内蒙古东南地区落叶松晚材蓝光强度对气候因子的响应

陈平，曹新光，白毛伟，周非飞，董志鹏，郑壮鹏，方克艳

(1．福建师范大学 a．地理科学学院，b．湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州 350007；2．黄冈师范学院，地理与旅游学院，湖北 黄冈 438000)

0 引言

树木年轮具有精确定年、分辨率高、获取副本较易和连续性强等优点，使其成为短时间尺度气候研究中应用最广泛的气候代用指标[1-2]。其中由于树轮宽度获取简单，在树木年轮研究中运用得最为广泛。而树轮密度相较于树轮宽度受前期气候状况的影响较小，在高纬度或高海拔的冷湿地区能够提供比树轮宽度更清晰、有效的气候环境信息[3-4]。其中树轮最大晚材密度(MXD)是树轮密度研究中最常用的指标，已被证明能够很好地记录和反映夏季或生长季的温度变化[5-6]。然而现阶段传统的测量树轮密度的方法主要以X射线法为主[4]，由于X射线法具有设备昂贵、测量过程繁琐冗长等特点，致使树木年轮密度研究开展得并不充分[7]。因此寻求一种低成本的能够测量树木年轮密度的方法对于推动树木年轮研究具有重要意义。

在21世纪初，基于反射光图像法发展而来的蓝光强度法(Blue intensity，BI)成为树轮气候学研究的新兴指标[8]。由于树木年轮细胞壁中的木质素对于可见光中的蓝色光波段具有较高的敏感性，因此可以通过分析树木年轮样芯表面对于蓝光的反射值与吸收值来分析木质素的含量[9]。木质素含量越高，树轮细胞密度越大，对蓝光的吸收越多，表现为BI值较大。其中晚材蓝光强度(LWBI)已被证明能够在一定程度上替代MXD进行夏季温度的重建[10-13]。

目前，关于BI的研究主要以高纬度或高海拔冷湿地区的夏季及生长季温度重建为主[10-13]，而在其他不同类型自然区树木年轮BI与温度及其他气象要素的响应机理并不清晰，尤其在国内对于树木年轮BI还鲜有报道[14-15]。本研究区位于半湿润地区向半干旱地区过渡的区域，是一个受季风与西风共同影响的重要的森林草原生态带。随着全球升温的不断加剧，在这样的区域背景下，通过研究树木年轮BI与气象要素的相关关系来了解气象要素对于树木木质素积累的限制及影响机制，对于树木年轮BI在新方向上的应用具有重要意义，同时可以为研究区域内树木的保护提供一定的理论依据。

1 研究区概况

采集的落叶松年轮样本来自于内蒙古东南地区大兴安岭南部白音罕山(图1)。采样点较为偏远，受人类活动影响较小。采样点的经度为118°83′E，纬度为44°42′N，海拔约1 610 m。研究区位于蒙古高原向辽河平原过渡的区域，属温带半干旱大陆性季风气候，多年平均气温约5.5 ℃，月平均最高气温出现在6月(20.4 ℃)、7月(22.8 ℃)和8月(20.9 ℃)，多年平均降水量约377.6 mm，75%的降水发生在6—8月(图2)。采样点植被类型为白桦(Betulaplatyphylla)与落叶松(Larixgmelinii)混交林，落叶松生长于阴坡，坡度较缓约20°，土层薄，有基岩裸露，地面有苔藓覆盖，有季节性冻土层存在。落叶松作为一种强阳性树种，具有寿命长、耐寒旱能力强的特点[16]。 由于其年轮界限明显，对气候变化有很好的敏感性，已被证明是用于树轮年代学分析的理想树种[1,17]。

图 1 研究区概况Figure 1 An overview of study area

图 2 研究区温度降水月变化(1953—2018年)Figure 2 Monthly variations of temperature and precipitation in study area (1953—2018)

2 数据和方法

2.1 树轮年表的建立

树木年轮样本采集按照树轮气候学的采样方法和要求进行，并结合实际研究需要在白音罕山选取30棵径级较粗、生长良好的落叶松，使用直径5.15 mm的生长锥在胸高(树高约1.3 m)处共采集60根样芯。将采集的样芯放入提前卷好的纸管中并进行编号，同时仔细记录每棵树的生境，采集的样芯带回实验室经过自然风干、固定。

把样芯置于索氏提取器中，依次在丙酮与石油醚溶液萃取24 h以去除油脂和杂质。将砂纸固定在水平面上，使用样芯倒扣在砂纸上的方法将样芯按梯度逐级打磨至1 200目[18]。使用装有SilverFast Ai Studio (Version 8.8)软件的平板扫描仪(Epson perfect V800 photo)进行扫描，扫描之前使用柯达(Advanced color calibration Target，IT8.7/2)进行颜色校准。扫描分辨率为3 200 dpi。

使用图像分析软件CooRecorder 9.3 对得到的样芯扫描图片进行轮宽测量与初步定年，并采用COFECHA软件[19]进行交叉定年质量控制，剔除与区域的大多数树木具有不同生长趋势的样芯。最终选取36根序列间相关性高、年份长、无缺轮的样芯进行LWBI提取。LWBI参数设置为提取15%最暗像素的平均值[20]。

使用ARSTAN软件[21]对测得的LWBI采用Hugershoff curve去除生长趋势[20]，并使用以双权重平均法建立LWBI的标准化年表(STD)、自回归年表(ARS)和差值年表(RES)。

2.2 气象数据

采用距离采样点最近的巴林左旗气象站(43°97′N，119°38′E，观测海拔486.2 m)的气象数据，数据由中国国家气象信息中心(NMIC)提供(http://data.cma.cn/)。选取的主要参数是对树木木质素积累影响较大的气温以及降水数据。此外还从荷兰皇家气象研究所数据共享网站 (http//www.knmi.nl) 上提取研究区(118°83′E，44°42′N，分辨率 0.5°×0.5°)附近1953—1998年的单月全球标准化降水蒸发指数 (Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index，SPEI )[22]进行分析。

3 结果与讨论

3.1 树轮年表分析

建立的落叶松LWBI年表的可靠长度为124年(1895—2018年)(图3)，其中由于差值年表能够保留更多的高频信息，本研究选取落叶松LWBI差值年表进行分析，表1为年表的部分统计数据。在树木年轮气候学中普遍认为各样芯的标准差越小，平均敏感度、信噪比、样本总体代表性、序列间相关性越大时，选择的树轮样芯更能代表区域树木的生长特征，年表质量越高[23]。

图 3 落叶松晚材蓝光强度差值年表及样本量Figure 3 The RES chronology of latewood blue intensity (LWBI) and sample size from Larix gmelinii

表 1 落叶松晚材蓝光强度差值年表统计特征 Table 1 Statistical characteristics of the RES chronology of latewood blue intensity(LWBI)of the Larix gmelinii

平均敏感度是判断树木年轮年表对气候信息是否敏感的指标，年表的平均敏感度越高代表其所包含的气候信息越多。落叶松LWBI差值年表的平均敏感度为0.163，在正常范围之内属于偏低值[2]。年表的一阶自相关系数为0.375，说明树木木质素积累受上一年的气候因子的影响较小。样本的总体代表性为0.873，其值高于0.85，说明序列中存在稳定的共同信号，证明研究区落叶松适宜进行树木年轮气候学的研究[24]。

3.2 气候因子响应分析

图 4 树脂提取后样芯的边材与心材晚材蓝光强度变化Figure 4 Variations of late wood blue intensity of sapwood and heartwood after resin extraction

图 5 晚材蓝光强度年表与温度、降水及SPEI的相关系数 Figure 5 Correlation between latewood blue intensity(LWBI) chronology with monthly mean temperature, monthly total precipitation and monthly mean Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index (SPEI)

图 6 晚材蓝光强度年表与温度(6—8月)、降水(6—8月)及SPEI(7—10月)的滑动相关分析 Figure 6 Moving correlation analysis between latewood blue intensity(LWBI)chronology with monthly mean temperature (from June to August) , monthly total precipitation (from June to August) and monthly mean Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index (SPEI) (from July to October)

由于落叶松样芯的心材与边材具有明显的颜色差异，会对BI的提取产生影响[15]。如图4所示，明亮的边材部分会产生相对于心材部分更低的蓝光强度值。而本研究选取的落叶松样芯边材部分大都在1998年之后产生，因此为提高数据的准确性本研究选取1998年之前的LWBI数据进行气候因子间的相关分析。

选取落叶松上一个生长季结束月份11月到当年生长季结束月10月的温度、降水及SPEI与LWBI进行person相关分析来评估月气候对于落叶松木质素积累的影响。考虑到季节性的气候指标比单个月份更能表示气候条件的状况，因此将各月份气候因子与年表进行月份组合person相关分析。为了进一步消除生长趋势带来的假性相关，还将各气候因子在一阶差分的基础上进行person相关分析，并结合两者结果来共同确定限制树木木质素积累的气候因子。

由图5可知，在原始序列中LWBI与当年8月的月平均气温(r=0.43，P<0.01)能够达到显著的正相关，与当年7月降水(r=-0.36，P<0.05)以及当年7月(r=-0.37，P<0.05)、8月(r=-0.53，P<0.01)、9月(r=-0.55，P<0.01)与10月(r=-0.53，P<0.01)的SPEI存在显著负相关关系。在一阶差分序列中，LWBI仍能与当年8月的月温度(r=0.57，P<0.01)达到极显著的正相关，与当年各月降水关系并不稳定，尽管并不显著但仍表现出对生长季降水的负响应，与当年7月、8月、9月与10月的SPEI仍存在稳定的显著负相关关系。月份组合相关分析结果显示，在原始序列及一阶差分序列中LWBI与当年6—8月的月温度均存在显著的正相关关系，与当年6—8月(r=-0.39，P<0.05)的降水与7—10月(r=-0.55，P<0.01)的SPEI存在显著的负相关关系。

生长季的温度(特别是生长季后期的温度)是影响白音罕山落叶松木质素积累的主要限制因子，这与前人在其他地点以针叶树开展的BI研究的结果一致[13-14, 25-26]。白音罕山的多年平均温度为5.51 ℃，且生长季月平均温度高于20 ℃，在这样的生长条件下，当年较高的温度有利于落叶松进行光合作用，较高的光合作用强度带来的是同化产物(有机物)累积的增多，会促进落叶松管胞的形成以及木质素的积累，从而使细胞壁厚度增大，使树木年轮样芯表面产生较低的蓝光反射率，进而得到较大的BI值[25, 27]。另一方面，6—8月份较高的平均温度有利于延长生长季，从而使树木的木质化程度加深，有利于积累更多的木质素，增大树木年轮的密度[28]。反之，较低的温度会抑制研究区落叶松的光合作用。低光合作用强度使同化产物的累积量变少，不利于落叶松管胞的形成以及木质素的积累，导致细胞壁中所含的木质素变少，形成密度较低的树木年轮。而当温度过低，低于适宜光合作用温度下限时，可能会因木质素断裂致使管胞凝固，因此无法进行树木内部水分的有效运输，从而形成“霜轮”[14, 29]。

落叶松LWBI与生长季的降水和SPEI表现出显著的负响应，表明当前生长季水分条件同样是落叶松木质素积累的限制因素。研究区一年当中约有75%的降水产生于6—8月且研究区落叶松生长于阴坡，土壤水分蒸发较弱，但由于土层较薄持水能力较差、夏季温度不断升高和太阳辐射较强会形成干燥多风的气候，这会加剧土壤水分蒸发导致土壤水分亏缺。此时土壤水分成为限制树木木质素的关键因素[30]。土壤水分亏缺会使树木叶片萎缩，叶面气孔关闭加速，阻滞叶片与外界的气体交换，从而影响树木叶片的蒸腾作用、光合作用、呼吸作用等一系列过程，将会限制树木细胞的分裂与伸长[31]，从而形成管胞面积较小的细胞。水分严重亏缺时，会导致树木细胞的液泡收缩、脱水，对树木细胞的原生质具有向细胞内侧的拉力，从而使细胞壁向内收缩折叠，导致细胞管胞面积减少、细胞壁加厚。这两种情况都会使树木细胞的木质素含量增加，BI值增大[21, 25-26]。反之当土壤中水分充足时，会加速叶片与外界的气体交换，从而促进一系列树木生理过程的进行，产生更多的有机物来使树木细胞的管胞面积变大、细胞壁变薄，单位木质素的含量变低，BI值降低[26, 32]。

3.3 气候因子响应的时间稳定性与空间相关性

为验证树木木质素积累与气候因子关系在时间上的稳定性，利用21年窗口对年表进行滑动相关分析。为检验LWBI对于温度、降水与SPEI响应的空间代表性，使用荷兰皇家气象研究所数据共享网站( http//www.knmi.nl) 对LWBI进行空间相关分析。

滑动分析相关结果显示，落叶松LWBI与当年6—8月温度的关系在全时段基本能够达到显著正相关，相关关系较为稳定(图 6 )。而LWBI与当年降水、7—10月SPEI的相关性在时间上的稳定性较差(图 6 )。空间相关分析表明，落叶松LWBI与6—8月的温度在中国东北地区、朝鲜半岛与日本群岛大面积上呈显著正相关 (图 7 a～b)，而LWBI与当年6—8月的降水量与7—10月的SPEI仅在内蒙古东南地区呈显著负相关 (图 7 c～f)，一阶差分之后空间相关性更加显著。落叶松LWBI与生长季温度(6—8月)的相关性在时间上稳定相关以及在空间上大面积相关表明其具有作为夏季温度变化指示器的潜力。而LWBI与生长季降水和SPEI的空间相关面积较小的原因是中国东北不同地区的夏季降水受不同气象系统的影响具有明显的地域差异性[33]。

4 结论

本研究建立了内蒙古东南地区白音罕山落叶松LWBI差值年表，并选取1985—1998年时段年表与影响树木木质素积累的主要气象要素进行相关分析，研究发现：落叶松与主要生长季(6—8月)的温度具有显著的正响应，而与6—8月的降水和7—10月的SPEI具有显著的负响应。生长季温度主要通过控制树木光合作用强度来影响树轮细胞木质素的积累，从而导致BI值的变化。而水分的多寡主要通过影响树轮细胞管胞面积的大小及细胞壁厚度来影响树轮细胞的密度。LWBI与6—8月温度的相关性在时间上更为稳定。年表无论与当年6—8月的平均温度和降水量还是与7—10月的SPEI都显示出了显著的空间代表性，其空间响应面积差异体现出中国东北地区水分的地区差异性。综合研究结果发现,在较干旱地区利用LWBI同样具有进行过去夏季温度变化重建的潜力。

注：黑点为采样点，左列为原始数据，右列为对应一阶差分数据。图 7 落叶松晚材蓝光强度差值年表与温度(6—8月)(图a、b)、降水(6—8月)(图c、d)及SPEI(7—10月)(图e、f)空间相关(1953—1998年)Figure 7 The spatial correlation patterns of the RES chronology of late wood blue intensity of the Larix gmelinii and the monthly mean temperature (from June to August) (a) (b), monthly total precipitation (from June to August) (c) (d) and Standardized Precipitation and Evapotranspiration Index (SPEI) (from July to October) (e) (f) in Northeast China (1953—1998)