适应室内气候条件的茶树品种光化学效率分析

黄嘉欣，向 萍，王星剑，盛蕾蕾，林亮通，吴历娇，吴伟祥，林金科

1.福建农林大学 园艺学院，福建 福州 350002；2.福建省中科生物股份有限公司 光生物产业研究院，福建 厦门 361008

优良品种是提高茶叶产量和品质的重要前提，不同品种间光合生理特性差异较大。因此，在引种过程中，常以茶树光合特性以及叶绿素荧光等作为评价茶树适应性和生产潜能的重要指标。茶树光合作用是茶树积蓄能量和形成有机物的过程，茶叶中重要的品质成分如茶氨酸、茶多酚的形成都与光合作用密切相关。前人已对胁迫对茶树光合作用的影响[1-2]、不同茶树品种的光合特性[3-4]、净光合速率的日变化[5]、净光合速率对生态因子的响应[6]以及不同灌溉处理对茶光合作用的影响[7-8]等开展了相关研究，为高光效育种提供了理论依据。叶绿素荧光信号可了解光合作用过程，为研究光系统Ⅱ及其电子传递过程提供丰富信息，如利用叶绿素荧光技术研究植物与逆境胁迫之间的关系[9-10]、不同茶树品种叶绿素荧光的差异[11]、不同季节茶树品种的叶绿素荧光差异[12]等。迄今为止，对室内人工光照培养茶树的研究较少。本文以福鼎大白茶、福云6 号、黄金芽、龙井43、铁观音、金观音和紫鹃等7 个茶树品种（系）为试材，对不同品种（系）光合参数、荧光参数进行分析，以期为筛选出适合室内人工光照栽培的茶树品种（系）提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

茶树品种（系）选取安溪县千鹤茶场的1年生茶苗，试验于2018 年11 月至2019 年10月在福建省中科三安生物公司厂房进行，茶苗采用中科生物公司茶树专用营养液培养，营养液的氮磷钾比例为58 ∶1 ∶21，试验所在环境（图1）的温度保持22 ℃，空气相对湿度为70 %，试验光源由中科三安生物有限公司提供，光源的型号ZK-TB18-VE02/A，红蓝光配比为3.82，光 强 为200～250 μmol·m-2·s-1，CO2浓 度750 μmol·mol-1，12 h 光照，营养液EC 为0.8，一周更换一次营养液。于2019 年10 月选取长势一致的茶苗进行各项指标的测量。

1.2 方法

1.2.1 光合特性指标测定

采用Li-6800 便携式光合系统测定各品种（系）驻芽第2 片叶子的各项光合生理指标，每品种（系）测定10 株，测量时间为上午10 点 至12 点。测定指标包括净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度。

1.2.2 叶绿素荧光测定

采用IMAGING-PAM 叶绿素荧光分析仪测定荧光参数，选取新梢上长势一致的成熟叶，测定前暗适应30 min，仪器自动记录最大光化学效率、电子传递速率、实际光合量子产量和光化学淬灭系数等。

2 结果与分析

2.1 不同茶树品种主要光合特性的比较

不同茶树品种（系）的净光合速率具有显著差异（表1），铁观音的净光合速率显著高于其它品种（系），达5.57 μmol·m-2·s-1，福云6 号最低，各品种（系）净光合速率由高到低的顺序为：铁观音＞金观音＞紫鹃＞黄金芽＞福鼎大白茶＞龙井43 ＞福云6 号。

图1 茶苗的生长环境Figure 1 The growing environment of tea seedlings

蒸腾速率以铁观音最高，为1.04 mmol·m-2·s-1， 福云6 号最低，各品种（系）蒸腾速率差异显著，由高到低的顺序为：铁观音＞福鼎大白茶＞黄金芽＞龙井43＞紫鹃＞金观音＞福云6 号。由表2 可知，净光合速率和蒸腾速率具有极显著相关性，即茶树净光合速率越大，其蒸腾速率越大，表明铁观音是高光合速率、高耗水量的品种，福云6 号是低光合、低耗水的品种。

气孔导度以铁观音最高，且显著高于其它品种（系），值为80.06 mmol·m-2·s-1，福云6 号最低，气孔导度由高到低的顺序为：铁观音＞福鼎大白茶＞黄金芽＞龙井43 ＞紫鹃＞金观音＞福云6 号，不同品种（系）间差异显著。由相关性分析可知，净光合速率和气孔导度显著正相关，因此，蒸腾速率和气孔导度可作为衡量净光合速率高低的间接指标。

2.2 不同茶树品种叶绿素荧光的比较

2.2.1 不同茶树品种Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo的比较

不同茶树品种（系）的Fo、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo均具有显著差异（表3），福鼎大白茶的Fo值最大，为0.19，而黄金芽的Fo值最小，且显著低于其它品种（系），各品种（系）Fo由高到低的顺序为：福鼎大白茶＞龙井43＞金观音＞铁观音＞紫鹃＞福云6 号＞黄金芽。龙井43的Fm最高，为0.72，且均显著大于黄金芽和紫鹃，各品种（系）Fm由高到低的顺序为：龙井43＞铁观音＞福鼎大白茶＞金观音＞福云6 号＞黄金芽＞紫鹃。

黄金芽的Fv/Fm值最高，为0.8，与福云6 号、铁观音和龙井43 品种无显著差异，但显著高于其它茶树品种（系），各品种（系）Fv/Fm由高到低的顺序为：黄金芽＞福云6 号＞铁观音＞龙井43＞福鼎大白茶＞金观音＞紫鹃。与其它品种（系）相比，黄金芽的Fv/Fo值也达到最大值，且显著高于任一品种（系），Fv/Fo由高到低的顺序为：黄金芽＞福云6 号＞铁观音＞龙井43＞金观音＞福鼎大白茶＞紫鹃。

2.2.2 不同茶树品种NPQ、qP、Y(NPQ)和Y(No)的比较

表1 不同茶树品种光合特性的比较Table 1 Comparison of photosynthetic characteristics of different tea varieties

表2 不同茶树品种光合参数之间的相关性Table 2 Correlation analysis among photosynthetic parameters of different tea varieties

不同茶树品种（系）的NPQ、qP、Y(NPQ)和Y(NO)均具有显著差异（表4）。金观音的NPQ值最大，为0.62，表现出对光破坏较强的自我保护能力，各品种（系）NPQ由高到低的顺序为：金观音＞福鼎大白茶＞龙井43＞铁观音＞紫鹃＞黄金芽＞福云6 号。黄金芽的qP值最高，为0.62，且显著高于其它品种（系），高qP值表明黄金芽光合活性较高。各品种（系）qP由高到低的顺序为：黄金芽＞铁观音＞龙井43＞福云6 号＞金观音＞福鼎大白茶＞紫鹃。Y(NPQ)以福鼎大白品种最高，为0.59，与其它品种（系）差异显著，各品种（系）Y(NPQ)由高到低的顺序为：福鼎大白茶＞金观音＞紫鹃＞龙井43＞铁观音＞福云6 号＞黄金芽。紫鹃的Y(NO)最大，为0.31，福云6 号次之，龙井43 最小，为0.23，其它品种（系）则无显著差异。各品种（系）Y(NO)由高到低的顺序为：紫鹃＞福云6 号＞福鼎大白茶＞铁观音＞金观音＞黄金芽＞龙井43。

表3 不同茶树品种Fo、Fm、Fv/Fm 和Fv/Fo 的比较Table 3 Comparison of Fo、Fm、Fv/Fm and Fv/Fo of different tea varieties

表4 不同茶树品种NPQ、qP、Y(NPQ)和Y(NO)的差异Table 4 Differences of NPQ、qP、Y(NPQ) and Y(NO) of different tea varieties

3 结论与讨论

不同茶树品种（系）的净光合速率具有显著差异，铁观音、金观音、紫鹃和黄金芽的净光合速率相对其它品种（系）较高，其中铁观音的值最大，为5.57 μmol·m-2·s-1，福云6 号最低，表明这几个品种（系）具有较高的光合作用能力。不同品种（系）净光合速率与蒸腾速率、气孔导度存在极显著正相关，与胞间CO2浓度存在负相关，水分利用率与胞间CO2浓度存在极显著负相关，蒸腾速率与气孔导度存在极显著正相关，由此可以看出，气孔导度与蒸腾速率以及大气浓度均为可能影响净光合速率的生理生态因子。李晓林[13]通过研究室内水培方式对福鼎大白茶光合特性的影响，发现40 d 和80 d 后福鼎大白茶的净光合速率分别为2.33 μmol·m-2·s-1和2.87 μmol·m-2·s-1，这与本试验中福鼎大白茶的净光合速率数值不一致，可能是因为茶树的光合特性既受遗传基础制约，同时又受环境因子的影响，如李晓林的试验是在光照强度为100 ～200 μmol·m-2·s-1弱光环境下进行，以及营养液配方不一样导致的。

Fv/Fm代表PS Ⅱ的最大光化学效率，非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响, 胁迫条件下该参数明显下降[14-15]。Fv/Fo代表PS Ⅱ的潜在活性[16]，与Fv/Fm值的变化可以反映叶绿体将光能转化为有机质能的潜力[17]。本研究结果表明，黄金芽、福云6 号和铁观音的Fv/Fm与Fv/Fo显著高于其它茶树品种（系），表明黄金芽、福云6 号和铁观音较能适应室内人工气候环境，其光系统Ⅱ的最大光能转化效率较大。qP是光化学淬灭系数，反映 PS Ⅱ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，值越大说明了 PSII 的电子传递活性越强[14]。本研究结果表明，各茶树品种（系）qP值有所差异，黄金芽、龙井43 和铁观音qP值显著高于其它茶树品种（系），说明这3 个茶树品种（系）的电子传递活性较强。非光化学淬灭系数 NPQ值反映了非光化学过程的热耗散水平。Y(NPQ)是PS II 调节性能量耗散的量子产额，它表示PS Ⅱ吸收的光能中以热形式耗散掉的部分，是一种自我保护机制。Y(NO)为非调节性能量耗散的量子产额，是植物通过其它形式减少的进入光化学途径的能量占总吸收能量的比例，是光损伤的重要指标[18-19]。本试验是在200 ～250 μmol·m-2·s-1弱光环境下进行的，不会使茶树品种（系）受到光损伤，因此不同品种（系）的NPQ、Y(NPQ)和Y(NO)差异可能是品种（系）差异导致的。因此，黄金芽的热耗散水平最低，其对光能的利用效率较高。

所试品种（系）中黄金芽和铁观音的净光合速率、PS Ⅱ最大光化学效率、PS Ⅱ电子传递速率有明显优势，表明这 2 个品种具有高产潜力，受环境胁迫影响较小，适应性相对较强。因此，黄金芽和铁观音较适合在室内人工气候条件下进行营养液培养。判断一个品种（系）是 否为高光效类型，既要从净光合速率和光能的吸收上来判断，还要结合表观量子效率等光合参数综合考虑，这有待于下一步的深入研究[20-22]。