中亚热带米槠次生林和杉木人工林细根养分含量特征

林波

(三明市梅列区陈大国有林场，福建 三明 365009)

0 引言

细根(直径≤2 mm)作为与环境的活跃界面，在陆地生态系统过程中发挥着关键作用[1]。细根占全球年净初级生产力的33%，是吸收水分和养分的主要途径[2]。由于快速的周转率，通过细根返回土壤的碳和养分量等于甚至高于凋落物[3]。细根作为森林生态系统中植物水分和养分吸收、土壤碳输入和土壤微生物活性的关键环节[4]，对调控生态系统碳平衡及全球变化的响应发挥着重要的作用[5]。例如，在森林中，细根周转返回土壤的碳和养分量可能等于或超过落叶[6]。因此，细根的研究是科学家探讨全球变化对森林生态系统生产力作用，对植物生长节律以及全球陆地生态系统碳分配格局影响的重要途径之一[7]。

生态化学计量学是研究生态相互作用中多种化学元素的平衡[8]。碳(C)、氮(N)和磷(P)是最基本的元素，其化学计量模式和驱动因素已被广泛研究，以提高对陆地生态系统动力学的理解[9]。目前，对于陆地不同生态系统植物细根的化学计量特征已有大量研究，包括基于全球变化和树种间差异等，并取得了部分实质性进展[10]，但大多集中于表层土壤，而对于不同土层深度细根的化学计量研究则鲜见报道。研究发现，植物细根的生态化学计量特征主要受外界生存环境的影响，特别是不同深度土壤的养分供应等差异较大，细根可能会表现出不同的养分特征[11]。现阶段，在森林生态系统中，对于次生林或者天然林根系的研究多集中于森林群落以及生态系统等方面[12]，人工林根系研究多集中于生物量以及根系与土壤间的联系等[13]。而在不同森林类型开展不同土层深度细根化学计量特征的对比研究较为缺乏[14]。

中亚热带山地低海拔(500 m以下)的地带性植被主要是以米槠为主的阔叶林以及以杉木为主的人工林，它们在森林生产及碳循环中发挥着重要作用。因此，以福建省三明陈大国有林场内的米槠次生林和杉木人工林为研究对象，对其不同土层细根养分含量特征进行研究，以揭示中亚热带米槠次生林和杉木人工林的细根生态化学计量学特征及其分布规律。研究的开展可为进一步探讨中国湿润亚热带区域森林植物的碳氮生态化学计量学特征及养分循环机制提供基础数据。

1 研究地概况

试验地点位于福建省三明陈大国有林场内(26°19′N，117°36′E)，该地区平均海拔300 m，多年平均气温19.1 ℃，多年平均降水量1 749 mm，多年平均蒸发量1 580 mm，相对湿度81%，属中亚热带季风气候，土壤为黑云母花岗岩发育的红壤。米槠次生林和杉木人工林年龄大致相近(约45年)，其中，米槠次生林是米槠天然林先后经过强度择伐、封山育林、自然演替而形成，坡度38°，林分密度为2 158株·hm-2，平均树高和胸径为13.7 m 和16.8 cm，主要树种有米槠、木荷(Schimasuperba)、东南野桐(Malloyuslianus)、灰木(Symplocospaniculata)等，灌木层以鼠刺(Iteachinensis)、毛叶冬青(Ilexpubilimba)、石栎(Lithocarpusglabra)等为主，草本层不发达，有鳞子莎(LepidospermaLabill)、狗脊蕨、扇叶铁线蕨等。杉木人工林为1976年次生林皆伐后，营造人工纯林形成，坡度30°，林分密度为2 858株·hm-2，平均树高和胸径为18.2 m和15.6 cm，林冠单层，林下植被主要以狗骨柴(Tricalysiadubia)、毛冬青(Ilexpubescens)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)为主。

2 研究方法

2.1 细根采集与处理

2010年8月在米槠次生林和杉木人工林中各设置 3 块 20 m × 20 m样方，用直径为5 cm的土钻按 “S”形在每个样方随机钻取20个土芯,取样深度为 80 cm，并按 0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 和60～80 cm土层分割土芯,把每个土层样品分别装入标记好的塑料袋中(共120袋),带回实验室,于4 ℃冰箱内冷藏。实验开始后，在室内将土芯样品从塑料袋中取出,挑出所需根系，并根据根系的颜色、外形等区分出活死根，再按照0～1 mm和1～2 mm划分活根径级。各径级细根样品直接在微波炉中杀青2 min，之后在65 ℃ 烘箱中烘48 h至恒重，用于测定细根碳(C)、氮(N)含量。

2.2 细根指标测定

细根放置在65 ℃ 烘箱中烘干至恒重后使用球磨仪粉碎，各个树种各土层各径级称取约10 mg细根样品用元素分析仪(Vario EL III Element Analyzer，Germany)测定米槠次生林和杉木人工林各个土层中细根中的C、N含量。

2.3 数据分析

所有数据采用Excel 2016处理，采用SPSS 19.0分析软件中方差分析对同一林分不同土层以及同一土层不同林分间细根养分含量特征进行比较。相关图表采用Origin 9.0完成。

3 结果

3.1 米槠次生林和杉木人工林不同土层细根碳含量特征

杉木人工林0～10 cm、60～80 cm土层0～1 mm细根碳浓度显著大于米槠次生林(P<0.05)，10～20 cm、20～40 cm土层则显著小于米槠次生林(P<0.05)；杉木人工林10～20 cm、20～40 cm土层1～2 mm细根碳浓度显著低于米槠次生林(P<0.05)，其余土层则显著高于米槠次生林(P<0.05，图1)。就同一林分不同土层而言，米槠次生林和杉木人工林0～10 cm深度土层0～1 mm细根碳浓度与10～20 cm、20～40 cm和40～60 cm深度土层均差异显著(P<0.05)，同时，细根碳浓度在10～20 cm深度土层与20～40 cm和60～80 cm深度土层也均差异显著(P<0.05)；另外，米槠次生林1～2 mm细根碳浓度在0～10 cm深度土层与其他深度土层均差异显著(P<0.05)，而杉木人工林1～2 mm细根碳浓度在0～10 cm深度土层与40～60 cm和60～80 cm深度土层差异显著(P<0.05，图1)。

注：不同小写字母表示同一土层不同林分间差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示同一林分不同土层间差异显著(P<0.05)，下同。

3.2 米槠次生林和杉木人工林不同土层细根氮含量特征

米槠次生林0～1 mm和1～2 mm细根氮浓度在所有土层均显著高于杉木人工林(P<0.05，图2)。就同一林分不同土层而言，米槠次生林和杉木人工林0～1 mm和1～2 mm细根氮浓度在0～10 cm土层与其他深度土层均差异显著(P<0.05)；而米槠次生林0～1 mm细根氮浓度在10～20 cm土层与20～40 cm和60～80 cm土层差异显著(P<0.05)，杉木人工林0～1 mm细根氮浓度在10～20 cm土层与40～60 cm和60～80 cm土层差异显著(P<0.05)；同时，米槠次生林和杉木人工林1～2 mm细根氮浓度在0～10 cm和10～20 cm土层均与其他深度土层差异显著(P<0.05,图2)。

图 2 米槠次生林和杉木人工林不同土层细根氮浓度Figure 2 Fine root nitrogen concentration in different soil layers of Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata plantations

3.3 米槠次生林和杉木人工林不同土层细根碳氮比特征

米槠次生林0～1 mm和1～2 mm细根碳氮比在所有深度土层均显著大于杉木人工林(P<0.05，图3)。米槠次生林0～1 mm和1～2 mm细根碳氮比在0～10 cm土层与其他深度土层均差异显著(P<0.05)，而0～1 mm细根碳氮比在10～20 cm土层与20～40 cm土层差异显著(P<0.05)，1～2 mm细根碳氮比在10～20 cm土层则与20～40 cm和40～60 cm土层差异显著(P<0.05)；杉木人工林0～1 mm细根碳氮比在0～10 cm土层与10～20 cm、40～60 cm和60～80 cm土层差异显著(P<0.05)，在10～20 cm深度土层与40～60 cm和60～80 cm土层差异显著(P<0.05)，而1～2 mm细根碳氮比在0～10 cm和10～20 cm土层均与其他土层差异显著(P<0.05,图3)。

图 3 米槠次生林和杉木人工林不同土层细根碳氮比Figure 3 Fine root carbon to nitrogen ratio in different soil layers of Castanopsis carlesii secondary forest and Cunninghamia lanceolata plantation

4 讨论

根系生长发育与各种外界因子密切相关，研究细根养分含量特征有助于提升判断植物对环境改变的适应能力和理解生态系统物质能量循环的过程[15]。碳是植物的生命骨架元素与结构性物质，植物生理生化过程中的能量来源是光合作用同化的碳元素[16]。本研究中，杉木人工林0～10 cm、60～80 cm土层0～1 mm细根碳浓度显著高于米槠次生林，10～20 cm、20～40 cm土层则显著低于米槠次生林；杉木人工林10～20 cm、20～40 cm土层1～2 mm细根碳浓度显著低于米槠次生林，其余土层则显著高于米槠次生林；且同一林分上层土壤细根碳浓度与下层土壤细根碳浓度也具有差异性，说明中亚热带地区米槠次生林和杉木人工林不同深度土层细根的碳储存能力存在差异。原因可能是米槠次生林和杉木人工林在不同的演替过程中生态系统功能及土壤养分等存在差异，从而导致细根碳储存能力不同[17]。在植物发育生长过程中，氮元素参与体内蛋白质以及遗传物质的合成，是植物发育生长必需的矿质元素[18]。本研究中，米槠次生林和杉木人工林细根氮浓度在所有土层深度均差异显著，并且同一林分上层细根氮浓度与下层细根也差异显著。原因可能在于次生林相对于人工林而言，具有植物多样性高，群落结构复杂，生态功能稳定等优点，导致深层土壤更加肥沃，可吸收利用的有效氮更多[19]。而米槠次生林和杉木人工林细根氮浓度随土层增加呈先下降后上升趋势，这可能是由于中亚热带地区降水量丰富，降水的淋溶作用强，导致深层土壤氮浓度较高，从而间接影响细根氮浓度[20]。

植物中的碳氮比主要反映植物对碳与氮的相对协调能力，表征植物在吸收营养过程中对碳的同化能力，能够在一定程度上反映植物的养分利用效率[21]。研究表明，植物细根寿命20%以上的变异可以由碳氮比来解释，并且细根碳氮比越高，其寿命越长[22]。本研究中，米槠次生林和杉木人工林细根碳氮比在所有土层均差异显著，并且同一林分上层细根碳氮比与下层细根也差异显著。这说明，米槠次生林细根寿命较杉木人工林更短，细根周转更快。研究表明，细根氮浓度越高，细根周转越快[23]，这也符合本研究米槠次生林所有土层的氮浓度均高于杉木人工林的研究结果。但米槠次生林和杉木人工林细根碳氮比并没有随土层深度增加而递增或递减，而是随土层深度增加大致呈先增加再递减再递增的趋势，这直接证明了细根养分在不同土层深度存在一定的异质性，但导致异质性存在的因素复杂多样，包括不同土层深度土壤水分和养分[24]、不同根序细根养分吸收能力[25]以及细根周转[23]等的差异。因此，今后对细根养分研究应综合考虑不同土层因子间的联系及其作用，从而进一步为中亚热带地区森林生态系统研究提供理论和数据基础。