镉对不同水稻品种叶片矿质元素含量的影响
2021-05-06张亚东杨仁杰刘海学李永俊
张亚东 杨仁杰 刘海学 李永俊
(1.天津农学院农学与资源环境学院,天津 300384;2.天津市绿丰园艺新技术开发有限公司,天津 300380)
镉(Cd)是一种对动植物具有极强毒性的重金属元素,因高移动性、高毒性和污染面积最大被列为污染的“五毒之首”[1]。虽然植物体内的矿质元素含量较少,但是对植物有至关重要的作用;Cd 极易被植物体吸收积累,阻碍植物对矿质元素的吸收[2]。
目前,国内外就Cd对水稻影响机制的研究主要集中在水稻生长发育、水稻耐镉性的生理生化机制、遗传机理及分子生物学研究等方面,但是就Cd对矿质元素吸收影响方面的研究具有较大差异,目前没有明确一致的结论[3]。为了探究Cd对水稻吸收重要矿质元素的影响,本试验选取了常见的29种水稻品种,在0.5mg/kg的Cd胁迫下培养后,进行Fe、铜(Cu)、锰(Mn)、钾(K)、Ca、钠(Na)、Zn 和锰(Mg)8 种矿质元素检测,以期为耐Cd 品种的选育、Cd对水稻矿质元素吸收影响的研究奠定基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为天津农学院实验室保留的29 种水稻品种(品系),分别为铁秆乌(1)、台山糯(9)、陆财号(14)、南雄(20)、柳叶粘(34)、矮脚早(37)、香稻(42)、旱麻稻(43)、津原45(45)、竹珍B(58)、青四矮16B(64)、粳7623(72)、柳沙1号(80)、津原89(89)、津原香98(98)、天农粳518(518)、金稻777(777)、C2106恢复系(C2106)、C34恢复系(C34)、C418恢复系(C418)、津原E28(E28)、天津农学院品系1(P1)、天津农学院品系2(P2)、天津农学院品系3(P3)、天津农学院品系4(P4)、天津农学院品系5(P5)、津原U99(U99)、津川1 号(C1)和津原黑1 号(H1)。括号内的数字和字母表示水稻品种(品系)代号。
1.2 材料培养
采用水培法,以木村营养液为基础,对培养至三叶一心期的水稻幼苗进行Cd 处理,加入浓度0.5mg/L 氯化镉(CdCl2)溶液,以只经过营养液处理的水稻(CK)作为对照,重复3次。
1.3 矿质元素测定
用TAS-990 AFG型原子吸收分光光度计测定Fe、Zn、Cu、Ca、Mn和Mg,用火焰离子分光光度计测定K和Na。
1.4 数据统计分析
试验采用Excel 2016 和SPSS20 进行数据的处理与分析。相对含量计算公式如下:相对含量=(胁迫后矿质元素含量-胁迫前矿质元素含量)/胁迫前矿质元素含量。
2 结果与分析
2.1 镉对水稻叶片矿质元素含量的影响
由表1可知,总体来看,水稻叶片中Fe含量呈现上升趋势,增幅为7%~130%,其中粳7623 增幅最大,增加了130%;水稻叶片中Mn、Zn 含量呈现下降趋势,降幅为7%~67%和1%~46%,津原黑1 号Mn 含量变化幅度最大,降低了67%,陆财号Zn 含量变化最大,降低了46%;水稻叶片中其余矿质元素含量变化趋势不明显。水稻叶片中Zn、Cu、Ca、Mn、K 和Na 的含量变化幅度分别为-46%~86%、-49%~82%、-43%~157%、-60%~99%、96%~57%和-54%~73%。
2.2 不同品种水稻矿质元素相对含量的聚类分析
近年来,热图(Heatmap)作为一种统计方法得到了广泛应用,可以将大量的数据简单聚合,以一种直观的渐进色带模式将结果展示出来,可以看出数据的疏密和频率高低程度。图1是不同品种水稻矿质元素相对含量聚类热图。由图1可以看出,Cu和Zn、Mg和Ca的相对含量具有较大的相似性,Mn和Cu相对含量的相似性最小。Mn相对含量总体小于0,呈现下降趋势;Fe相对含量总体数值大于0,呈现上升趋势;其他矿质元素变化趋势不明显。
表1 Cd处理下不同品种水稻叶片矿质元素含量和相对含量 mg/kg
(续表1)
图1 水稻叶片矿质元素相对含量聚类热图
3 讨论
经Cd 胁迫后,水稻叶片中Fe 含量表现为上升趋势,其余矿质元素变化趋势不明显,品种间具有较大的差异性,这是因为不同基因型和不同品种的水稻在应对Cd胁迫时对矿质元素的吸收存在差异[4]。Fe是叶绿素的重要组成部分,Cd 会破坏叶片中的叶绿素[5],Cd 在伤害水稻叶片的同时可能启动了水稻的保护机制,促使水稻叶片吸收Fe 来抵御Cd 的毒害作用,最终表现为叶片中Fe 含量增加。
Zn和Cd是同族元素,二者经常以二价阳离子形式存在,化学性质具有相似性,在植物体内的积累和吸收会存在一定的相互作用[6]。这种相互作用表现为水稻进行正常的生长代谢时,Zn和Cd会竞争相同的转运蛋白,膜蛋白会优先结合对水稻生长发育起重要作用的Zn,从而抑制水稻对Cd 的吸收[7]。但是,本试验结果显示,Zn 含量整体上呈下降趋势,说明本研究所施用的Cd 浓度已抑制膜蛋白对Zn 的结合。Cu 和Cd 含量之间呈极显著的正相关[8],这种相关性表现在Cd 含量的增加会伴随Cu含量的增加[9]。Cd 对Zn 具有抑制作用,Cd 对Cu 具有协同作用,在探究Cd 胁迫下Cu 和Zn 的关系时发现,Cu 和Zn属于同一周期的元素,同周期内的元素原子拥有相似的内层电子分布,在性质水平上具有相似性[10]。这进一步验证了本研究得出的在Cd胁迫下Cu和Zn具有相似性的结论。
Mg 和Ca 拥有最大的相似度,是因为Mg 和Ca 拥有共同的膜表面配位体和离子通道[11]。Mn 含量整体表现为下降趋势,因为Mn离子和Cd离子均为二价离子,离子半径非常接近[12],而且植物体内的多种载体蛋白在转运Mn的同时会转运Cd,两者具有显著的竞争性,同时Cd的竞争性大于Mn[13-14]。因此,在Cd处理下,Mn的整体含量呈下降趋势。
4 结论
在Cd 胁迫下,会提高水稻叶片中的Fe 含量,最终表现为Cd会促进Fe的吸收;会降低水稻叶片中Mn和Zn的含量,最终表现为Cd 对Mn 和Zn 具有抑制作用;水稻叶片中的Cu和Zn、Mg和Ca的相对含量表现出相似性。