茶园间作对病虫害防控效应与作用机制研究进展

刘 瑜，疏再发，邵静娜，何卫中

丽水市农林科学研究院，浙江 丽水 323000

茶树是我国重要的经济作物，随着国内外消费市场对茶叶需求日益增长，大量田地山林被开垦为茶园，茶树种植面积不断扩大[1]。高产、早生、优质等无性系茶树良种得到大规模推广[2]，茶叶产量和质量得到较大程度提升[3]，但大面积的茶树单作使茶园内生物多样性降低，为病虫害提供了生存环境，利于其迁移并扩大危害[4]。此外，原群体种茶园中茶树具有遗传多样性，对于病虫害有不同抗性[5-7]；无性系品种的单一种植加大了茶树病虫害的定向选择压力，加速了优势病虫害的产生，导致品种原来所具有的抗性失效[4]。而应对病虫害的频繁发生，施用化学农药是最快速有效的防治措施；但过度依赖化学防治，破坏了茶园生态，加速病虫害抗药性产生，降低茶叶的安全性。

近年来，生态问题和食品安全问题被高度重视，病虫害生态治理成为新的研究热点。茶园间作是生态防控茶树病虫害的一项重要措施。间作能充分利用同一土地上的不同空间和土壤层，使其与茶树互利共生，形成人工立体式复合生态茶园，提高土地利用价值，创造生态、经济、社会等综合效益[8]。可优化茶园气候条件，丰富茶园植物相，利于鸟类和节肢动物生长繁殖，提高茶园生物多样性，增强生态系统稳定性[9-10]。合理的茶园间作能控制病虫害发生，减少化学农药的投入[11]，提高茶叶安全性。但间作对病虫害的防控效果受种植品种[12-13]、种植时间[14]、间作布局[15]等因素影响，高效的间作模式有待更深入、系统地研究。本文综述了茶园间作对病虫害防控效应的影响及作用机制研究进展，对今后利用间作生态治理茶园病虫害进行了展望，以期为今后的研究提供参考。

1 防控效应

1.1 间作植物对病虫害的防控效应

大量研究表明，不同间作植物对病虫害的防控效应有所不同（表1）。将间作作为病虫害生态治理的一种手段时，除选择具有诱集、驱避、毒杀等针对性较强的功能植物间作外，还应从以下方面考虑。

一是选择木本植物间作宜选择与茶树无共同病虫害的植物。蒋光藻[16]研究表明，李、梨、桃均为螨类寄主，间作于茶园中不能显著减少茶跗线螨；而杉树非茶跗线螨寄主，通过间作可改变茶园小气候环境，使茶跗线螨危害显著降低。

二是选择利于天敌种群生存的植物。间作蜜粉源植物有利于丰富天敌种群和数量，从而加强对害虫的控制效果。寄生性、捕食性天敌昆虫中部分膜翅目、双翅目、鞘翅目、半翅目、缨翅目、脉翅目、鳞翅目天敌以及蛛形纲的部分天敌均有取食蜜粉源植物的习性。蜜粉源植物对促进寄生蜂性成熟、提高生殖力和寄生率、延长寿命、寻找寄主等更具有重要作用[17-19]。间作树木树冠与茶蓬面之间保持适宜高度差，有利于天敌上下活动，加强对茶蓬面害虫的控制。如栗树、梨树树冠底部与茶蓬面的距离应分别达到50～80 cm 和2～3 m，前者高度差更利于天敌往返和觅食，茶丛上层内的天敌种数、个体数、益害物种数之比、益害个体数之比均高于后者[20]。

三是减少间作植物与茶树的资源竞争。茶园间作的生态系统中，植物占据其各自的生态位。为减弱茶树与间作植物间的竞争关系，应选择与茶树在资源利用上存在时空差异的植物进行间作，如地上部高度与冠层结构存在差异，有利于光照、空间等资源利用[21]。同时，也可为多种生物提供适宜的栖息空间。

此外，宜选择不易感病、不易造成茶树次生病虫害、易于成活和栽培管理的植物间作[14]。

1.2 间作模式对病虫害的防控效应

1.2.1 间作比例

间作植物在茶园中所占比例直接影响茶园内光照、湿度、温度等环境条件，对茶树、节肢动物、微生物的生长繁殖起到调节作用。因树木遮挡阳光直射，间作树木种植比例决定茶园遮荫度。适度遮荫利于保持环境稳定，但遮荫度不宜太高。一方面，过度遮荫会减弱茶树所接受的光照强度，从而降低茶树光合速率、不利于其生长[43]；另一方面，过度遮荫造成茶园内空气湿度过高，为病害发生创造有利条件。吴全聪[44]研究表明茶园遮荫度达40%时有利于茶饼病发生，当遮荫度达60%则极利于该病的发生。

间作比例决定植物挥发物浓度，进一步调控昆虫（包括害虫和天敌）的定向行为[45-47]，影响茶园中的节肢动物群落数量。有研究认为，植物挥发物对昆虫行为的调控存在浓度效应[37]。如茶园随着迷迭香挥发物浓度的增加，引诱到的假眼小绿叶蝉数量也增加，但当剂量超过一定值时引诱作用则会减弱[48]。薄荷、迷迭香、茶叶、吸毒草、万寿菊、碰碰香等6 种寄主植物对茶尺蠖成虫也表现出相似的规律，当挥发物到达一定浓度时甚至表现为驱避作用；当非寄主植物-薰衣草挥发物到达一定剂量时才会对害虫表现出驱避作用[49]。利用间作诱集植物来控制害虫数量，防治效果与诱集植物的种植面积有关。Hokkanen[50]认为诱集植物种植面积增大能降低农田中的目标害虫种群密度。种植面积通常需占总面积10%左右，但具体需要种植多少面积，还因目标害虫种群数量及其移动能力而异。

表1 茶园间作对病虫害的防控效应Table 1 Control effect of intercropping on pests and diseases in tea garden

1.2.2 间作布局

不同种植布局，如在主栽植物大田内种植或在外围种植、间作植物条带或块状种植都会造成田间病虫害种群变化差异。张晓明[51]和衡森[15]研究表明间作诱集植物、驱避植物、屏障植物对烟粉虱的控制效果均高于围种模式。综合利用驱避和诱集植物控制茶树害虫数量，目前研究较多的是依据“推-拉”策略防治害虫[52]。采取该策略控制害虫时，应将目标害虫的驱避植物间作于茶园内，减少或阻止害虫在茶树上取食或产卵，将害虫“推”出茶园；将诱集植物围种在茶园周围，将害虫“拉”到诱集植物上，从而达到控制茶园害虫的目的[53]。

2 作用机制

2.1 增强茶树的抗性

间作树木可降低夏季高温并提高空气湿度，提高冬季低温、减缓风速[9]。温湿度相对稳定使高温干旱、低温霜冻发生减少，极端天气对茶树的损伤减轻[26]。同时，间作植物使茶园裸露土壤面积减少，土壤水分蒸发和雨水冲刷减弱，对水土保持有积极意义。在土壤水分充足、温度稳定的条件下，间作植物腐烂后可增强土壤微生物数量与酶活性[54-55]，提高土壤有机质含量并增加孔隙度[56]，促进茶树根系生长[57]。根系起着支持固定植株、吸收水分和养分、合成贮藏有机物的重要作用[58]，发达的根系利于促进茶树地上部生长并形成良好的树冠结构[59]。茶树长势旺盛，其生理抗性随之加强，病虫为害程度得以减轻[60]。

2.2 改善天敌生存条件

节肢动物的发育繁殖与气候条件紧密相关，稳定的茶园小气候是昆虫群落稳定的基础。作为茶园生态系统的重要组成部分，间作植物丰富了植物相，为天敌的繁衍增殖提供良好替代寄主（花蜜、花粉或其他昆虫）和适宜躲避场所（越冬、越夏场所或避难场所），使天敌较长时间留在茶园内，显著提高茶园昆虫种群益害比[23,61]。随着生物多样性提高，丰富的物种间形成复杂的食物网，生态系统稳定性得以加强，从而降低害虫暴发风险[10]。韩宝瑜[28]研究表明，茶园间作板栗、李、梨能为蜘蛛提供越冬场所，使其丰富度和个体数显著增加。李慧玲[13]研究表明间作绿肥能有效提高缨小蜂和小绿叶蝉的益害比，各类间作茶园的益害比为白三叶草+圆叶决明＞铺地木蓝+猪屎豆＞白三叶草+平托花生＞铺地木蓝+罗顿豆＞对照。叶火香[11]研究表明，茶园中间作吊瓜、杨梅均能显著增加蜘蛛总体个数；在叶蝉高峰期，间作茶园中蜘蛛对叶蝉的跟随效应强于纯茶园，有效减少施药次数。宋同清[26]研究表明，茶园间作白三叶草，主要天敌数量显著提高，茶尺蠖、假眼小绿叶蝉、茶蚜等主要害虫数量显著降低。

茶园间作后空气湿度增大，有利于虫生真菌孢子的萌发和侵染，进而引发昆虫流行病，制约害虫种群发展[35]。郑珊珊[62]研究认为虫生真菌蜡蚧轮枝菌与寄生蜂缨小蜂对假眼小绿叶蝉种群具有协同控制效果，联合作用的防效显著高于单独作用。相较于单作茶园，间作茶园更有利于发挥这种协同作用。

2.3 干扰昆虫寄主选择

昆虫对植物的选择主要依靠视觉和嗅觉对植物的形状、颜色、大小以及挥发出的味道进行判断并作出反应[37]。非寄主植物中有些具有特殊的挥发性物质，或对某种昆虫有强烈的驱避作用；或具有昆虫取食、产卵抑制作用[63]；或作为物理屏障阻碍病虫害的转移扩散；或释放挥发性物质掩盖寄主的气味，减弱寄主对昆虫的引诱作用。昆虫的选择行为不仅仅局限于寄主与非寄主的选择，在不同的寄主植物间也会表现出不同的选择偏好[64-65]。一些寄主植物对害虫的引诱显著作用强于茶树，可作为诱集植物。在化学农药出现之前，种植诱集植物控制害虫是一种常见的防治手段[66]。如大豆、马铃薯对桑拟轮蚧引诱能力强于花椒，在花椒园中间作大豆和马铃薯，桑拟轮蚧的虫口减退率可超过80%[67]。

根据不同植物对害虫具有的驱避、气味掩盖、机械屏障、引诱等作用，选择特定的植物在茶园内外种植布局，干扰害虫对茶树的定向选择，最终达到控制茶园害虫的目的。张正群[37]研究表明，迷迭香、猫薄荷、鼠尾草提取液对茶尺蠖幼虫有显著的拒食活性。茶园间作迷迭香和罗勒能显著降低茶尺蠖幼虫种群密度。薰衣草、迷迭香、决明子的植株挥发物对假眼小绿叶蝉有一定的驱避作用，茶园间作这些植物或柠檬桉均可显著减少假眼小绿叶蝉数量，一定程度提高捕食性天敌种群数量。然而，植物对昆虫的驱避或引诱作用并不绝对，随着植物挥发物的浓度变化昆虫行为表现出差异。江丽容[49]研究表明，薄荷、迷迭香、茶叶、吸毒草、万寿菊、碰碰香在剂量低时对茶尺蠖成虫具有引诱效果，随着剂量增大，驱避效应逐渐增强。

2.4 毒杀害虫降低虫口

自然界中一些植物因体内含有杀虫活性物质被用作植物源杀虫剂的原料，如除虫菊、鱼藤、苦皮藤、烟草、印楝、夹竹桃、花椒、蒜、蓖麻、丁香、芸香等[68]。部分植物的挥发性物质对昆虫有致畸致死的作用，使其不能脱皮、化蛹或直接毒杀虫、虫卵，降低其存活率[69]。此外，利用转基因技术将合成毒性蛋白的基因转入寄主植物中，使之具有毒性，害虫取食后便被毒杀。目前被研究和应用最为广泛的抗虫转基因作物为Bt（Bacillus thuringiensis）基因的抗虫转基因作物，对鳞翅目害虫具有杀虫活性。现已研究获得的转Bt 基因植物有棉花、玉米、水稻、大豆、烟草、番茄、油菜、茄子和马铃薯[4]。选择对目标害虫具毒性的植物间作在茶园中，可达到控制害虫种群数量的目的。Sivapalan[70]等研究表明，墨西哥丁香（Gliricidia sepium）腐烂后能强烈引诱茶园中白蚁产卵并将孵化出的若虫毒杀。

此外，部分植物的根系分泌物或植物残体内含物质对土壤病虫害有抑制效果。万寿菊、危地马拉草等植物的根际分泌物对土壤中的线虫有广谱的抑制作用[71-72]。Samson Machohi Kamunya[38]研究表明在肯尼亚茶园，间作万寿菊属的印加孔雀草（Tagetes minuta）能显著降低茶树根结线虫为害。万寿菊叶中含有水溶性皂苷类物质，具有较强的杀线虫活性。间作的万寿菊死亡后，残体内的皂苷类物质溶解进入土中，可对根结线虫起到毒杀的作用。Gnanapragasarn[73-74]研究认为，茶园间种万寿菊属（Tagets sp.）、平托花生（Arachis pintoi）、弯叶画眉草（Eragrostis curvula）、肿柄菊（Tithonia diversifolia）、Wedeliya trilobata、Veti-veria zizanoides 等植物均可诱杀线虫。

2.5 阻隔病原菌传播

与植食性昆虫一样，植物病原菌也有特定范围的植物寄主。病原菌多以孢子形式借助风或水进行传播。孢子扩散的范围有限，连片的茶园为茶树病害提供了发生、流行的有利条件。若在茶园间作较大或较高的非寄主植物，可起到屏障作用，阻隔病原菌的扩大传播。孙云南[36]研究表明茶园间作香樟可降低茶轮斑病和茶赤星病的发生；间作野花椒可降低茶饼病的发生；间作沉香可降低茶轮斑病和茶煤病的发生。

不同的茶树品种也具有不同的遗传特性。品种混栽后，不同品种在抗病性、发芽时间、形态特征等方面的差异，对病原菌起到了一定程度的阻隔作用，阻碍病原菌孢子的运动、传播和侵染，从而减轻病害发生。张泽岑[42]用易感茶芽枯病的6 个品种和3 个抗病品种进行间栽试验，结果表明，与各品种单栽相比，间栽可显著降低茶芽枯病发病率和病情指数，易感品种的防治效果达28.50% ～ 73.77%。可见，可将品种间栽作为控制茶芽枯病的有效手段。

3 展望

随着全社会生态保护观念和食品安全意识的加强，病虫害生态治理日益受到重视。茶园合理间作能改善小气候，提高生物多样性，增加机械屏障，干扰害虫寄主选择，减少病虫害爆发风险，对农药减量使用和安全生产有重要意义。但间作对病虫害的控制有限，只能作为综合防治中的一项措施。间作不合理还可能造成茶树次生病虫害的发生，增加防治难度，降低经济效益。为充分利用和发挥间作对茶园病虫害的防控效果，下一步需要重点开展间作植物与病虫害发生的机制、兼顾茶园经济效益和生态效应间作植物的筛选、防控效果更佳的间作模式与适合机械化生产茶园的间作模式等研究工作。