氮肥用量对水稻不同穗位与粒位籽粒灌浆速率的影响

王成瑷，赵磊，赵秀哲，侯文平，高良文，王伯伦，张文香，于亚彬，韩霖，曲海霞

（1吉林省通化市农业科学研究院，吉林梅河口135007；2沈阳农业大学，沈阳110161)

氮肥用量对水稻不同穗位与粒位籽粒灌浆速率的影响

王成瑷1，赵磊1，赵秀哲1，侯文平1，高良文1，王伯伦2，张文香1，于亚彬1，韩霖1，曲海霞1

（1吉林省通化市农业科学研究院，吉林梅河口135007；2沈阳农业大学，沈阳110161)

为了探明氮肥用量对不同穗位和粒位籽粒灌浆速率的影响，以‘农大3号’为试验材料，在磷、钾肥等量的情况下，通过变换氮肥用量，研究了不同穗位和粒位籽粒的灌浆速率。结果表明：不同穗位籽粒的灌浆速率表现为：灌浆高峰期之前，无论是一次枝梗还是二次枝梗粒的灌浆速率均随着穗位下降而降低；灌浆高峰期之后，一次枝梗粒随着穗位的下降而增高，二次枝梗粒除了高肥处理(160～240 kg/hm2)中部＞上部＞下部外，其他处理均为下部＞中部＞上部。相同穗位的一、二次枝梗粒的灌浆速率则表现为：灌浆高峰期之前，一次枝梗粒的灌浆速率大于二次枝梗粒；灌浆高峰期以后，二次枝梗粒高于一次枝梗粒。不同穗位和粒位籽粒的灌浆速率呈明显的单峰曲线，灌浆速率随着氮肥用量增加和穗位的下降而降低。

水稻；穗位；粒位；灌浆速率；氮肥用量

0 引言

水稻灌浆过程即是产量形成过程，同时也是品质形成的过程，不仅受到品种本身遗传因素的影响，而且还受到环境条件、栽培措施等多种因素影响。有研究认为，水稻籽粒的灌浆特性与遗传因素和品种特性有关，基因加性效应对表型变异贡献率为15.79%～24.41%，环境互作效应对表型变异贡献率为9.33%～10.29%[1-2]，水稻籽粒的灌浆速率和充实度在品种间以及同一品种的不同粒位间也存在着较大的差异，即强、弱势粒同步灌浆型品种灌浆快、充实好，而强、弱势粒异步灌浆型品种则相反[3]。大粒型品种各粒位的最大灌浆速率和平均灌浆速率均大于普通品种，强势粒达到灌浆高峰的时间推迟，弱势粒提前[4]；强势粒灌浆早、充实快，具有明显的遗传稳定性，而弱势粒灌浆起步晚，充实度较差，易受环境调控[5]。散穗型品种整体灌浆速率、弱势粒灌浆速率均明显高于紧穗型品种[6]，颖壳较厚的品种灌浆较慢，反之则快[7]。水稻灌浆特性除了受遗传因素影响外，还受到环境条件、栽培措施等因素的影响，其中氮肥用量与施用时期就是影响水稻灌浆速率的主要栽培因素之一。

水稻灌浆可分为同步灌浆和异步灌浆，籼稻、粳型超级稻；大穗及大粒型品种多为异步灌浆型[3,15]，穗数型品种的强、弱势粒到达最大灌浆速率的时间差值小，多为同步型[15-17]。吉林省地处气候冷凉地区，水稻灌浆时间较短，氮肥用量就成为影响水稻产量和籽粒成熟率的关键因素。氮肥用量提高，有效分蘖（穗数）增加，光合面积（叶面积指数）提高，有利于提高产量；氮肥用量过低，满足不了水稻生长发育对氮素营养的要求，不能构建合理的群体结构，产量降低；虽然氮肥用量与施用时期对产量的影响报导较多，但是就不同穗位（穗的上、中、下位粒），不同粒位（相同穗位的一次枝梗粒和二次枝梗粒），强势粒与弱势粒灌浆速率的差异则报道较少。为了明确不同穗位、粒位及强、弱势粒灌浆速率的差异，笔者以‘农大3号’品种（生育期145天）为研究对象，分别对不同氮素水平、着粒部位、不同粒位及强势粒与弱势粒的灌浆速率及成熟期千粒重差异进行了试验研究，总结并分析氮肥对水稻灌浆速率的影响，旨在为氮肥的合理使用及提高产量、改善稻米品质提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2003—2004年在吉林省通化市农业科学院试验田进行，供试土壤为白浆型水稻土，土壤含全氮2.0 g/kg，全磷2.1 g/kg，全钾4.3 g/kg，速效氮124.51mg/kg，速效磷20.00mg/kg，速效钾113.10mg/kg，有机质29.5 g/kg，pH 6.29。试验设7个氮肥处理，氮肥用量（纯N）0～240 kg/hm2，40 kg/hm2为一个梯度。使用方法：基肥30%（耙地前施用）；蘖肥20%（6月5日）；补肥25%（6月20日）；穗肥25%（7月5日）。磷肥(P2O5)75.0 kg/hm2，钾肥（K2O）90.0 kg/hm2做基肥（表1），试验设3次重复，重复内随机排列。本田用小池子做成小区(4.0 m×3.0 m)，小区面积12 m2（不包括池埂），每区10行，每行20穴(30.0 cm×20.0 cm)。所有小池的埂子及水渠用塑料薄膜包覆，并垂直埋入土中30cm，防止水、肥横向渗漏。单排单灌，一次灌足封死进水口，水层下降到露出田面前再次灌水，所有处理同一时间灌溉或补足等量水。

表1 氮肥用量与施用方法试验设计

1.2 试验方法

试验品种采用‘农大3号’（中晚熟，生育期145天）。4月12日播种，采用抛秧盘育苗，小棚双幅塑料薄膜覆盖，抛秧盘（431孔）育苗，每孔播3粒催芽种子，5月25日插秧，插秧前考察秧苗素质（苗高20.6 cm，叶龄4.67片叶，单苗平均分蘖0.85个，百苗地上部干重6.26 g，百苗根干重1.48 g）。栽培密度30.00 cm× 20.00 cm（16.7穴/m2），每穴插1钵（3苗），病、虫、草害防治及田间管理同生产田。9月25日收取样本，小区去掉两侧边行后收获测产。待样本风干后，室内考种，测定产量性状。用Excel 2007做图，DPS 3.11软件统计分析。

1.3 测定方法

水稻出穗期选择出穗程度一致（穗抽出叶鞘5 cm）的穗挂标牌，每个处理100穗，出穗后7、14、21、28、35、42、49天分别取样，每次取10穗，在105℃条件下烘干15 min，杀死活性组织，然后转入风干棚内自然风干，成熟期亦采收挂牌的10穗与前期取样的穗做比较。样品风干后选取有代表性的穗5穗，按照穗的上、中、下3个部位划分区段，每个区段内再分出优势粒（一次枝梗粒）和弱势粒（二次枝梗粒），分别测定总粒重、粒数，统计出千粒重和百粒重，通过2次粒重的差值和日数，计算平均日灌浆速率。

2 结果与分析

2.1 不同氮肥用量及穗位的千粒重差异

水稻的千粒重除了受遗传因素影响外，还受到栽培因素影响，不同穗位和粒位着生的籽粒也存在着差异。统计分析表明，不同氮肥处理及不同穗位和粒位的千粒重差异均达到了极显著水平(P＜0.01)。从表2可以看出，无论是优势粒还是弱势粒的混合千粒重都是随着籽粒部位的下降和氮肥用量的增加而降低，表现为上部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒。在氮肥用量0～240 kg/hm2范围内，随着氮肥用量的增加，上部一次枝梗粒的千粒重下降0.1～1.5 g，中部一次枝梗粒下降0.6～3.1 g，下部一次枝梗粒下降0.7～3.4 g，上部二次枝梗粒下降0.4～3.6 g，中部二次枝梗粒下降1.4～6.8 g，下部二次枝梗粒下降0.4～6.9 g。在相同的氮肥用量环境下，中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒的千粒重降低0.1～2.2 g；下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒降低0.8～3.7 g，下部一次枝梗粒比中部一次枝梗粒降低0.6～2.0 g；中部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒低0.1～4.1 g，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒低1.8～7.8 g，下部二次枝梗粒比中部二次枝梗粒低1.1～4.2 g，无论一次枝梗粒还是二次枝梗粒，都是随着氮肥用量的增加差异幅度增大。这主要是因为氮肥用量增大，单位面积有效穗数增加，灌浆期单粒所拥有的叶面积（叶/粒）下降，光合产物分配到籽粒中的相对数量就随之下降，导致了单粒日积累量降低，灌浆速率下降，空、瘪粒增加，千粒重也随之下降。

2.2 不同氮肥用量的灌浆速率

水稻的开花期（始穗到齐穗）一般需要6～8天，穗抽出剑叶后即可开花授粉，依次向下直至整穗全部抽出，完成开花过程。从灌浆特性上看，水稻有边出穗、边开花、边授粉的特性，上部籽粒开花早于下部籽粒，相同部位一次枝梗上的籽粒优于二次枝梗籽粒。正常情况下，空、瘪粒主要出现在穗的下位粒和二次枝梗粒上，通常把穗的上位粒和一次枝梗上的籽粒称为优势粒，二次枝梗粒和下位粒称为弱势粒，水稻有优势籽粒优先灌浆的特性。故此，也就形成了灌浆顺序和灌浆速率的差异。从图1可以看出，无氮肥处理优势粒（一次枝梗和上部二次枝梗粒）的灌浆高峰期出现在出穗后21天，弱势粒（中、下部二次枝梗粒）出现在21～28天，氮肥用量40～120 kg/hm2灌浆高峰期出现在出穗后21天，弱势粒出现在出穗后28天；氮肥用量160～240 kg/hm2，优势粒灌浆高峰期则出现在出穗后21～28天，弱势粒仍然出现在出穗后28天，只是最大日灌浆速率有所降低，出穗到成熟各阶段的日灌浆速率差异显著(P＜0.01)。出穗到灌浆高峰期灌浆速率表现为：上部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，灌浆高峰期之后到成熟期则表现为：下部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞下部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞上部一次枝梗粒，随着氮肥用量和灌浆日数的增加差异缩小。

表2 不同氮肥处理不同穗位的千粒重差异

2.3 不同穗位的灌浆特性与灌浆速率差异

图1 不同氮肥处理不同穗位与粒位的灌浆速率

表3 不同氮肥处理一次枝梗粒的灌浆速率mg/(100粒·d)

2.3.1 不同穗位一次枝梗的灌浆特性通过表3可以看出，优势粒（一次枝梗粒）最高日灌浆速率出现在出穗后21～28天，氮肥用量0～120 kg/hm2日最大灌浆速率出现在出穗后21天，灌浆速率95.71～162.86 mg/ (100粒·d)，最大灌浆速率期为出穗后14～28天，并随着氮肥用量增加而下降。氮肥用量160～240 kg/hm2，日最大灌浆速率出现在出穗后28天，日灌浆速率为98.57～134.29 mg/(100粒·d)，最大灌浆速率期为出穗后14～35天，也是随着氮肥用量的增加而降低。从出穗到灌浆高峰期（出穗后7～21天，7～28天）上位籽粒（上部一次枝梗粒）的日灌浆速率高于中部和下部一次枝梗粒(P＜0.01)，并随着穗位下降而降低；灌浆速率高峰期之后（出穗后28～49天，35～49天），则是下位籽粒的灌浆速率高于上位籽粒。从出穗到最大灌浆速率期各处理的日灌浆速率均表现为上部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒，最大灌浆速率期之后，则是下部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞上部一次枝梗粒(P＜0.01)。随着氮肥用量的加大和穗位的下降日最大灌浆速率依次降低，灌浆时间延长。无论是氮肥处理间还是各生育阶段的日灌浆速率差异水平均达到了极显著水平(P＜0.01)。

2.3.2不同穗位一次枝梗粒的灌浆速率差异从一次枝梗粒的灌浆速率看，氮肥用量(0～120 kg/hm2)最大灌浆速率期出现在出穗后21天，从出穗到灌浆高峰期，3个部位的一次枝梗粒的日灌浆速率呈上升趋势，而各阶段的日灌浆速率值又随着穗位的降低而下降。出穗后7天中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒的日灌浆速率低0.00%～26.31%（0.00～7.14 mg/(100粒·d)），下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒低39.01%～63.15%（9.14～17.14 mg/(100粒·d)）；出穗后14天，中、下部一次枝梗粒分别比上部一次枝梗粒低9.80%～22.95%（7.14～20.00 mg/(100粒·d)）和17.90%～22.95%（13.04～20.00 mg/(100粒·d)）；灌浆高峰期（出穗后21天）分别低9.99%～16.75%（15.43～25.86 mg/(100粒·d)）和17.28～25.82%（20.00～37.99 mg/(100粒·d)）。最大灌浆速率期之后3个部位的一次枝梗粒的灌浆速率均呈下降趋势，出穗后28天，氮肥用量40～80 kg/hm2中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒的日灌浆速率低2.18%～11.60%（2.01～11.43 mg/(100粒·d)），下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒低1.41%～20.58%（1.30～20.29 mg/ (100粒·d)）；出穗后35天，中、下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒分别低20.67%～23.58%（8.86～10.14 mg/ (100粒·d)）和17.99%～18.60%（7.71～8.00mg/(100粒·d)）；出穗后42天，除了A03（氮肥用量80 kg/hm2）处理的中部一次枝梗粒低于上部一次枝梗粒56.08%（7.29 mg/(100粒·d)）；出穗后49天，A02、A03（氮肥用量40、80 kg/hm2）低16.69%～66.67%（1.43～2.86 mg/ (100粒·d)）以外，而下部二次枝梗粒均高于上部一次枝梗粒，出穗后42天高16.46%～140.06%（2.14～10.00 mg/(100粒·d)），出穗后49天高2.86%～33.33%（1.43～2.86 mg/(100粒·d)）。

氮肥用量160～240 kg/hm2（高肥处理）日最大灌浆速率期出现在出穗后28天，灌浆速率高峰期前中、下部一次枝梗粒的日灌浆速率均低于上部一次枝梗粒，并随着穗位的下移降低幅度增大。出穗后7天，中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒低8.05%～75.13%（1.00～4.29 mg/(100粒·d)），下部一次枝梗低0.00%～31.05%（0.00～3.86 mg/(100粒·d)）；出穗14天，中、下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒分别降低6.54%～48.49%（2.14～22.86 mg/(100粒·d)）和30.14%～45.90%（9.86～28.57 mg/(100粒·d)）；出穗后21天分别降低10.92%～23.75%（12.00～27.14 mg/(100粒·d)）和24.45%～51.11%（26.86～65.71 mg/(100粒·d)）；灌浆速率高峰期（出穗后28天）则降低5.91%～24.29%（7.00～24.29 mg/(100粒·d)）和13.15%～14.89%（15.57～20.00 mg/(100粒·d)）。灌浆速率高峰期以后（出穗35～49天），中、下部一次枝梗粒的日灌浆速率均高于上部一次枝梗粒，并随着氮肥用量增加表现为下部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞上部一次枝梗粒。出穗后35天，中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒高15.46%～47.99%（4.86～13.71 mg/(100粒·d)），下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒高41.67%～72.73%（14.29～22.86 mg/(100粒·d)），出穗后42天，中、下部一次枝梗粒分别高57.10%～175.13%（5.71～10.00 mg/(100粒·d)）和155.17%～185.71%（8.86～18.57 mg/(100粒·d)），出穗后49天则分别高489.51%～699.30%（7.00～10.00 mg/ (100粒·d)）和499.30%～1098.60%（7.14～15.71 mg/ (100粒·d)）。高肥处理灌浆高峰期之后，上部一次枝梗粒基本上完成灌浆，而中、下部一次枝梗部分籽粒仍有部分籽粒灌浆。统计分析表明，无论是一次枝梗间还是各阶段的灌浆速率差异均达到极显著水平(P＜0.01)，随着氮肥用量增加日灌浆速率下降，灌浆期延长，并随着穗位的下移而延后。

2.3.3 不同穗位二次枝梗粒的灌浆特性稻穗上二次枝梗着生的籽粒通常被称为弱势粒，本试验中氮肥用量及各阶段二次枝梗粒的灌浆速率存在着明显差异(P＜0.01)。从表4可以看出，除了无氮肥处理(A01)日灌浆速率出现在出穗后21天，并且最大灌浆速率也较高（72.86～127.14mg/(100粒·d)）外，氮肥用量40～240kg/hm2日灌浆高峰期均出现在出穗后28天，最大灌浆速率为51.43～99.57 mg/(100粒·d)，表现为上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，明显低于同部位一次枝梗粒。从出穗到最大灌浆速率出现期，仍然表现为上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，从最大灌浆速率出现期之后到成熟期，低肥及中肥处理(40～160 kg/hm2)为下部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞上部二次枝梗粒，尤其是灌浆后期（42～49天）表现较为突出；高肥处理(200～240 kg/hm2)则是上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，这主要是因为氮肥用量增加，穗数增多，灌浆后期上、中部二次枝梗粒仍有部分籽粒尚未完成灌浆所致。

2.3.4 不同穗位二次枝梗粒的灌浆速率差异二次枝梗上的籽粒除了无氮肥处理外，日最大灌浆速率均出现在出穗后28天，灌浆活跃期出现在21～35天。从出穗到最大灌浆速率期，中部和下部二次枝梗粒的日灌浆速率均低于上部二次枝梗粒，尤其是出穗后14～21天差异幅度较大，并随着穗位的下移降低幅度增大。氮肥用量40～240 kg/hm2，出穗后7天，中部二次枝梗粒的灌浆速率比上部二次枝梗粒降低20.70%～73.66%(0.71～8.00 mg/(100粒·d))，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒降低66.76%～69.98%(2.29～10.00 mg/(100粒· d))；出穗后14天，中部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒降低15.51%～62.22%(8.86～23.29 mg/(100粒·d))，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒下降25.01%～62.51% (14.29～40.00mg/(100粒·d))；出穗后21天，中、下部二次枝梗粒分别比上部二次枝梗粒降低11.02%～41.67% (10.86～28.57 mg/(100粒·d))和27.08%～48.07%(18.57～35.71 mg/(100粒·d))；此阶段正值无氮肥处理灌浆高峰期，降低幅度也最大24.72%～42.70%（中部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒降低31.43 mg/(100粒·d)，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒降低54.29 mg/(100粒· d))；灌浆高峰期（出穗后28天），中部、下部二次枝梗粒分别比上部二次枝梗粒降低1.73%～18.96%（1.43～15.71 mg/(100粒·d)）和11.48%～34.09%（11.43～31.66 mg/(100粒·d)），随着氮肥用量加大下降幅度有增大的趋势。出穗后35天，除了氮肥用量40、80 kg/hm2(A02、A04)的中部二次枝梗粒低于上部二次枝梗粒2.01%和34.30%（1.00 mg/(100粒·d)和23.86 mg/(100粒·d)），下部二次枝梗粒除了氮肥用量120 kg/hm2(A04)和240 kg/hm2(A07)分别低于上部二次枝梗粒42.50%和2.57%（2.86 mg/(100粒·d)、29.57 mg/ (100粒·d)和1.14 mg/(100粒·d)）外，其他处理的中部二次枝梗粒和下部二次枝梗粒均高于上部二次枝梗粒7.72%～21.88%（4.71～10.00 mg/(100粒·d)）和3.13%～9.19%（1.43～4.57 mg/(100粒·d)）；出穗后42天，除了A02的中部二次枝梗粒低于上部二次枝梗粒10.33%（2.14 mg/(100粒·d)）、A06、A07的下部二次枝梗粒低于上部二次枝梗粒19.99%和23.10%（5.71、4.29 mg/ (100粒·d)）外，其他处理的中、下部二次枝梗粒的灌浆速率均等于或高于上部二次枝梗粒0.00%～90.48%（0.00～19.00 mg/(100粒·d)）；出穗后49d，A06、A07的中部二次枝梗粒低于上部二次枝梗粒13.35%～33.31%（2.86～5.71 mg/(100粒·d)），A05～A07下部二次枝梗粒

低于上部二次枝梗粒25.03%～90.99%（4.29～19.50 mg/ (100粒·d)）外，其他处理的中、下部二次枝梗粒的日灌浆速率均高于上部二次枝梗粒。

表4 不同氮肥处理二次枝梗粒的灌浆速率mg/(100粒·d)

2.4 不同粒位的灌浆特性与差异

不同粒位是指籽粒在穗的同一部位，一次枝梗和二次枝梗上着生的籽粒。按照水稻灌浆优势粒优先的特点，一次枝梗上的籽粒优先于二次枝梗着生的籽粒。所以，不同粒位的籽粒在灌浆时间和灌浆速率上必然会产生差异。

2.4.1 上部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌浆特性通过表5可以看出，无氮肥或低氮肥区(0～80 kg/hm2)上部一次枝梗粒和二次枝梗粒的灌浆高峰期基本上出现在出穗后21天，高肥用量(160～240 kg/hm2)出现在出穗后28天，一次枝梗和二次枝梗上着生的籽粒灌浆高峰期基本上同步。中肥处理(120 kg/hm2)一次枝梗粒的灌浆高峰期出现在出穗后21天，而二次枝梗粒则出现在出穗后28天。从日灌浆速率看，灌浆高峰期以前，一次枝梗粒的灌浆速率大于二次枝梗粒，灌浆速率随着氮肥用量增加而下降。灌浆高峰期以后，二次枝梗粒高于一次枝梗粒。灌浆高峰期：氮肥用量40～120 kg/hm2，一次枝梗粒比二次枝梗粒高27.15%～36.31%（31.42～54.86 mg/(100粒·d)），氮肥用量160～240 kg/hm2高30.03%～40.43%（35.57～54.29 mg/ (100粒·d)），氮肥用量120 kg/hm2，一次枝梗粒高峰期为出穗后21天，并且一次枝梗粒比二次枝梗粒高27.15%（31.42 mg/(100粒·d)），二次枝梗粒的灌浆高峰期则出现在出穗后28天，二次枝梗粒则比一次枝梗粒高16.08%（12.86 mg/(100粒·d)），差异小于低肥和高肥区。灌浆高峰期之前一次枝梗粒的日灌浆速率明显高于二次枝梗粒；灌浆高峰期之后，二次枝梗粒的日灌浆速率明显高于一次枝梗粒，说明一次枝梗上的籽粒（优势粒）灌浆时间早，灌浆速度快，而二次枝梗上的籽粒（弱势粒）灌浆时间晚，持续时间长。

表5 不同氮肥处理上部一次枝梗与二次枝梗粒的灌浆速率差异mg/(100粒·d)

2.4.2 上部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌浆速率差异从日灌浆速率差值可以看出（表5），无氮肥和低氮肥区(0～120 kg/hm2)出穗后7天，一次枝梗粒比二次枝梗粒高20.74%～47.35%（4.86～12.85 mg/(100粒·d)）；出穗后14天高21.58%～32.79%（15.72～28.57mg/(100粒·d)），出穗后21天（灌浆高峰期）则高27.15%～35.52%（31.24～54.86 mg/(100粒·d)）。灌浆高峰期之后则与之相反，出穗后28天，一次枝梗粒比二次枝梗粒低0.00%～16.08%（0.00～12.86 mg/(100粒·d)）；出穗后35天低15.98%～131.90%（6.85～39.57 mg/(100粒·d)）；出穗后42天低61.54%～190.06%（8.00～13.57mg/(100粒·d)）；出穗后49天除了氮肥用量0、120kg/hm2(A01、A04)一次枝梗粒比二次枝梗粒低1098.60%、61.79%（15.71 mg/(100粒·d)、6.00 mg/(100粒·d)）外，A02～A03一次枝梗粒的灌浆速率仍然高于二次枝梗粒19.95%～76.69%（1.71～3.29 mg/(100粒·d)）。

高肥处理(160～240 kg/hm2)出穗后7天，一次枝梗粒比二次枝梗粒的灌浆速率高24.87%～36.83%（1.42～2.00 mg/(100粒·d)）；出穗后14天高14.83%～51.28%（4.85～28.57 mg/(100粒·d)），出穗后21天高37.58%～42.22%（41.29～54.28 mg/(100粒·d)）。出穗后28天（灌浆高峰期）则高30.03%～40.43%（35.57～54.29 mg/(100粒·d)；出穗后35天（灌浆高峰期之后）二次枝梗粒比一次枝梗粒的灌浆速率高33.30%～55.02%（11.42～15.72 mg/(100粒·d)）；出穗后42天高185.70%～225.22%（12.86～18.57 mg/(100粒·d)）；出穗后49天一次枝梗粒灌浆基本结束，而二次枝梗仍部分籽粒在灌浆（15.71～20.00 mg/(100粒·d)）。灌浆高峰期以前，一次枝梗粒的日灌浆速率高于二次枝梗粒，灌浆高峰期以后，二次枝梗粒的日灌浆速率高于一次枝梗粒。虽然二次枝梗粒的高峰值较低，但是灌浆持续的时间长，尤其是高肥处理。

2.4.3 中部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌浆特性中部一次枝梗籽粒灌浆高峰期是随着氮肥用量的增加而延后，氮肥用量0～120 kg/hm2，灌浆高峰期出现在出穗后21天，日最大灌浆速率为100.00～155.71 mg/(100粒·d)，并随着氮肥用量的增加而降低。二次枝梗粒除了无肥区(A01)外，出现在出穗后28天；日最大灌浆速率为78.57～95.71 mg/(100粒·d)，也是随着氮肥用量增加而降低。高肥区(160～240 kg/hm2)无论是一次枝梗粒还是二次枝梗粒，灌浆高峰期均出现在出穗后28天，日灌浆速率分别为104.29～111.43 mg/(100粒·d)和60.0～81.43 mg/(100粒·d)，处理间差异小于低肥处理。灌浆高峰期前一次枝梗粒的日灌浆速率高于二次枝梗粒，灌浆高峰期之后，二次枝梗粒的日灌浆速率高于一次枝梗粒（表6）。

2.4.4 中部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌浆速率及差异从表6可以看出，氮肥用量40～120 kg/hm2，出穗后7天，除了40 kg/hm2二次枝梗粒的灌浆速率高于一次枝梗粒8.45%（1.57 mg/(100粒·d)）外，氮肥用量80～120 kg/hm2，一次枝梗粒比二次枝梗粒的日灌浆速率高50.00%～55.27%（10.00～15.00 mg/(100粒·d)），出穗后14天高26.51%～54.55%（17.42～34.29mg/(100粒·d)），出穗后21天高32.86%～36.18%（32.86～50.29 mg/ (100粒·d)），随着出穗后日数的增加日灌浆速率值差异增大。出穗后28天，除了氮肥用量0、40kg/hm2(A01、A02)二次枝梗粒的日灌浆速率高于一次枝梗粒3.61%～27.38%（3.15～16.43 mg/(100粒·d)）外，氮肥用量80～120 kg/hm2的各处理，仍然是一次枝梗粒比二次枝梗粒高7.78%～15.39%（7.00～14.29 mg/(100粒·d)），出穗后35天，则是二次枝梗粒高于一次枝梗粒43.26%～99.97%（14.71～32.85 mg/(100粒·d)），只有氮肥用量120 kg/hm2（A04）仍然是一次枝梗粒的灌浆速率高于二次枝梗粒(5.89%)，出穗后42天、49天二次枝梗粒分别比一次枝梗粒高44.40%～600.50%（5.71～34.29 mg/ (100粒·d)）和40.06%～399.30%（2.86～5.71mg/(100粒·d)），临近成熟期二次枝梗上的籽粒仍然在灌浆。

高肥处理(160～240 kg/hm2)，出穗后7天，中部一次枝梗粒比中部二次枝梗粒的灌浆速率高38.83～74.98%（1.43～8.57 mg/(100粒·d)），高肥处理A07二次枝梗尚未开始灌浆；出穗后14天，一次枝梗粒比二次枝梗粒高53.25%～64.72%（15.72～21.43 mg/(100粒·d)）；出穗后21天高34.43%～59.13%（30.00～57.86 mg/(100粒·d)）；出穗后28天（灌浆高峰期）高26.92%～42.47%（30.00～44.29 mg/(100粒·d)）；灌浆高峰期以后则表现为二次枝梗粒的灌浆速率高于一次枝梗粒，出穗后35天二次枝梗粒比一次枝梗粒高21.61%～49.60%（9.14～18.00 mg/(100粒·d)）；出穗后42天高72.76～101.30%（11.43～14.29 mg/(100粒·d)）；出穗后49天高35.59%～116.69%（3.00～10.00 mg/(100粒·d)）。灌浆高峰期之前优势粒（一次枝梗粒）的灌浆速率大于弱势粒（二次枝梗粒），灌浆高峰期之后，弱势粒（二次枝梗粒）大于优势粒（一次枝梗粒）。

2.4.5 下部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌浆特性下部一次枝梗粒的灌浆速率与中部一次枝梗粒相似，氮肥用量0～120 kg/hm2，灌浆高峰期出现在出穗后21天，氮肥用量160～240 kg/hm2，则出现在出穗后28天；二次枝梗粒的灌浆高峰期除了无氮肥处理(A01)外，均出现在出穗后28天，灌浆高峰期明显后移，日灌浆速率也明显低于上部和中部二次枝梗的籽粒。灌浆高峰前一次枝梗粒的日灌浆速率高于二次枝梗粒，灌浆高峰后二次枝梗粒高于一次枝梗粒，中等肥量(80～160 kg/hm2)差异幅度大于低肥(0～40kg/hm2)和高肥(200～240kg/hm2)处理，并且随着氮肥用量增加差异幅度缩小。

表6 不同氮肥处理中部一次枝梗粒与二次枝梗粒的灌浆速率差异mg/(100粒·d)

2.4.6 下部一次枝梗和二次枝梗籽粒的灌浆速率差异通过表7可以看出，出穗后7天，除了无肥区一次枝梗粒的灌浆速率比二次枝梗粒低50%（1.43 mg/(100粒·d)）外，氮肥用量40～240 kg/hm2，一次枝梗粒的灌浆速率比二次枝梗粒高10.01%～83.31%（1.43～8.57 mg/ 100粒·d)）；出穗后14天，所有处理的一次枝梗上着生的籽粒均高于二次枝梗粒，提高幅度为28.34%～6.31%（10.00～45.71 mg/(100粒·d)）；低肥处理(40～0 kg/hm2)随着氮肥用量增加而提高，一次枝梗粒与二次枝梗粒的差异幅度增大，氮肥用量120～240 kg/hm2则随氮肥用量增加而下降，并且差异幅度缩小；出穗后1天，一次枝梗粒的灌浆速率高于二次枝梗粒31.38%～58.69%（22.86～48.78 mg/(100粒·d)），随着氮肥用量增加灌浆速率下降，一次枝梗粒与二次枝梗粒的差异( 7 8 2缩小；出穗后28天，除了氮肥用量40 kg/hm2(A02)外，仍然保持一次枝梗籽粒灌浆速率高于二次枝梗粒的趋势，一次枝梗粒仍比二次枝梗粒高11.49～51.26%（10.42～58.58 mg/(100粒·d)），并随着氮肥用量的增加，灌浆高峰期后移；出穗后35天，除了氮肥用量40～80 kg/hm2(A02、A03)二次枝梗粒的灌浆速率大于一次枝梗粒54.50～74.29%（19.15～26.00 mg/(100粒·d)）外，多数处理(A04～A07)一次枝梗粒近于或高于二次枝梗粒0.00%～17.64%（0.00～8.57 mg/(100粒·d)）；出穗后42天，除了氮肥用量200～240 kg/hm2仍然一次枝梗粒比二次枝梗粒高1.92～19.99%（0.28～5.71 mg/(100粒· d)）外，其他处理仍然保持着二次枝梗粒高于一次枝梗粒6.67%～164.20%（1.43～24.86 mg/(100粒·d)）；出穗后49天，除了A06一次枝梗粒高于二次枝梗粒88.74%（15.21 mg/(100粒·d)）外，多数处理二次枝梗粒的灌浆速率高于一次枝梗粒16.64%～164.20%（2.14～24.86 mg/(100粒·d)）。说明随着穗位的下移，籽粒的日最高灌浆速率降低，灌浆时间延长，尤其是高肥处理表现更为明显。

表7 不同氮肥处理下部一次枝梗粒与二次枝梗粒的灌浆速率差异mg/(100粒·d)

3 结论

3.1 氮肥用量对不同穗位、粒位千粒重的影响

氮肥用量、籽粒在穗位和粒位上的变化都会导致千粒重产生差异，无论是优势粒还是弱势粒的混合千粒重都是随着氮肥用量的增加而降低，表现为上部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒。在氮肥用量0～240 kg/hm2范围内，随着氮肥用量的增加，上部一次枝梗粒的混合千粒重下降0.1～1.5 g，中部一次枝梗粒下降0.6～3.1 g，下部一次枝梗粒下降0.7～3.4 g，上部二次枝梗粒下降0.4～3.6 g，中部二次枝梗粒下降1.4～6.8 g，下部二次枝梗粒下降0.4～6.9 g。在相同的氮肥用量环境下，中部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒的千粒重降低0.1～2.2 g；下部一次枝梗粒比上部一次枝梗粒降低0.8～3.7 g，下部一次枝梗粒比中部一次枝梗粒降低0.6～2.0 g；中部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒低0.1～4.1 g，下部二次枝梗粒比上部二次枝梗粒低1.8～7.8 g，下部二次枝梗粒比中部二次枝梗粒低1.1～4.2 g，无论一次枝梗粒还是二次枝梗粒，都是随着氮肥用量的增加差异幅度增大。这主要是因为氮肥用量增大，单位面积有效穗数增加，单粒所拥有的叶面积（叶/粒）下降，在相同时期光合产物分配到籽粒中的相对数量就随之下降，导致了下位粒和弱势粒在有效的时间内干物质积累量降低，空瘪粒增加，千粒重下降。

3.2 氮肥用量对不同穗位籽粒灌浆速率的影响

一次枝梗粒的最高灌浆速率出现在出穗后21～28天，氮肥用量0～120 kg/hm2日最大灌浆速率出现在出穗后21天，灌浆速率95.71～162.86 mg/(100粒·d)，相同部位的籽粒随着氮肥用量增加而下降。氮肥用量160～240 kg/hm2最大灌浆速率出现在出穗后28天，日灌浆速率为98.57～134.29 mg/(100粒·d)，也是随着氮肥用量的增加而下降。灌浆高峰期之前上部一次枝梗粒的日灌浆速率＞中部一次枝梗粒＞下部一次枝梗粒，并随着穗位下降而降低；灌浆速率高峰期之后，则是下位籽粒的灌浆速率高于上位籽粒，表现为下部一次枝梗粒＞中部一次枝梗粒＞上部一次枝梗粒。随着氮肥用量的加大和穗位的下降日灌浆速率依次降低，灌浆时间延长。

二次枝梗上着生的籽粒，除了无氮肥处理日最高灌浆速率出现在出穗后21天，并且最大灌浆速率也较高（72.86～127.14 mg/(100粒·d)）外，氮肥用量40～240 kg/hm2灌浆高峰期均出现在出穗后28天，最大灌浆速率为51.43～99.57 mg/(100粒·d)，表现为上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒。从出穗到最大灌浆速率出现期，表现为上部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，差异幅度0.71～54.29 mg/(100粒·d)，随着氮肥用量加大日灌浆速率降低。最大灌浆速率期之后，氮肥用量40～120 kg/hm2为下部二次枝梗粒＞中部二次枝梗粒＞上部二次枝梗粒，尤其是出穗后42～49天表现较为突出；氮肥用量160～240 kg/hm2则是中部二次枝梗粒＞上部二次枝梗粒＞下部二次枝梗粒，氮肥用量增大，穗数增多，灌浆后期中、上部二次枝梗粒尚有部分籽粒未完成灌浆，仍然表现出中、上部二次枝梗粒的灌浆速率大于下部二次枝梗粒，氮肥用量增大，导致了灌浆速率下降，千粒重降低。

3.3 氮肥用量对不同粒位籽粒灌浆速率的影响

氮肥用量0～80 kg/hm2，上部一次枝梗粒和二次枝梗粒的灌浆高峰期基本上出现在出穗后21天，灌浆速率为147.14～162.86 mg/(100粒·d)，氮肥用量160～240 kg/hm2出现在出穗后28天，灌浆速率为114.29～134.29 mg/(100粒·d)，相同粒位的一次枝梗粒和二次枝梗粒的灌浆高峰期基本上同步，并随着氮肥用量增加而降低；氮肥用量120 kg/hm2，一次枝梗粒的灌浆高峰期出现在出穗后21天，而二次枝梗粒则出现在出穗后28天，日灌浆速率分别为115.71 mg/(100粒·d)和92.86 mg/(100粒·d)，灌浆速率虽然低于其他处理，但是灌浆高峰期延长。出穗到灌浆高峰期，一次枝梗粒的灌浆速率大于二次枝梗粒，灌浆高峰期以后，二次枝梗粒高于一次枝梗粒。一次枝梗上的籽粒（优势粒）灌浆时间早，灌浆速度快，而二次枝梗上的籽粒灌浆时间晚，持续时间长。

中部一次枝梗粒灌浆高峰期是随着氮肥用量的增加而延后，氮肥用量40～120 kg/hm2，灌浆高峰期出现在出穗后21天，最大灌浆速率为100.00～139.00 mg/ (100粒·d)，二次枝梗粒出现在出穗后28天；日最大灌浆速率为78.57～90.29 mg/(100粒·d)，都是随着氮肥用量增加而降低。氮肥用量160～240 kg/hm2无论是一次枝梗粒还是二次枝梗粒，灌浆高峰期均出现在出穗后28天，日灌浆速率分别为104.29～111.43 mg/(100粒·d)和60.00～81.43 mg/(100粒·d)，处理间差异小于低肥处理。灌浆高峰期前一次枝梗粒的日灌浆速率高于二次枝梗粒，灌浆高峰期之后，二次枝梗粒的灌浆速率高于一次枝梗粒。

下部一次枝梗粒的灌浆速率与中部一次枝梗粒相似，氮肥用量0～120 kg/hm2，一次枝梗粒灌浆高峰期出现在出穗后21天，灌浆速率为95.71～134.29 mg/ (100粒·d)，氮肥用量160～240 kg/hm2出现在出穗后28天，灌浆速率为98.57～114.29 mg/(100粒·d)，二次枝梗粒灌浆高峰期除了无氮肥处理出现在出穗后21天外，所有氮肥处理(40～240 kg/hm2)均出现在出穗后28天，灌浆速率为51.43～87.14 mg/(100粒·d)。二次枝梗上的籽粒的日灌浆速率均低于上部和中部一、二次枝梗粒。灌浆高峰前一次枝梗粒高于二次枝梗粒，灌浆高峰后二次枝梗粒高于一次枝梗粒，并随氮肥用量增加差异变小，氮肥用量大于200 kg/hm2，一次枝梗粒的灌浆速率仍然大于二次枝梗粒。说明降低氮肥用量，有助于提高下位粒和弱势粒的灌浆速率。

4 讨论

水稻灌浆特性除了遗传因素[22-26]和品种特性[36-38]存在差异外，遗传基础相同的材料或品种还受环境条件、栽培因素[9-14,21]、体内激素含量及酶的调节与影响[27-34]。从栽培因素看，氮肥用量对水稻灌浆速率的影响可以概括为2个方面：一是氮肥用量可以直接影响到单位面积的穗数和单位面积总粒数，灌浆期单粒所占有的叶面积会影响到光合产物的生产、分配与积累，这些差异会体现在各阶段灌浆速率和籽粒的重量上；二是氮肥用量变化，可以改变灌浆期体内的代谢和各种物质的合成与含量上，间接对水稻灌浆产生影响[27]。所以，不同氮肥用量、不同穗位和粒位籽粒的灌浆速率、干物质积累量自然会产生差异。目前多数研究局限于群体和优势粒与弱势粒灌浆速率差异的研究上，就不同氮肥用量对不同穗位与粒位籽粒灌浆速率的影响则报道较少。有研究认为：在不同氮肥用量的情况下，灌浆中、前期籽粒灌浆速率低氮肥处理高于高氮肥处理，灌浆高峰后表现为高氮肥处理高于低氮肥处理；最大灌浆速率和平均灌浆速率强势粒高于弱势粒，活跃灌浆期强势粒明显高于弱势粒，处理间差异较小；适当减少氮肥施用量，可以提高灌浆中、前期籽粒灌浆速率[14]。本研究与之不同之处，灌浆高峰期前优势粒（一次枝梗粒）高于弱势粒（二次枝梗粒），灌浆高峰期之后，弱势粒（二次枝梗粒）高于优势粒（一次枝梗粒），无论优势粒还是弱势粒日灌浆速率均随氮肥用量增加和粒位的下降而降低，处理间差异显著(P＜0.01)。还有研究认为，高氮肥处理下位粒和弱势粒灌浆时间延长，灌浆高峰期之后的灌浆速率弱势粒高于优势粒。在同等肥力条件下，不同品种的平均灌浆强度、最大灌浆速率、起始灌浆量等具有明显差异，而且一次枝梗粒的差异大于二次枝梗粒。不同肥力对一次枝梗粒增重的影响大于二次枝梗粒，并随着施氮量的增加，平均灌浆强度、最大灌浆速率、饱满粒率均明显下降[18]。而本研究则表现为相同穗位，一次枝梗粒的最高灌浆速率高于二次枝梗粒，无论是一次枝梗粒还是二次枝梗粒均随穗位下降而降低，氮肥用量对弱势粒（二次枝梗粒）灌浆速率的影响大于优势粒（一次枝梗粒），处理间差异较大(P＜0.01)。也有研究认为：低氮处理籽粒灌浆速率高于高氮处理；最大灌浆速率和平均灌浆速率强势粒快于弱势粒，到达最大灌浆速率的时间缩短[13]；活跃灌浆期粒重强势粒明显高于弱势粒，无氮肥处理最高[8]。施氮量过高会降低弱势粒灌浆速率，延长灌浆时间，致使在叶片功能明显衰退后，弱势粒尚不能完成充实过程，造成弱势粒充实度下降；而施氮量过低则会降低弱势粒最大灌浆速率和平均灌浆速率，增大强、弱势粒之间平均灌浆速率的差异，从而造成弱势粒粒重和充实度下降[19,21]。这与本研究得出的结论相似，优势粒（强势粒）在活跃灌浆期明显的高于弱势粒，灌浆高峰期之后，低氮肥处理(0～160 kg/hm2)弱势粒高于优势粒，高氮肥处理(200～240 kg/hm2)下位籽粒仍然保持着优势粒高于弱势粒趋势，弱势粒和下位粒灌浆高峰期延后，灌浆时间明显延长。本研究与前人研究的不同之处，主要体现在对不同穗位和粒位籽粒进行了灌浆速率的比较研究，明确了不同穗位、粒位籽粒的灌浆高峰期以及灌浆高峰期前后的灌浆特性及灌浆速率差异。

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Effects of Nitrogen Fertilizer Amount on Grain Filling Rate of Different Panicle and Grain Positions of Rice

Wang Chengai1,Zhao Lei1,Zhao Xiuzhe1,Hou Wenping1,Gao Liangwen1,Wang Bolun2, Zhang Wenxiang1,Yu Yabin1,Han Lin1,Qu Haixia1

(1Tonghua Academy of Agricultural Sciences,Meihekou 135007,Jilin,China;2Shenyang Agricultural University,Shenyang 110161,Liaoning,China)

In order to explore the effects of different nitrogen fertilizer amount on grain filling rate of different pinnacle and grain positions,using‘nongda 3’as experimental material,under the condition of the same amount of phosphate and potash fertilizer,by changing the nitrogen fertilizer amount,the grain filling rate of different panicle and grain positions was studied.The results showed that the grain filling rate of different panicle positions was as follows:before grouting peak,whether it was the first branch or the secondary branch grains,the grain filling rate declined along with the lowering of the panicle position.After grouting peak,the filling rate of the first branch grains increased as the panicle position declined,the filling rate of the secondary branch grains was in an order of lower＞middle＞upper except under high fertilizer treatment(160-240 kg/ hm2),which was middle＞upper＞lower.The grain filling rate of the same panicle position of the first and the secondary branch grains was as follows:before grouting peak,the filling rate the first branch grain was greater than that of the secondary branch grains;after grouting peak,the filling rate of the secondary branch grains was higher than that of the first branch grains.Grain filling rate of different panicle and grain positions showed an obvious unimodal curve,and the grain filling rate decreased with the increase of nitrogen fertilizer amount and the decline of panicle position.

Rice;Panicle Position;Grain Position;Grain Filling Rate;Nitrogen Fertilizer Amount

S511，S143.1

A论文编号：cjas15070014

国家“863”计划资助项目“优质、多抗、高产、高效北方粳稻品种选育及改良”(2001AA241015)。

王成瑷，男，1959年出生，山东胶南人，研究员，博士，主要从事水稻栽培与育种研究工作。通信地址：135007吉林省梅河口市海龙镇通化市农业科学研究院，Tel：0435-4720138，E-mail：Chengaiw@126.com。

2015-07-28，

2015-09-29。