大麦新矮源华矮11的耐寒性研究

韩永璞　雷成军

摘要：以母本华矮11、父本华大麦6号和华矮11/华大麦6号122个株系的DH群体为研究对象，通过调查耐寒相关形态指标来选择耐寒性强的大麦株系。结果表明，大麦苗期幼苗匍匐性越好，其耐寒性也越强，更能安全度过低温寒害;返青期前，SPAD值与其耐寒程度呈显著正相关;成熟期空秕率、产量与SPAD值相关性不显著，说明该株系的耐寒性遗传受多种数量基因的影响。

关键词：大麦;新矮源;华矮11;耐寒性;匍匐性;SPAD值

中图分类号：S512.3        文献标志码：A        文章编号：1001-1463（2021）04-0056-05

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.04.014

Study on Cold Tolerance of Huaai 11 in Barley New Dwarf Germplasm

HAN Yongpu， LEI Chengjun

（Tianzhu Agricultural Technology Extension Center， Tianzhu Gansu 733299， China）

Abstract：The DH population of 122 lines of female Huaai 11， male Huadamai 6 and Huaai 11/Huadamai 6 was used as the research objects. The barley lines with strong cold tolerance were selected by investigating the morphological indexes related to cold tolerance. The research indicates that the better the creeping ability of barley seedlings， the stronger the cold tolerance at the seedling stage， and the better the safety to survive the cold injury; SPAD value was positively correlated with cold tolerance degree before the greening stage. There was no significant correlation between empty abortive rate， yield and SPAD value at maturity stage， indicating that the cold tolerance heredity of this strain was affected by a variety of quantitative genes.

Key words：Barley;New dwarf germplasm;Huaai 11;Cold tolerance;Creeping;SPAD value

大麥作为世界上第四大谷类作物，其种质资源丰富，变种类型多样，通常被视为喜冷凉性作物。低温会导致大麦产生多方面的损害，而其中光合作用就是最为显著的一方面。首先低温会直接影响叶绿体内囊体膜结构，进而影响光合电子传递链的完整性，从而使得叶绿素含量合成受阻。叶绿素是植物光合作用中吸收光的主要色素，是植物固定光能过程的第一步，最终导致光系统Ⅰ、光系统Ⅱ和光化学反应与暗反应过程中涉及的酶系统产生抑制甚至伤害，为弥补在低温环境下所受的影响，就必须提高光合作用效率。借助高光合作用才能提供大麦用以克服低温环境所需的能量，从而协调平衡代谢源库关系[1 - 2 ]。研究证明，在植物体内叶绿素含量处于不断合成和分解的动态平衡，如果植物的光合机能被破坏，植物就会萎蔫枯黄甚至死亡[3 ]，因此借助测定叶绿素含量可以间接鉴别出大麦的耐寒性强弱。针对大麦的相关研究主要是对源于青藏高原地区华矮11的抗倒伏性、抗病虫草害、丰产因素的分析[4 ]。我们以母本新型矮源华矮11、父本华大麦6号和华矮11/华大麦6号122个株系的DH群体为对象，研究了低温胁迫下大麦的耐寒性遗传机理，现报道如下。

1   材料与方法

1.1   试验材料

供试材料为母本新型矮源华矮11、父本华大麦6号和华矮11/华大麦6号122个株系的DH群体，均由华中农业大学麦类作物分子生物技术实验室提供。

1.2   试验地点

试验设在华中农业大学麦作试验基地，试验田地势平坦，肥力中等均匀。

1.3   试验方法

试验采用完全随机区组设计，3次重复，各处理均以条播的方式种植2行，行长1.5 m，行距15 cm。苗期对各重复随机抽样并挂牌，以便对成熟期考种的相关数据与其他指标做对比分析，样本容量为6。同时将122个株系按编号在室内常温下种植，每个株系种植6株，返青期测定叶片SPAD值，用以比较低温胁迫下大田植株的SPAD变化。

1.4   取样与测定

1.4.1    形态指标    苗期对幼苗的生长习性（匍匐性）、死株/枯茎率等与耐寒相关的形态指标进行调查[5 - 9 ]。分匍匐性目测调查和二次计数鉴定死株率[（取样范围内死亡株数/ 取样范围内总株数）×100%]、枯茎率[（取样范围内死亡茎数/取样范围内总茎数）×100%]。

1.4.2    生理性状指标    返青期前借助光电无损检测法（SPAD-502 Plus叶绿素测量仪）对植株叶片进行叶绿素含量（SPAD值）的测定。

1.4.3    农艺性状指标    成熟期收获考种测产，并对有效穗、单株实粒数、结实率、单株粒重、千粒重、空秕率等与耐寒相关的农艺性状进行调查。

1.5   数据分析

使用Excel进行数据整理与统计，采用SPSS分析大田各株系性状及产量构成要素与耐寒性之间的差异性和相关性。

2   结果与分析

2.1   耐寒性相关形态指标

由图1可见，华矮11/华大麦6号122个株系的DH群体3次重复间匍匐性状差别不大，DH群体中的绝大多数株系均表现为半匍匐型，有近1/4的株系表现为匍匐型，性状分离没有明显规律。

调查统计结果表明，华矮11/华大麦6号122个株系的DH群体在返青期前总茎数为3 396个，返青期后总茎数为3 156个，田间死株率为1.15%;枯茎率为7.07%，明显低于目前甘肃广泛推广种植品种甘啤5号（10%左右），证明这个DH群体有着较好的耐寒性。

通过表1可以看出，母本（华矮11）的耐寒性较父本（华大麦6号）优良，有着较强的耐寒能力。虽然在DH群体中耐寒性状出现分离，但还是有15个株系的耐寒性为0级，且这些株系耐寒性与母本一样甚至更优。由此可知，华矮11是耐寒性较好的大麦品种。

2.2   耐寒性相关生理指标

分析低温条件下和常温条件下SPAD值分布发现，低温下SPAD值整体趋于42左右，且集中性较好;而常温下SPAD值趋于38左右，而集中性较为分散（图2）。

从表2可知，在室内外不同温度条件下DH群体SPAD值差异极显著（F=161.11>F0.01=6.75）。一定条件下，低温会造成大麦植株叶片叶绿素含量的增加，进而提供维持其抵御低温所需的能量。在一定范围内，温度越低叶绿素含量越高，耐寒性状也就越好。

2.3   耐寒性状相关农艺性状

方差分析结果（表3）表明，空秕率与SPAD值差异不显著（F=0.188 < F0.05=0.665），空秕率受多种因素影响，大麦耐寒性是数量性状，株系间存在一定的差异。耐寒性是数量遗传基因或质量基因综合作用和作用累加的结果，SPAD值可以作为耐寒性的鉴定方法，但不能作为反映空秕率的指标。

从表4可以看出，在不同温度环境下，大麦叶片SPAD值差异显著，但其DH群体SPAD值变异系数小（均小于0.12），SPAD可以作为衡量耐寒性的指标。单株产量、空秕率和千粒重变异系数较大，分别为0.329、0.445、0.340，但直观上很难发现之间的相互联系，需要进一步进行相关性分析。

相关分析（表5）表明，SPAD和空秕率之间呈正相关（大于0），但关系较弱;产量与空秕率、SPAD值之间呈负相关（小于0），但相关性不显著;千粒重和空秕率之间呈负相关，且负相关显著。

从表6看出，对比DH群体中各耐寒性状的平均值，DH群体中匍匐性好、SPAD值高、空秕率低、单株产量高的株系分别是株系43、株系54、株系60、株系69、株系119等5个株系，除株系54为半匍匐型外，其余均为匍匐型。SPAD值为44.09～46.64，较DH群体平均值增加5.33%～11.42%;空秕率为5.37%～21.69%，较DH群体平均值降低0.89～17.21百分点;单株产量为13.17～21.52 g，较DH群体平均值增加0.07～8.42 g，增幅为0.53%～64.27%。

3   结论与讨论

研究表明，大麦苗期幼苗匍匐性与其耐寒害程度呈极显著相关，匍匐性越好，其耐寒性也越强，越能安全地度过低温寒害。SPAD值与耐寒程度极显著相关。在不同温度条件下，DH群体的变异系数小（小于0.15），并且低温下SPAD值比常温下SPAD值在群体中差异小，为34.68～48.79，2种性状均表现连续变异，呈现数量性状的特点，符合正态分布。耐寒性与空秕率相关性不大，主要与外界气温变化和其他环境因素相关，冷冻害程度越严重的株系空秕率就越高。花粉的正常发育与否也直接影响结实率，进而导致空壳产生。因此，匍匐性、SPAD值、空秕率可以作为华矮11耐寒性的直观指标。温度变化时，DH群体产量变异系数大（大于0.12），极值为4.10～28.43;空秕率的群体变异系数也较大，极值为0.05～0.63;千粒重群体变异系数也较大，极值为14.62～71.75，分布较广泛，没有固定的模式，得不到准确的与其他性状的关系，有待进一步研究。

作物的耐寒性不但表现在外部形态上，还表现在生理性状和农艺性状上[10 ]。但决定耐寒性状表达的是其相关的基因。SPAD值可以反映植物叶片中的叶绿素含量，SPAD值越高，叶绿素含量也就越高，植物越健康，光合作用越强，产生的能量越多，也就对抵御低温耐寒能力越高[11 ]。大麦的耐寒性为多基因控制的数量性状，目前的研究都还局限于某一个或几個方面的机理[12 ]，在现实环境下并不能有效地将其运用于大田育种。突破这个瓶颈的关键在于结合DH群体相关耐寒性状，通过现代分子生物技术，探明耐寒性相关的数量基因的分子基础，从而进行QTL精细定位。

参考文献：

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（本文责编：郑立龙）

收稿日期：2021 - 01 - 26;修订日期：2021 - 03 - 10

作者简介：韩永璞（1990 — ），男，甘肃古浪人，助理农艺师，主要从事农业技术示范与推广工作。联系电话：（0）13893589381。Email：615868867@qq.com。

通信作者：雷成军（1985 — ），男，甘肃永登人，农艺师，主要从事农业技术示范与推广工作。联系电话：（0）15025952992。Email：lcj985@126.com。