刈割强度对不同根型苜蓿主要非结构性碳水化合物含量的影响

李冰月，南丽丽，温素军，张亚楠，陈 洁，朱海花

(甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州 730070)

碳水化合物(carbohydrate，CHO)是植物光合作用的主要产物，可分为结构性碳水化合物(木质素、纤维素等)和非结构性碳水化合物(葡萄糖、蔗糖、果糖等)两类，其中非结构性碳水化合物是植物贮藏养分的主要存在形式，对植物营养代谢、翌年萌发和刈后再生等具有重要作用[1]，并在一定程度上反映了其对外界环境的适应策略[2]。苜蓿(Medicagosativa)是当今世界上栽培面积最大的牧草，具适应性强、产草量高、品质优、能够改土培肥、持久性好、经济效益高等特点，素有“牧草之王”之称，也是我国当前生态建设工程中应用最为广泛的草种，其根系类型可划分为直根型(tap rooted)、侧根型(branch rooted)、根蘖型(creeping rooted)和根茎型(rhizomatous rooted)4类[3]。直根型苜蓿基因源主要来自于紫花苜蓿，根茎型、侧根型和根蘖型苜蓿都不同程度地具有野生黄花苜蓿的基因，其对干旱、严寒的抵抗力较强。我国生态型苜蓿品种仅有4个，其中3个为根蘖型，分别为甘农2号杂花苜蓿(M.variaMartin.cv.Gannong No.2)、中苜2号紫花苜蓿(M.sativaL.cv.Zhongmu No.2)和公农3号杂花苜蓿(M.variaMartin.cv.Gongnong No.3)[4]，其根系强大，扩展性强，适宜于水土保持、防风固沙、护坡固土。受基因来源及生态环境的影响，根蘖型苜蓿仅具有最高60%的根蘖株率，自我繁殖更新能力相对较弱；清水紫花苜蓿(M.sativaL.cv.Qingshui)是我国首个育成的根茎型苜蓿国审品种，该苜蓿品种茎细且硬，耐旱[5]、耐寒[6]、饲用价值优[7]，根茎率100%，具有强大的根茎扩展能力和地上覆盖面积扩张能力，是干旱地区建立生态型苜蓿草地和地被覆盖的优良豆科专用品种。

刈割是草地利用管理的重要手段，而碳水化合物是构成草地初级生产力的物质基础，刈割后牧草的再生与留茬高度、刈割时间、刈割频率及残茬和根系中贮藏营养物质含量密切相关[8-10]。目前不同刈割方式对我国天然草地群落结构、生产力、贮藏营养物质等方面已有大量报道[11-13]，为不同类型草地的刈割利用提供了参考，而有关刈割对不同根型苜蓿贮藏营养物质的影响少见报道。为此，本试验以根茎型、直根型和根蘖型苜蓿为研究对象，对不同根型苜蓿不同器官(叶、茎、根)的主要非结构性碳水化合物含量(可溶性糖、淀粉、还原性糖、蔗糖)进行研究，揭示不同刈割程度下各根型苜蓿贮藏物质的分配情况以及变化规律，为揭示不同根型苜蓿刈割后翌年再生状况及其合理有效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验在甘肃农业大学武威黄羊镇牧草试验站进行(102°40′E ，37°55′N)，试验区年均温7.2℃，年降水量150 mm，年蒸发量2 019.9 mm，海拔1 530.88 m，无霜期154 d，属于温带干旱荒漠气候。土壤类型为沙壤土，0～20 cm土层pH为8.70，有机质、全氮、全磷含量分别为10.60、7.07 g·kg-1和3.32 g·kg-1，速效氮、磷、钾含量分别为88.2、13.24 mg·kg-1和119.95 mg·kg-1。

1.2 试验设计

供试苜蓿为：Ⅰ. 直根型‘陇东’紫花苜蓿(tap root ofM.sativacv.‘Longdong’)，Ⅱ.根蘖型‘甘农2号’杂花苜蓿，Ⅲ. 根茎型‘清水’紫花苜蓿，种子均由甘肃农业大学草业学院提供。2018年4月3日人工开沟条播，播深2 cm，播种量15.0 kg·hm-2，小区面积50 m2(5 m×10 m)，重复3次。播前浇一次底墒水，施磷酸二胺500 kg·hm-2作为基肥。生长期间，干旱时进行灌溉。每个品种设置4个刈割强度：Q1， 距离上次刈割恢复生长20 d；Q2， 距离上次刈割恢复生长27 d；Q3， 距离上次刈割恢复生长34 d；Q4， 距离上次刈割恢复生长41 d。2019年4月6日，待各根型苜蓿返青至分枝期且高度达20 cm时，进行不同处理，每个处理重复3次。

分别于2019年6月6日、9月14日采集不同处理的鲜草各1 kg，于65℃烘干、粉碎，过0.45 mm筛后测定可溶性糖(Soluble sugar)、还原性糖(Reducing sugar)、淀粉(Starch)及蔗糖(Sucrose)含量。其中可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法测定，还原性糖含量采用3，5二硝基水杨酸比色法测定[14]，蔗糖含量=(可溶性糖含量-还原性糖含量)×0.95[15]，其中0.95为转化系数。以上各糖含量用百分数表示。

1.3 统计与分析

用Excel 2007进行试验数据处理，用SPSS 16.0统计软件进行方差分析，不同处理之间的差异采用Duncan’s方法进行比较。

2 结果与分析

2.1 各器官可溶性糖含量的分布特征

由图1可知，6月份不同器官可溶性糖含量表现为叶>根>茎，叶、茎、根可溶性糖含量分别在3.63%～8.03%、2.50%～4.19%、3.73%～6.12%范围内变动；9月份不同器官可溶性糖含量表现为根>茎>叶，叶、茎、根可溶性糖含量分别在2.88%～4.47%、4.29%～5.33%、12.71%～21.37%范围内变动；随刈割强度加大，不同根型苜蓿各器官可溶性糖含量呈增加趋势；不同刈割强度下，6月份可溶性糖含量苜蓿Ⅱ高于Ⅰ、Ⅲ，9月份可溶性糖含量苜蓿Ⅱ、Ⅲ相近但都高于Ⅰ，且9月份每41 d刈割强度下3种根型苜蓿其根可溶性糖含量均最高。

由表1可知，刈割强度、品种及二者互作均对6月份各根型苜蓿叶和根的可溶性糖含量有显著影响(p<0.05)，而对茎的含量影响不显著；刈割强度、品种和二者互作对9月份各根型苜蓿根、茎、叶可溶性糖含量均有显著影响(p<0.05)。

表1 不同根型苜蓿叶、茎、根可溶性糖含量(%)及其与刈割强度的互作

2.2 各器官还原性糖含量的分布特征

由图2可知，6月份不同器官还原性糖含量为茎>叶>根，其叶、茎、根还原性糖含量变化范围分别为0.65%～2.20%、1.70%～2.95%、0.81%～1.58%；9月份不同器官还原性糖含量为根>叶>茎，其叶、茎、根还原性糖含量变化范围分别为1.66%～2.55%、0.95%～1.96%、1.79%～3.00%；随刈割强度减弱，不同根型苜蓿各器官还原性糖含量呈降低趋势；不同刈割强度下，苜蓿Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ在不同月份其还原性糖含量差异不显著。

由表2可知，除品种对9月份茎还原性糖含量无显著影响外，刈割强度、品种和二者互作对6月份叶、茎、根和9月份叶、根还原性糖含量均有显著影响(p<0.05)。

表2 不同根型苜蓿叶、茎、根还原性糖含量(%)及其与刈割强度的互作

2.3 各器官淀粉含量的分布特征

由图3可知，6月份不同器官淀粉含量为根>茎>叶，叶、茎、根淀粉含量变化范围分别为0.48%～1.70%、1.71%～3.98%、1.90%～4.74%；9月份不同器官淀粉含量为根>叶>茎，叶、茎、根淀粉含量范围分别为1.33%～2.60%、0.87%～2.03%、3.54%～9.84%；随着刈割程度减弱，不同根型苜蓿各器官淀粉含量呈增加趋势；不同刈割强度下，6月、9月淀粉含量苜蓿Ⅱ高于Ⅰ、Ⅲ，且6月、9月每41 d刈割强度下其淀粉含量均值最高。

由表3可知，品种对6月份叶、茎、根淀粉含量均无显著影响，刈割强度、刈割强度与品种互作均对6月份叶、茎、根淀粉含量有显著影响(p<0.05)；刈割强度、品种和二者互作对9月份叶、茎、根淀粉含量均有显著影响(p<0.05)。

表3 不同根型苜蓿叶、茎、根淀粉含量(%)及其与刈割强度的互作

2.4 各器官蔗糖含量的分布特征

由图4可知，6月份不同器官蔗糖含量为根>叶>茎，叶、茎、根蔗糖含量变化范围为1.61%～4.11%、0.55%～2.37%、2.59%～6.54%；9月份不同器官蔗糖含量为根>茎>叶，叶、茎、根蔗糖含量范围分别为0.66%～2.95%、2.15%～6.07%、6.54%～20.55%。随着刈割程度减弱，不同根型苜蓿各器官蔗糖含量呈增加趋势；不同刈割强度下，6月、9月苜蓿Ⅱ的叶、根蔗糖含量均高于Ⅰ、Ⅲ，且6月、9月每41 d刈割强度下其蔗糖含量均值最高。从表4可以看出，刈割强度、品种和二者互作对6月份茎、根蔗糖含量影响显著(p<0.05)，对叶无显著影响；刈割强度、品种和二者互作对9月份叶、茎、根蔗糖含量有极显著影响(p<0.01)。

表4 不同根型苜蓿叶、茎、根蔗糖含量(%)及其与刈割强度的互作

3 讨 论

可溶性糖是植物体内碳水化合物能够互相转化和再利用的主要物质，其含量变化与光合作用和产量密切相关，其含量高低与植物体内碳水化合物的合成、运输和利用情况有关，反映了叶源端的同化物供应能力及籽粒对同化物的转化、利用能力[16]。本研究中不同根型苜蓿在6月、9月随着刈割强度的减弱可溶性糖含量呈升高趋势，在轻度刈割下(41 d)可溶性糖含量达到最高，这与代红军等[17]针对不同刈割程度对紫花苜蓿相关生理指标的研究结果相一致，轻度刈割下可溶性糖含量最高；不同根型苜蓿可溶性糖含量均为6月在叶中最高，9月在根中最高。6月正值夏季，光合作用较强，可溶性糖处于被利用状态，植物合成后选择就近储存[18]，9月因当地光照减少，紫花苜蓿生长速度减慢甚至停止，对可溶性糖消耗小，光合产物开始向根部储存，为其春季萌发、抵御寒冷胁迫等生命活动做准备[19-20]。

蔗糖是可溶性糖的一种，也是植株体内的能量载体，光合作用的终产物，可以提供植物生化过程中所必需的能量和碳源，亦影响库器官的生长发育[21]。本研究中，6月、9月苜蓿不同器官的蔗糖含量均在根部最高，这与白永飞等[22]对典型草原主要牧草植株贮藏碳水化合物分布部位的研究结论相一致，植物的根系、根颈、茎、叶片、种子等器官都可以贮藏碳水化合物，但牧草各个器官贮藏的碳水化合物含量不同，其中根系是碳水化合物的主要贮藏器官，对多年生牧草早春的萌发和刈割后的再生最为重要。淀粉是植物体内养分的库存。刘晓冰等[23]研究认为可溶性糖是淀粉合成的底物。本研究中9月刈割强度、品种及刈割强度和品种互作对各根型苜蓿叶、茎、根淀粉与蔗糖含量有显著影响，且6月、9月各根型苜蓿的淀粉、蔗糖、可溶性糖含量的变化趋势相同，这与王仕元[24]等研究结论一致，可溶性糖含量与蔗糖、淀粉含量呈正相关。Ball等[25]研究指出，抗寒性越强的牧草其地下根系蔗糖、可溶性糖等含量越高。根蘖型、根茎型苜蓿9月根中可溶性糖、淀粉、蔗糖含量相接近并高于直根型苜蓿，表明其抗寒性较强，有利于翌年再生，且根蘖型、根茎型苜蓿的抗旱能力也较强，二者机理有一定的相关性。

还原糖为单糖，经常处于被植物利用状态或被合成为双糖，是植物再生和翌年萌发时可直接利用的生长指示剂[26]。本研究中，6月和9月各器官还原性糖含量均低于可溶性糖含量，且不同刈割强度对还原性糖含量的影响与可溶性糖、淀粉、蔗糖含量的变化趋势相反，表明刈割后植物体内合成的还原性糖会很快被利用合成其他类糖。

4 结 论

本研究对不同刈割强度下直根型、根蘖型、根茎型苜蓿叶、茎、根中主要非结构性碳水化合物进行了研究。结果表明6月可溶性糖在叶中最高，还原性糖含量在茎中最高，淀粉、蔗糖含量在根中最高；9月4种主要非结构性碳水化合物含量均在根中最高。3种根型苜蓿均在轻度刈割下可溶性糖、淀粉、蔗糖含量最高，根蘖型‘甘农2号’杂花苜蓿和根茎型‘清水’紫花苜蓿秋季根的主要非结构性碳水化合物含量接近并高于直根型‘陇东’紫花苜蓿，表明根蘖型、根茎型苜蓿抗寒越冬性较强。