试验材料，对其在MeJA溶液处理下各日的开花分布进行了研究，发现2个品种在MeJA处理后花时显著提前。闫志强等[5]利用6个典型籼稻和6个粳稻品种研究了不同品种花时性状响应不同浓度MeJA处理的敏感性差异，发现粳稻花时对MeJA的响应不如籼稻敏感。籼稻花时早，粳稻花时迟，MeJA最宜施用在粳型亲本上。当前针对MeJA对水稻开花的影响研究较多，但关于MeJA对粳稻产量和米质的影响鲜有报道。本试验以辽宁稻区不同年代的主栽品种北粳1号、沈稻6号、辽粳9号和丰锦为试验材料，于抽穗开花期喷施不同浓度的MeJA，研究MeJA对粳稻产量和品质的影响，以期为水稻生产上正确施用MeJA提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为4个在辽宁稻区具有代表性的粳稻品种，分别是北粳1号、沈稻6号、辽粳9号和丰锦。茉莉酸甲酯（MeJA）订购于Sigma-Aldrich公司，纯度≥95%。

1.2 试验设计

试验材料于2018年种植于沈阳农业大学水稻研究所试验田，于4月21日播种，5月20日移栽。试验采用随机区组设计，3次重复，设4个MeJA浓度处理：0（对照，CK）、4、8、16mmol/L。每个处理种植3行，每行10株，单本插秧，行距30cm，株距13.3cm。其他栽培管理同生产田一致。每个品种抽穗达50%时喷施MeJA，具体时间为各品种抽穗期当日17∶00。为防止不同处理间溶液混杂，喷施的时候不同处理行间用塑料布隔开。

1.3 测定项目与方法

成熟期每个小区取长势中等的5株植株，带回室内考种。余下材料按不同处理分别收割，全部脱粒测产，所有种子装入纱网袋，在室内常温下存放3个月后测定稻米品质。

1.3.1 穗部性状调查 调查记录每个小区所取5株所有穗的一次枝梗数，按众数取其中10穗分别考察穗长、一次和二次枝梗数、一次和二次枝梗实粒数和秕粒数，分别计算一次和二次枝梗结实率、总结实率、千粒重、着粒密度和穗型指数（二次枝梗粒数最多的一次枝梗所在穗轴节位与一次枝粳数之比）等[6]。

1.3.2 稻米品质的测定 依照国家标准《GB/T 17891-1999优质稻谷》，利用日本YAMAMOTO公司生产的FC2K型糙米机和VP-32型精米机碾磨测定加工品质，利用日本SHIZUOKA公司生产的ES-1000大米外观品质判别仪测定外观品质，利用日本静冈制机株式会社生产的QS-4000型高精度近红外线食味分析仪测定营养品质与食味品质。

1.4 数据分析

采用DPS 12.5软件进行数据统计分析，用Excel 2013软件绘制图表。

2 结果与分析

2.1 不同浓度MeJA处理对粳稻产量性状的影响

由图1可知，MeJA处理可使粳稻的产量明显降低。随着MeJA浓度的升高，4个粳稻品种产量均有不同程度的降低，且浓度越高，产量降低的幅度越大。北粳1号低浓度处理与CK产量差异不显著，中、高浓度处理与CK差异极显著；沈稻6号、辽粳9号和丰锦各浓度处理与CK产量差异极显著，辽粳9号各浓度处理间差异显著，沈稻6号低、中浓度处理间差异不显著，丰锦中、高浓度处理间差异不显著。

图1 不同浓度MeJA对4个粳稻品种产量的影响Fig.1 Influence of different concentrations of MeJA on yields of four japonica rice cultivars

由图2可知，喷施MeJA可显著降低粳稻结实率，且随着MeJA浓度的升高，4个粳稻品种结实率均有不同程度的下降。北粳1号低浓度处理结实率与CK差异不显著，中、高浓度处理与CK差异极显著；沈稻6号、辽粳9号和丰锦各浓度处理与CK结实率差异均达极显著水平，沈稻6号低、中浓度处理间差异不显著，辽粳9号和丰锦中、高浓度处理间差异不显著。

图2 不同浓度MeJA处理对4个粳稻品种结实率的影响Fig.2 Influence of different concentrations of MeJA on seed-setting rates of four japonica rice cultivars

由图3可知，MeJA对粳稻有效穗数无明显影响。各浓度MeJA处理下，4个粳稻品种的有效穗数与对照差异均未达到显著水平。

图3 不同浓度MeJA处理对4个粳稻品种有效穗数的影响Fig.3 Influence of different concentrations of MeJA on panicle numbers of four japonica rice cultivars

由图4可知，MeJA对粳稻千粒重无明显影响。各浓度MeJA处理下，4个粳稻品种的千粒重与CK间差异均未达到显著水平。

图4 不同浓度MeJA处理对4个粳稻品种千粒重的影响Fig.4 Influence of different concentrations of MeJA on 1000-grain weight of four japonica rice cultivars

由图5可知，喷施MeJA对粳稻穗粒数无明显影响，在MeJA各浓度处理下4个粳稻品种的穗粒数与CK间差异均未达到显著水平。

图5 不同浓度MeJA处理对4个粳稻品种穗粒数的影响Fig.5 Influence of different concentrations of MeJA on grains per panicle of four japonica rice cultivars

2.2 不同浓度MeJA处理对粳稻穗部性状的影响

由表1可知，喷施MeJA对4个粳稻品种一次枝梗结实率有显著影响。北粳1号对MeJA相对不敏感，仅高浓度处理下一次枝梗结实率显著小于对照，其余处理与CK差异均不显著；沈稻6号各浓度处理下一次枝梗结实率与CK均差异显著，低、中浓度处理间差异不显著；各浓度处理下辽粳9号的一次枝梗结实率与CK均差异显著，处理间差异亦达到显著水平；各浓度处理下丰锦的一次枝梗结实率均与CK差异极显著，处理间差异达到显著水平。MeJA对4个粳稻二次枝梗结实率有显著的负向调控效应。各浓度处理下各粳稻品种二次枝梗结实率与对照均呈极显著差异，且随着MeJA浓度的升高，各粳稻品种二次枝梗结实率下降幅度增大。北粳1号和沈稻6号各浓度处理间差异不显著；辽粳9号和丰锦各浓度处理间大部分差异显著，低浓度处理与中浓度处理间差异极显著，中浓度处理与高浓度处理间差异不显著。不同浓度MeJA处理下，4个粳稻品种的一次枝梗数和二次枝梗数变化大多不显著。各浓度处理的穗长、着粒密度和穗型指数与CK间差异均不显著。

表1 不同浓度MeJA处理对4个粳稻品种穗部性状的调控效果Table 1 Differences of regulation effects of different concentrations of MeJA on panicle traits of four japonica rice cultivars

2.3 不同浓度MeJA处理对粳稻稻米品质的影响

由表2可知，MeJA对粳稻加工品质存在负向效应。随着MeJA处理浓度的升高，各项加工品质均降低。除低浓度处理与CK之间的糙米率、精米率差异未达到显著水平外，中、高浓度处理糙米率、精米率与CK间均差异显著。与CK相比，北粳1号和辽粳9号的糙米率在高浓度处理下显著下降，丰锦的糙米率和精米率在中浓度处理下极显著下降，高浓度处理下各粳稻整精米率与CK间差异极显著。MeJA对粳稻外观品质无显著影响。各浓度处理下粳稻垩白度和垩白粒率与CK间无显著差异，且各处理间差异均不显著。MeJA对粳稻食味品质有显著影响。MeJA对粳稻蛋白质含量具有正向调控效应，对直链淀粉含量和食味值存在负向调控效应。粳稻蛋白质含量随MeJA处理浓度的升高而增加，各浓度处理蛋白质含量均显著高于CK，处理间差异显著；直链淀粉含量和食味值均随MeJA处理浓度的升高而下降，各浓度处理与CK均有显著差异，处理间差异大部分达到显著水平。

表2 不同浓度MeJA处理对4个粳稻稻米品质的影响Table 2 Influence of different concentrations of MeJA on grain quality traits of four japonica rice cultivars

3 讨论

MeJA作为一种新型植物激素，近年来成为植物外源激素研究的热点。MeJA具有使籼、粳稻提前开花的效应，在杂交稻制种生产中大量应用。籼稻花时一般早于粳稻[2-3]，为使籼和粳亲本间花时相遇，MeJA只施用于粳型亲本。Kobayasi等[7]研究发现，于水稻抽穗期施用MeJA会引起稻穗不育，分析原因是MeJA诱导了原本于第2天开放的颖花提前开放。提前开放的颖花有可能因为花器发育尚未完全而导致受精不良，引起结实率显著下降。Chung等[8]利用分子生物技术手段，将拟南芥中AtJMT基因转入水稻中，使其过表达，结果发现与野生型对照相比，幼穗中MeJA和脱落酸（ABA）含量显著增加，最终导致水稻产量大幅下降，而非转基因组在干旱胁迫处理下，MeJA和ABA含量亦显著提高，其原因是小穗数量和籽粒充实度显著下降。本试验结果中，沈稻6号、辽粳9号和丰锦在不同浓度MeJA处理下结实率与CK间均差异显著，北粳1号在中和高浓度MeJA处理下结实率与对照间差异显著，基本与上述研究结果相互印证。

水稻籽粒灌浆受多种内源激素调控，Zhang等[9]研究发现，水稻籽粒中细胞分裂素含量可正向调控弱势粒的灌浆速率及粒重；王志琴等[10]研究发现，ABA可以缓解逆境胁迫对水稻生长的抑制，具体为通过调节水稻籽粒灌浆过程中蔗糖转化为淀粉的相关酶活性和调控基因表达来缓解干旱胁迫对籽粒灌浆的影响；杜彦修等[11]于水稻开花前5d喷施3种外源激素ABA、赤霉素（GA3）和PR1（复配的化学调控剂），结果发现3种处理下水稻的强和弱势粒千粒重和充实度都显著提高。下一步试验，考虑将MeJA与CTK、BR等激素混施，在充分发挥MeJA调控花时的前提下，减轻其不利影响。

在杂交水稻育种生产实践中，“粳不籼恢”已成为杂交水稻生产上比较固定的杂交组合模式，然而其制种时父母本严重的花时不遇，使制种产量始终无法得到有效的提升[12-13]。本研究表明，高浓度MeJA处理对粳稻的产量和品质均有不利影响，建议育种者转换思路，培育“粳恢籼不”组合，将MeJA用于粳型恢复系，既能促进籼粳亲本花时相遇，增加制种产量，又有效规避了杂交种产量和品质上的损失。

本试验利用4个粳稻品种在沈阳地区种植，试验结论有一定的局限性。下一步可细化MeJA的浓度梯度，并适当增加试验品种，如其他省份的主栽品种、不育系和恢复系等，以探究哪些品种的产量和品质对MeJA的响应相对钝感，负面效应相对更低，并结合现代分子生物技术手段，对MeJA诱导粳稻稻米品质降低的分子机制进行深入探讨。

4 结论

喷施MeJA可显著降低粳稻产量。4个粳稻品种产量均随MeJA浓度的升高显著下降，MeJA对产量结构因素中的有效穗数、穗粒数和千粒重影响不显著，但对结实率影响显著。进一步考察穗部性状发现，4个粳稻品种一次枝梗结实率和二次枝梗结实率均随MeJA浓度的升高呈极显著下降趋势，其余穗部性状差异均不显著。MeJA对粳稻稻米品质性状存在负向效应，与对照相比，粳稻精米率和整精米率均显著下降，但垩白度和垩白粒率差异不显著，粳稻直链淀粉含量和食味值均显著下降，蛋白质含量显著提高。