荞麦品种改良与产业发展现状及趋势分析

杨崇庆 常克勤 穆兰海 杜燕萍 张久盘 李耀栋 张晓娟

（1宁夏农林科学院固原分院，756000，宁夏固原；2宁夏旱作农业工程技术研究中心，756000，宁夏固原）

荞麦原产于我国，目前在世界范围内都有广泛种植，是偏远地区一种重要的经济作物[1-3]。随着人们生活水平的提高和科学膳食观念的普及，荞麦的需求量持续上升[4]。目前，国内外荞麦生产普遍存在生产条件差、管理粗放、机械化程度低、品种改良难和改良手段落后等问题。面对机械化、轻简化栽培的发展趋势和优质、多样化的市场需求，对荞麦品种的要求越来越高，而荞麦品种的选育起步较晚，显著落后于其他作物，在高产、优质、抗逆、高效和机械化生产等方面有大量的工作要做[5]。荞麦育种手段主要以系选和集团选育为主，杂交等育种手段在部分国家较多应用[6]，荞麦育种手段的落后有其自身特性的原因，但更多的是由于基础研究薄弱。加强基础研究，在此基础上通过借鉴主粮作物成熟的育种手段及引入日益成熟的生物技术育种方法，能够加快荞麦品种的选育，也为荞麦产业持续健康发展提供动力和保障。

1 世界荞麦生产、贸易现状及趋势

1.1 世界荞麦生产

据联合国粮食及农业组织数据[7]（图1a），荞麦种植面积较大的国家主要包括中国、俄罗斯、乌克兰、哈萨克斯坦、美国、波兰、日本、法国和立陶宛等，主要分布于欧洲、亚洲以及引入较晚的部分美洲国家，中国和俄罗斯种植面积最大。2015年以来，中国荞麦种植面积迅速扩大，近年维持在120万hm2以上。2010年以来，俄罗斯荞麦种植面积也逐渐增加，年均100万hm2左右。

各国荞麦产量及变化趋势（图1b）基本与种植面积一致，但单产水平差异明显（图1c）。中国荞麦近年单产维持在850kg/hm2左右，略低于俄罗斯（950kg/hm2），仅约是法国的1/4、捷克和吉尔吉斯斯坦的1/3、不丹的1/2。捷克、吉尔吉斯斯坦、不丹、巴西、波兰、乌克兰、斯洛伐克和尼泊尔等单产较高的国家荞麦单产稳步提高[3]，而中国和俄罗斯仅分别增加了约7%和5%。

图1 中国及部分国家2009-2018年荞麦种植面积、产量及单位面积产量Fig.1 Buckwheat planting area, yield and yield per unit area in 2009-2018 in China and some countries

1.2 世界荞麦贸易

世界上荞麦的主要进口国包括日本、巴布亚新几内亚、西班牙、立陶宛、意大利、波兰、法国、美国及荷兰等（图2a）。出口国主要包括中国、俄罗斯、美国、立陶宛、波兰、拉脱维亚、加拿大、哈萨克斯坦、印度和坦桑尼亚（图2b）。我国是荞麦生产大国，也是出口大国，近年来，世界荞麦需求呈上升趋势，加之荞麦产业属于劳动密集型产业，国际荞麦价格远高于国内，这使得我国荞麦产品更具有国际竞争优势和发展潜力[8]。

图2 2008-2017年中国及部分国家荞麦进口量和出口量Fig.2 Buckwheat import and export amount of China and some countries in 2008-2017

2 荞麦生产面临问题及品种改良方向

2.1 我国荞麦生产面临问题及品种改良方向

荞麦在许多国家都被视为一种填闲补缺、救灾备荒的小宗粮食作物而不受重视，在我国也不例外。研究基础薄弱和荞麦自身生产特性导致目前我国荞麦生产面临生产条件差、管理粗放、产量低、不适宜机械化生产和品种改良难等问题[9]。荞麦生产因自身的生产特性、功能定位和科研基础与其他作物不同，有待解决的具体问题也不尽相同，但从品种改良的角度来看，作物高效、广适、优质、高产的育种目标对荞麦无论是当前还是未来很长一段时期都具有现实的指导意义。

2.1.1 选育广适、高效品种以应对复杂多变的生产条件 由图3a可以看出，随着生产能力以及主粮种植效益的提升，我国荞麦的种植面积从1961年250万hm2左右，到2014年荞麦种植面积下降至70万hm2左右，近几年种植面积才有所恢复。目前我国荞麦主要分布在内蒙古、陕西、山西、甘肃、宁夏、四川、云南、贵州和西藏等西部土壤贫瘠及生产条件较差的高山丘陵地区，根据我国的粮食生产政策及荞麦自身的生产特性，今后荞麦的生产可能仍然分布在这些区域。因此，高效既是当前农业发展的方向和当前主粮品种选育的主导目标[10]，也是荞麦应对严酷生产条件和功能性产品开发的出路[11-13]，是未来品种改良中的必然选择和迫切需求。

我国荞麦主要分布于西部的高寒山区或丘陵地区，这些地区地缘辽阔、地形复杂，地势高差悬殊。荞麦产量在区域、年际之间波动很大，严重制约荞麦产业的持续健康发展，这其中有生产布局不合理的因素存在[14]，但鉴于目前我国荞麦生产的条件，完全适宜荞麦生产的地区有限，且随着荞麦产业的发展，种植区域势必向次适宜区和不适宜区扩展。荞麦产业化发展和新品种推广应用都要求在同一地区荞麦的产量和品质具有较高的稳定性，这也就要求荞麦品种必须要有很强的适应性。目前，品种的丰产性常作为推荐国家鉴定苦荞品种的依据而忽略其稳产性和适应性[15]。彭国照等[14]通过区域生产调查，发现四川凉山州春苦荞种植的海拔界限在1500～3500m，而华劲松[16]通过在凉山地区海拔1798～2565m且地势平坦、肥力中等偏上且光照充足的试验点对区域试验的8个品种进行稳定性分析，只得到了两个高产稳产品种。

2.1.2 改良品质以满足不断提高的消费需求 荞麦作为一种小宗粮食作物所肩负的产量压力较小，而作为一种药用的食物资源其功能性物质黄酮含量的提升是其品质改良的重要方向。目前的研究主要集中于黄酮的药用保健功能和提取工艺，而通过育种技术提高荞麦黄酮生产能力的报道较少。史兴海等[17]测定52份苦荞资源的黄酮含量，结果表明：52份苦荞黄酮含量平均为1.98%，变幅0.96%～3.05%，已审定品种中九江苦荞黄酮含量（2.55%）最高，而高产优质苦荞品种西荞3号和西农9940黄酮含量分别为2.74%和2.32%，章洁琼等[18]的研究也表明不同品种的荞麦功能性成分含量差异较大，因此荞麦黄酮含量及其他品质性状可通过品种改良实现且提升空间很大。

2.1.3 提高产量和种植效益 中国荞麦单产水平较低，2010年仅为1.0t/hm2，而法国高达3.4t/hm2。从近几十年的发展过程来看，20世纪60年代初法国荞麦单产与我国相近，经过60年发展法国荞麦单产提高了近3倍。与其他粮食作物相比，我国60年来水稻总产量提高了4倍，小麦提高了近10倍（图3b），同为杂粮的谷子单产也提高了近2.5倍（图3c）。虽然高产优质苦荞（如西荞3号和西农9940）的产量达到了2200kg/hm2，远高于我国当前荞麦850kg/hm2的平均生产水平，但仍远低于法国等国家。

图3 1960年以来我国荞麦、小麦、水稻及谷子的种植面积、产量和单产Fig.3 Planting area, total output and yield per unit area of buckwheat, wheat, rice and millet in China since 1960

2.2 国外荞麦生产面临的问题及品种改良方向

2.2.1 国外荞麦生产面临的问题 世界各国因生产条件、科研水平、消费习惯和经济发展水平等的差异，在荞麦生产中面临的问题也不同，未来发展的侧重点也存在差异[1-3]。过去50年来，全球荞麦种植面积有所减少或停滞，与主要谷物相比荞麦面积和产量的持续下降（图3和图4）可能主要归因于缺乏精细的栽培管理和有力的品种改良[2]。目前，大部分荞麦生产国荞麦种植的区域都是生产条件较差的高山丘陵地区，这些地区经济不发达，生产投入的能力较小或者不受重视，导致荞麦生产管理粗放，生产能力低。例如在尼泊尔，荞麦较多分布在偏远山区，农民则普遍喜欢低投入、高产、耐逆、少需照料、适应性强、养分平衡和市场价格好的作物品种[3]；在印度，荞麦主要分布于山区生态系统的偏远地区，是小规模和边际农民主要的生计作物[19]；在乌克兰，荞麦则被视为贫民食品[1]。在重视程度较高的国家，荞麦生产得到了较好的发展，例如加拿大，荞麦种植历史较短且起步晚，然而近年来已成为最主要的荞麦出口国之一，其快速发展得益于完善的基础设施及完整的科研体系和管理制度[6]。另一方面，荞麦品种改良落后于主要作物，不能满足当前生产需要，籽粒产量低和经济效益差导致荞麦种植面积被主粮压缩[1-2，19]，由于适应性差，对霜冻、高温和干旱等敏感，不适宜机械化收获，落粒、倒伏和熟期不一致等都是限制世界荞麦产业发展的重要因素。

图4 1961-2018年欧美(A)及亚洲(B)荞麦主要生产国荞麦种植面积（Ⅰ）、产量（Ⅱ）和单位面积产量（Ⅲ）Fig.4 Buckwheat planting area (Ⅰ), production (Ⅱ) and yield per unit area (Ⅲ) of main buckwheat producing countries in Europe, America (A) and Asia (B) in 1961-2018

2.2.2 国外荞麦品种改良方向 不同国家的生产条件和利用方式不同，品种改良的方向也不同。加拿大地势平坦，生产条件较好，能实现单一品种的大面积推广应用，纬度较高易受冻害，且产品以出口为主，所以其荞麦改良的目标是耐冷性、熟期和株型等适宜机械化生产的性状，此外重点改良种子容重、淀粉功能和口感口味等品质性状以满足不同国家的消费需求[6]。由图4-A-Ⅰ和4-B-Ⅰ可以看出，欧美国家荞麦单产稳步增加，而亚洲各国止步不前，甚至降低，例如，日本作为荞麦的主要消费和生产国当前荞麦产量不能满足需求，其每年分别消耗和生产15万t和3万t荞麦，受主粮生产、经济发展和外国荞麦进口的影响，种植面积迅速增加但单位面积产量却在下降，而用来提高产量的却多是地方品种[1]，因此，高产仍是亚洲和非洲国家荞麦新品种选育的首要指标。总体来看，高品质、低过敏和抗冻等性状的改良是生产条件较好的欧美等国家荞麦品种选育的主要方向，高产和广适性则是生产条件较差、研究基础薄弱的亚非等国荞麦品种选育的主要指标[20]，适于机械化、轻简化栽培和对化肥农药依赖度低的品种选育是各国荞麦品种改良的共同目标[2]。

3 荞麦育种技术现状及发展方向

我国荞麦育种起步较晚，20世纪80年代才开始荞麦的选择育种。荞麦品种选育初期选育技术以混选、引种、集团选育和诱变等为主，而集团选育技术很快被淘汰，2000年后引种技术也不再出现，品种选育以系选、诱变和混选为主，杂交育种技术开始应用（图5）[21]。系选和混选都归类于选择育种，选择育种是一种在自然群体或天然异交群体中选择优良变异，经后代筛选和鉴定而得到新品种的育种技术，在其他作物中混合选育与系统选择相比会较早被淘汰，但由于甜荞有自交不亲和的特性，因此其品种选育仍普遍采用混合选择的手段，选择育种是育种初级阶段最常用的方法，也是目前世界各国常用的方法[3，5，22]，即荞麦育种工作还处在初级阶段。诱变育种分为物理诱变和化学诱变，可以产生新的遗传变异，方法简单有效，在荞麦品种选育中也有较多应用。俄罗斯通过利用诱变得到的控制荞麦确定生长习性的隐性等位基因（det），使俄罗斯荞麦平均产量翻了一番[23]。多倍体育种在荞麦品种选育中也曾被应用，也有关于荞麦多倍体育种的研究，并成功选育出四倍体品种[24]，日本也选育出了具有抗倒伏性和籽粒大等特性的2个四倍体荞麦品种[25]，我国的杨敬东等[26]也利用染色体加倍技术选育出了数个荞麦新品种，但是由于所选育品种结实率低且皮壳增厚等问题影响了荞麦改良的效果，所选品种未得到很好地应用，近年来该技术也不再应用。

图5 2000-2015年我国（a）及1985-2015年省（区）（b）审（鉴、认）定荞麦品种选育方式Fig.5 Breeding methods of buckwheat varieties approved by the state from 2000 to 2015 (a)and provincial level from 1985 to 2015 (b)

杂交育种技术作为目前主要粮食作物的主要育种技术，已开始应用于荞麦品种选育，但尚处于起步阶段，然而相比于当前选择、引种和诱变的育种方式，杂交育种技术作为一种更为高效快捷的育种手段，是荞麦未来一段时间育种技术的重要发展方向。杂交育种分为常规杂交育种、杂交优势利用和远缘杂交。常规杂交育种应用并不普遍，这主要是因为甜荞属于异花授粉作物，自交不亲和，很难得到纯系品种作为亲本，而苦荞花小且自花授粉人工杂交困难。目前，国内通过常规杂交育成的荞麦品种仅有5个，包括2个甜荞品种和3个苦荞品种。日本科学家通过将日本领先品种“Hokkai T8”（父本）与尼泊尔的“f3g-162”（母本）杂交选育得到了一个没有苦味的苦荞品种“Manten-Kirari”[27]，Yuji等[28]利用壳薄、无沟槽易脱壳的小米荞通过杂交技术对苦荞难脱壳的性状加以改良。以杂交技术为主并辅以生物学手段已经成为加拿大荞麦品种选育的常态[6]。杂交优势利用育种是目前玉米和水稻上常见的育种方式，能较高地提升产量，但甜荞自交不亲和，很难得到纯系品种，且目前还没有发现雄性不育的报道。高立荣利用了荞麦自交不亲和（矮变纯系）及自交不亲和恢复资源（恢3）杂交，育成了矮秆、抗倒、结实率高的榆荞4号杂交种，在陕北荞麦种植区比当地对照品种增产20%～30%，填补了我国荞麦杂交种的空白[29]，而Mukasa等[30]利用荞麦的自交亲和基因（Sh），通过纯系杂交产生单交杂种（Shs），F1产量提高了10%～15%。荞麦野生种中具有一些普通荞麦很少的优良变异性状，如高产、自交亲和、抗霜冻和芦丁含量高等较高经济价值的性状[31]，因此荞麦与野生荞麦的远缘杂交也将是最具前景品种选育技术之一[1]，Krotov[32]通过苦荞和金荞之间的远缘杂交，得到了新型异源四倍体荞麦——巨荞（F.giganteum），Chen等[33]将四倍体苦荞“大苦1号”与多年生金荞麦“红心金荞”进行杂交，获得了自交可育、结实正常、抗性强和植株特征介于双亲之间的荞麦新品种。自交不亲和机理的深入研究和自交亲和基因（Sh）的应用，对于荞麦育种中杂交及其他育种技术的更好利用发挥着决定性作用。

选择育种和杂交育种等传统育种技术更多依赖于育种家的经验，选育过程有很大的不确定性，且育种周期长，难以满足对品种日益提高的要求。生物技术的快速发展会加快荞麦育种技术的更替，例如，Joshi等[2]基于荞麦基因组学并结合现代生物技术绘制了荞麦育种技术路线图。目前，国内外都已获得荞麦转基因植株[34-35]，但都属于试验性质而没有新荞麦品种育成。在未来育种工作中转基因技术可作为辅助手段，配合其他技术加快对荞麦性状的改良，已经开发出了AFLP和SSR等多种标记[36-37]。基因编辑技术是通过对目标基因进行定点“编辑”从而快速实现相关性状改良的一种技术，例如CRISPR-Cas9等基因编辑技术无需借助外源遗传物质，即可快捷、精准地培育作物新性状，目前美国和加拿大等国已有基因编辑的大豆、蘑菇等产品，但还没有基因编辑在荞麦上应用的相关报道，也有专家表示近期内基因编辑不太可能用于改良高产等复杂性状[38]。全基因组选择育种能够克服分子标记辅助选择的许多缺点，特别是对复杂性状的改良十分有效，在荞麦育种中作为传统群体选择手段补充的潜力已经得到证实。还有试验结果表明，全基因组选择育种可以通过早期选择，大大提高营养性状的选择效果，对荞麦的强化育种具有很大的潜力[2，39]。分子设计育种作为新兴的育种技术，在挖掘新基因、定向改良目标性状、创制新种质、缩短育种年限和提高选择准确度等方面具有其他育种方法不可比拟的优越性，但其在荞麦上的应用未见报道，分子设计育种是基于对目标性状形成的分子机理深入研究基础上开展的，基于荞麦当前的研究水平和技术开展所需的平台，分子设计育种技术短期内很难应用到荞麦育种上，而作为先进的育种技术其在荞麦上的应用也是必然趋势。