打顶调控对烟叶碳氮代谢主要产物的影响

胡锦，朱迪，张恒，李金星，夏忠文，班国军，高焕晔※

（1.贵州大学烟草学院，贵州 贵阳 550025；2.黔西南烟草公司安龙县分公司，贵州 安龙 552400；3.毕节市烟草公司林泉烟草科技园；贵州 毕节 551521）

烟草是我国重要的经济作物之一，烟叶质量的好坏一直是烟草行业关注的重点[1]。不同生态条件的烟叶产区，烟叶质量和风格特征也存在明显差异[2,3]。贵州地处云贵高原，境内地势西高东低，海拔高度在200～3 000 m 之间。不同的海拔高度，其生态环境也大有不同。烟叶的成熟度反映内在化学成分的变化程度、各种成分的协调程度及含量适宜程度，烟叶各种化学成分的含量及其比例影响烟气质量的好坏[4-6]，所以，采收成熟度是形成优质烟叶质量的重要因素，同时也是适度控制烟叶碳氮代谢强度、改善碳氮代谢平衡的重要技术[7]。成熟度好的烟叶，其内含物丰富而协调，致香物质多。目前，有关烟叶成熟度对烟叶质量的影响[8-11]以及中上部烟叶在推迟采收后5～15 d 后烟叶的品质变化[12]，国内外已有很多学者进行过大量研究，但针对打顶调控对不同生态烟区同一烤烟品种烟叶碳氮代谢主要产物的研究却鲜见报道。本试验研究了打顶调控对两个不同生态烟区‘云烟87’碳氮代谢主要产物的影响，旨在为两个不同生态烟区的烟叶品质及风格特色的差异化进行科学探索。

1 材料和方法

1.1 供试材料

供试烤烟品种为‘云烟87’。

1.2 试验地点

黔中烟区试验点为毕节市黔西县林泉镇，海拔高度1 289 m，气候温暖，热能资源丰富，年均温度13.8℃，最高温度32 ℃，最低温度2 ℃，年均降雨量1 005 mm。黔西南烟区试点为黔西南州安龙县普坪镇，海拔高度1 321 m，土壤以黄壤土为主，年平均气温15.9 ℃，年平均降雨量在1 000 mm左右，年日照总时数1 635 h，无霜期288 d。在两个试验点区域内选择土壤类型、肥力相近的地块作为试验地，供试地块土壤基本理化性质，见表1。

表1 植烟土壤基本理化性质Table 1 Basic physical and chemical properties of tobacco planting soil

1.3 试验设计

试验于2019 年在黔中烟区和黔西南烟区选择的实验地点（毕节市黔西县林泉镇和黔西南州安龙县普坪镇）进行实施，选择土壤质地与类型相近的试验地块，对‘云烟87’进行种植，种植面积667 m2，均采用地膜覆盖，井窖式移栽，密度为1 100 株/667 m2，每公顷施纯N 105 kg，N∶P2O5∶K2O=1∶2∶3。基肥于起垄时条施，追肥在移栽后25 d 施用，基肥与追肥的比例为7∶3。两烟区试验地块除生态条件不同外，其他栽培与田间管理措施一致。

打顶调控与烟叶采样：两个试点均于中心花开放时进行打顶，单株留叶20 片，于打顶当日（0 d）、打顶后第7 天、打顶后第14 天、打顶后第21 天选择群体中营养状况正常、没有虫害发生的烟株3 株，进行整株采叶，然后分部位进行叶位标记，去掉主脉和叶基叶尖，置于105 ℃烘箱杀青15 min 后调整温度到65 ℃，直到样品烘干。

叶位标记：打顶前每株打掉的底部2 片底脚叶未采样。打顶当日从下往上的3 片烟叶标记为下二棚，下二棚上方相邻的6 片烟叶标记为腰叶，腰叶上方相邻的4 片烟叶标记为上二棚，上二棚上方的7 片烟叶标记为顶叶。

1.4 测定项目及方法

对两个不同生态烟区‘云烟87’打顶后不同时期采集的烟株各部位烟叶杀青烘干样品进行总糖、还原糖、烟碱和总氮等碳氮代谢产物进行测定。测定方法为近红外光谱法，测定仪器为贵州省烟草科学研究院分析检测中心的Antaris II 型傅立叶变换近红外漫反射光谱仪（美国赛默飞世尔科技有限公司）。

1.5 数据分析

数据采用Excel 2016 进行统计处理。

2 结果与分析

2.1 打顶后不同时间采收对两个生态烟区不同部位烟叶总糖含量的影响

黔中烟区和黔西南烟区打顶后不同时期烟株各部位叶片总糖含量变化，见图1。由图1 可知，黔西南烟区烟株各部位烟叶总糖含量整体高于黔中烟区。两个烟区的烟株随打顶调控后采样时间的延长，烟叶总糖含量呈先升高后下降的趋势，且在打顶后14 d达到峰值。黔西南烟区烟株的下二棚和腰叶的总糖含量在打顶0 d 时略低于黔中烟区，打顶后7 d 则高于黔中烟区，上二棚和顶叶的总糖含量在打顶0 d 时及后续各时段均高于黔中烟区。两个烟区烟株的下二棚的总糖含量均呈不断上升趋势（由于在打顶后第21 天时下二棚呈现过熟状态，就未进行取样，下同），黔西南烟区烟株的腰叶、上二棚和顶叶的总糖含量呈先高后低的趋势，且均在打顶后14 d 达到峰值。黔中烟区烟株的顶叶总糖含量呈逐渐上升趋势，腰叶和上二棚的总糖含量呈现“V”型变化趋势，且均在打顶后7 d 降到谷值，其中以腰叶的总糖含量降幅最大。

图1 黔中烟区（左）和黔西南烟区（右）打顶后不同时期烟株各部位叶片总糖含量Fig.1 Total sugar content in tobacco leaves of different parts of tobacco plants in different periods after topping in tobacco-growing areas of Central Guizhou(left)and the tobacco-growing areas of Southwestern Guizhou(right)

2.2 打顶后不同时间采收对两个生态烟区不同部位烟叶还原糖含量的影响

图2 黔中烟区（左）和黔西南烟区（右）打顶后不同时期烟株各部位叶片还原糖含量Fig.2 Reducing sugar content in various parts of tobacco plants in different periods after topping in tobacco-growing areas in central Guizhou(left)and tobacco-growing areas of Southwestern Guizhou(right)

黔中烟区和黔西南烟区打顶后不同时期烟株各部位叶片还原糖含量变化，见图2。由图2 可知，黔中烟区烟株各部位烟叶还原糖含量整体较黔西南烟区低。黔中烟区烟叶下二棚至顶叶的还原糖含量随打顶后不同时期的采收呈先升高后下降的趋势。黔西南烟区烟株的下二棚至顶叶的还原糖含量在打顶0 d 时呈先升后降的趋势，其余各时段的变化趋势与黔中烟区一致。两个烟区烟株的顶叶还原糖含量均随烟叶的不断成熟呈上升趋势。黔西南烟区烟株的腰叶、上二棚和顶叶还原糖含量均呈单峰曲线，且均在打顶后14 d 达到峰值。黔中烟区烟株的腰叶和上二棚的还原糖含量呈先下降后上升再下降的变化趋势，顶叶则呈不断下降的趋势。打顶0 d时，黔西南烟区烟株的顶叶还原糖含量均高于黔中烟区。打顶后7 d时，黔西南烟区烟株的下二棚、腰叶和上二棚的还原糖含量均高于黔中烟区。

2.3 打顶后不同时间采收对两个生态烟区不同部位烟叶总氮含量的影响

黔中烟区和黔西南烟区打顶后不同时期烟株各部位叶片总氮含量变化，见图3。由图3 可知，黔中烟区烟株各部位烟叶总氮含量整体较黔西南烟区高。两个烟区烟株从下二棚至顶叶的总氮含量在打顶后不同采样时间处理下均呈逐渐上升趋势。黔中烟区烟株的下二棚总氮含量从打顶0～14 d 均高于黔西南烟区。黔西南烟区烟株的腰叶、上二棚及顶叶总氮含量在打顶14 d时高于黔中烟区，其余各时期均低于黔中烟区。

图3 黔中烟区（左）和黔西南烟区（右）打顶后不同时期烟株各部位叶片总氮含量Fig.3 Total sugar content in leaves of various parts of tobacco plant in different periods after topping in tobacco-growing areas in Central Guizhou(left)and the tobacco-growing areas of Southwestern Guizhou(right)

2.4 打顶后不同时间采收对两个生态烟区不同部位烟叶烟碱含量的影响

黔中烟区和黔西南烟区打顶后不同时期烟株各部位叶片烟碱含量变化，见图4。由图4 可知，黔西南烟区烟株各部位烟叶烟碱含量整体较黔中烟区高。两个烟区烟株从下二棚至顶叶的烟碱含量在打顶调控条件下均呈逐渐下降的趋势，其中各部位烟叶的烟碱含量均呈上升趋势。打顶0～7 d，黔中烟区烟株的下二棚至顶叶的烟碱含量均低于黔西南烟区。打顶后7～14 d，两个烟区烟株的腰叶、上二棚和顶叶的烟碱含量很接近，黔中烟区烟株的下二棚烟碱含量明显高于黔西南烟区。打顶后14～21 d，黔中烟区烟株的腰叶、上二棚及顶叶的烟碱含量高于黔西南烟区。

图4 黔中烟区（左）和黔西南烟区（右）打顶后不同时期烟株各部位叶片烟碱含量Fig.4 Nicotine content of tobacco leaves in different parts of tobacco plants in different periods after topping in tobacco-growing areas in central Guizhou(left)and the tobacco-growing areas of Southwestern Guizhou(right)

3 小结与讨论

烟叶化学成分是烟叶内在质量的基础。烟叶要具有良好的内在质量，需烟叶中各种化学成分含量在适宜范围内，且相互之间的比例协调，但是由于生态环境和栽培措施等的差异，不同烟区烟叶的化学品质存在差异[13]。同时，打顶抹杈是烟草生育后期调节烟株营养和烟叶质量性状的一项有效措施，它可以打破顶端优势，促使烟株体内养分重新分配，减少烟株体内养分的不必要损耗[14]。

3.1 打顶调控对不同生态烟区‘云烟87’不同部位总糖和还原糖含量的影响

吴有祥等[15]研究发现，随着采收时间的推迟，烤烟中部叶还原糖和总糖含量逐渐下降；上部叶内在化学成分变化与中部叶相似，这与本研究结果一致。前人研究认为在采收时间延迟的条件下，各部位烟叶的总糖含量呈现出不同的变化趋势，顶叶、上二棚和下二棚中的还原糖含量均呈现升高趋势，腰叶则为先下降后升高的趋势[16]。本研究结果显示，烟叶中总糖和还原糖含量在两个烟区随烟叶部位变高和打顶后烟叶采收时间的延长均呈先升高后下降的趋势，说明打顶后烟株光合作用仍很强，光合作用产物流向碳水化合物的积累，促使总糖和还原糖含量均下降。本研究的结果与前人研究结论有不一致之处，其主要原因可能是前人的研究是在田间逐次采收烟叶，烟株留叶逐渐变少的情况下进行的烤后烟叶样品测定结果，而本研究则是在打顶后不同时期整株采样后对杀青烘干样进行分析的结果。两个烟区中黔西南烟区烟株各部位烟叶的总糖和还原糖含量均高于黔中烟区。

3.2 打顶调控对不同生态烟区‘云烟87’不同部位总氮含量的影响

前人研究表明，随采收时间的推迟，烟株中部叶总氮含量显著下降或呈现“∧”型的变化趋势；而上部叶总氮含量则呈先上升后下降的趋势[17,18]。赵会纳[19]等人研究表明，烟株腰叶总氮含量随采收时间的延长呈先上升后下降的趋势；上二棚总氮含量呈先下降后上升再下降趋势；顶叶总氮含量变化趋势与上二棚相似。也有研究表明叶片中含氮量的变化和烟叶衰老密切相关，在烤烟衰老过程中总氮含量的下降实际上反应了叶绿体结构的破坏[20]。本试验中在烟株打顶后随烟叶护留时间的延长，烟叶中的总氮含量呈下降趋势。黔中烟区下二棚的总氮含量在打顶后7 d 开始下降，腰叶及上二棚的总氮含量则在打顶后14 d开始缓慢下降。黔西南烟区不同部位烟叶的总氮含量则在打顶后均随采叶时间的延长而呈现明显的下降趋势。两个烟区烟株各部位烟叶的总氮含量随着烟叶部位变高呈现上升趋势。其原因可能是本试验是在同一时期下整株叶片同时采摘，烟株从土壤或肥料中吸收的硝态氮和铵态氮要先给烟株中的顶叶供应，再缓慢向下运输，使得烟株中下二棚的总氮含量最少。

3.3 打顶调控对不同生态烟区‘云烟87’不同部位烟碱含量的影响

前人研究认为，打顶能明显促进烟株内烟碱的合成和累积，提高烟株各部位烟碱含量[21,22]。随打顶后采收时间的推迟，中部叶烟碱含量逐渐上升，上部叶烟碱含量呈先降后升的趋势[23]，上部叶和根系中烟碱含量都呈持续上升的趋势[24]，这与前人的研究结果一致；打顶可增加烟株次生根量，进而增加了根部对水分和养分的吸收能力，因而地上部分生长良好，也增强了烟碱的合成和积累。烟碱打顶调控前分配给下二棚的最多，随部位升高，烟碱含量下降。打顶调控后，随着时间的延长，两个烟区烟株的各部位烟叶烟碱含量总体呈上升趋势，但黔西南烟区腰叶在打顶后14 d则开始出现下降拐点。黔中烟区烟株各部位烟叶的烟碱含量整体均高于黔西南烟区。

综上可知，两个烟区的烟叶中各化学成分并不一致，其原因可能是两个烟区的生态条件不同，前人研究结果认为，生态条件对烟株化学成分含量的影响较大[25]，黔西南地区的热量资源较为丰富，雨量充沛，年平均温度13.6～19.1 ℃，在烤烟大田生长期、平均日照时数（607.3～669.4 h）等[26]生态条件对烟株化学成分的形成较好。根据烟株各部位化学成分的变化可知，黔中烟区烟株的下二棚采收时间为打顶后7 d，黔西南烟区的烟株则是在打顶后14 d 采收。两个烟区烟株的上二棚和腰叶的采收时间均为打顶后14 d。打顶后21 d，两个烟区的顶叶均可采收。