去雄携带顶叶对玉米光合特性、干物质积累及产量的影响

杨德光，陈 庚，吴宝欣，金新月，宋翔雨，郝天乐，李 威

(东北农业大学 农学院，哈尔滨 150030)

玉米是中国第一大粮食作物，也是优质的饲料和重要的工业原料[1-2]，随着玉米消耗量的增加以及耕地面积的逐年减少，提高玉米的产量显得极为重要[2]。玉米增产的措施包括合理的耕作与施肥、适当增加种植密度及去除冗余器官等[3-5]。其中，去除冗余器官简单有效，冗余部分的去除能减少其对养分的无效消耗，提高养分的利用效率[5-6]。在玉米栽培过程中，隔行去雄携带顶叶是一种提高产量的重要措施，这一措施是在玉米刚抽雄未散粉时，隔行去掉雄穗和一定数量的顶叶，此方法既能保证花粉量又能改善玉米冠层太阳能有效辐射，进而提高叶片对碳的同化速率[7-9]。以往研究表明，去雄携带顶叶能改善玉米冠层内的通风透光条件[5,10-11]，促进玉米的生长发育[12-14]。目前，对于玉米去雄机器制作、改造等方面的研究报道较多，但去雄机并不能完全精准地摘除雄穗，通常情况下会携带顶端1～2片叶[13,15]；同时，前人对于玉米隔行去雄的研究更多的是关注其最终的产量，却很少研究隔行去雄条件下被去雄与未去雄玉米间共同作用的结果及增产机理[16-17]。在此基础上，本试验对玉米进行隔行去雄并携带顶叶，比较研究不同处理条件对被去雄与未去雄玉米光合特性、叶面积指数、干物质积累、产量及其构成因素等指标的影响，为玉米的高产栽培提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2020年4月至10月在黑龙江省八五二农场(46°15′N，132°43′E)进行。该地属寒温带大陆性季风气候区，土壤类型为黑土，0～20 cm耕层土壤的基础养分含量为：有机质29.1 g/kg，碱解氮249.5 mg/kg，速效磷35.2 mg/kg，速效钾125.3 mg/kg。玉米生长期间降雨充沛，排灌条件良好。

1.2 试验设计

试验共设4个处理，分别为：不去雄(CK，不做任何处理)，去雄携带0片顶叶(S0)，去雄携带顶端第1片叶(S1)，去雄携带顶端第1和第2片叶(S2)。每个处理重复3次，随机区组排列。供试玉米品种为‘星单4’，种植密度为75 000 株/hm2，每个小区共8条垄，垄距为60 cm，采用等株距种植，小区面积为33.6 m2，在玉米刚抽雄未散粉时进行隔行去雄处理。其他田间管理与当地高产田保持一致。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 净光合速率 分别于吐丝期、灌浆期和成熟期(晴天)上午10:00—11:00，使用德国WALZ公司生产的便携式光合作用测量系统GFS-3000，测定各小区被去雄与未去雄玉米穗位叶净光合速率(Pn)，重复测定5次，分别计算平均值，下同。

1.3.2 叶绿素含量(SPAD值) 利用SPAD-502手持式叶绿素仪测量穗位叶SPAD值。

1.3.3 透光率 在玉米去雄后第7天晴朗上午10:30—11:00，采用LP-80冠层仪按对角线方式测定各小区行间5个不同高度光合有效辐射(PAR)，分别为：H1(离地10 cm)，H2(离地50 cm，大约在地面至雌穗中部)，H3(离地100 cm，大约在穗位)，H4(离地200 cm，大约在雌穗至顶部中部)，H5(离地330 cm，冠层顶部)。每个小区重复测定5次，并利用下面公式计算不同冠层高度的透光率。

透光率=测定高度的PAR(H1、H2、H3、H4高度的光合有效辐射)/冠层顶部的PAR(H5高度的光合有效辐射)。

1.3.4 冠层光合能力 利用穗位叶净光合速率与叶面积指数计算冠层光合能力，冠层光合能 力=Pn×LAI[18-19]。

1.3.5 叶面积指数与干物质质量 每个小区选择具有代表性的3株被去雄与3株未去雄玉米，先测定植株的株高及穗位高，再测量每片叶的叶长和最大宽度，计算单株总叶面积与叶面积指数(LAI)。单株叶面积=叶长×叶宽×0.75，叶面积指数(LAI)=单株叶面积×单位土地面积内总株数/单位土地面积。随后将各株玉米拆分为茎鞘、叶片、穗轴、苞叶及籽粒5部分，待完全烘干后称量各部分的干物质质量。

1.3.6 产量及穗部性状 在玉米成熟后，每个小区选择中间4条垄(其中被去雄和未去雄玉米各2条垄)为测产区，收获后待玉米自然风干，并分别取被去雄和未去雄玉米各10穗考种，调查穗部性状，最后计算单位面积玉米产量。

1.4 数据处理与分析

使用SPSS 25.0对数据进行差异显著性检验(Duncan’s法，P=0.05)，并利用Microsoft Excel 2019作图。

2 结果与分析

2.1 去雄携带顶叶对玉米穗部性状的影响

由表1可知，在被去雄玉米中，去雄携带顶叶均能提高单株玉米产量，S1处理单株产量显著高于对照，而S0和S2处理与对照差异不显著；未去雄玉米单株产量则表现为S2>S1>S0>CK，但各处理与对照差异不显著。去雄携带顶叶对被去雄和未去雄玉米的穗长、穗粗及穗粒数的影响差异不显著，但显著降低被去雄玉米的秃尖长，同时提高被去雄与未去雄玉米的千粒质量，在被去雄玉米中以S1处理千粒质量最高，较对照显著增加16.1%。以上结果表明，在被去雄玉米中，去雄携带顶叶能显著提高S1处理的单株籽粒产量，主要是由于玉米秃尖降低，千粒质量增加所致。

表1 去雄携带顶叶处理下玉米的穗部性状Table 1 Ear traits of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.2 去雄携带顶叶对单位面积玉米产量的影响

由图1可以看出，S0、S1和S2处理单位面积玉米产量较对照分别提高2.6%、9.6%和 1.5%，其中S1处理显著高于对照，S0和S2处理较对照无显著性差异。单位面积玉米产量与被去雄玉米单株籽粒产量(表1)均表现为S1>S0>S2>CK。

图上不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同

2.3 去雄携带顶叶对玉米不同冠层高度透光率的影响

去雄携带顶叶增加了玉米不同冠层高度的透光率，且透光率随去雄携带顶叶数的增加而增加(图2)。与对照相比，去雄携带顶叶对H1高度透光率无显著影响；在H2和H3高度下，S1和S2处理透光率均显著高于对照，H2高度透光率分别提高21.9%和44.3%，H3高度透光率分别提高20.2%和25.1%；在H4高度，S0、S1和S2处理的透光率较对照分别显著提高10.6%、17.7%和21.4%。可见，去雄携带顶叶能改善玉米冠层内光照条件，增加叶片对光能的截获。

图2 去雄携带顶叶处理下玉米的冠层透光率Fig.2 PAR transmission of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.4 去雄携带顶叶对玉米叶绿素含量(SPAD值)的影响

SPAD值与叶片叶绿素含量呈正相关关系[20]，且能反映叶片叶绿素的相对含量。随生育时期的推进，被去雄与未去雄玉米SPAD值的变化见图3。与对照相比，在被去雄玉米中，S0、S1和S2处理下玉米吐丝期SPAD值增加幅度较小，而灌浆期、成熟期SPAD值显著提高，灌浆期SPAD值分别提高8.1%、10.8%和10.4%，成熟期分别提高6.0%、20.1%和14.8%。在未去雄玉米中，S0、S1和S2处理SPAD值与CK差异不显著，且表现为S2>S1>S0。说明去雄携带顶叶能显著提高被去雄玉米灌浆期和成熟期的叶绿素含量，而S1处理的作用效果更好。

2.5 去雄携带顶叶对玉米净光合速率(Pn)的 影响

图4表明，Pn随生育时期的动态变化而降低。在被去雄玉米中，S0、S1和S2处理在玉米吐丝期、灌浆期和成熟期Pn显著高于对照，吐丝期Pn分别提高了10.1%、11.8%和16.0%，灌浆期分别提高了33.4%、44.2%和50.3%，成熟期依次提高了40.9%、72.4%和37.9%；在吐丝期与灌浆期，S0、S1和S2处理间表现为S2>S1>S0，成熟期则表现为S1>S0>S2。在未去雄玉米中，Pn随去雄携带叶片数的增多而增加，但与对照差异不显著。表明去雄携带顶叶能显著提高被去雄玉米叶片的Pn，增加光合产物的生产。

2.6 去雄携带顶叶对玉米叶面积指数(LAI)的影响

叶片是玉米进行光合作用的主要场所，中后期维持较高的LAI对于干物质积累和产量形成具有重要意义。图5表明，LAI随着玉米生育时期的推进呈现降低的趋势。与对照相比，在被去雄玉米中，去雄携带顶叶显著降低吐丝期S2处理的LAI，这可能是去雄携带叶片过多所致；S0和S1处理在灌浆期LAI显著高于对照，分别高出5.7%和8.1%，同时S0、S1和S2处理在成熟期LAI均显著高于对照，与对照相比分别提高 14.1%、22.1%和11.6%。在未去雄玉米中，与对照相比，各处理LAI随去雄携带顶叶数的增加呈现小幅度的增加，各处理间无显著差异。说明去雄携带顶叶能保持被去雄玉米在灌浆期和成熟期较高的LAI，延缓叶片的衰老。

2.7 去雄携带顶叶对玉米冠层光合能力的影响

图6表明，冠层光合能力随生育进程的推进逐渐降低。在被去雄玉米中，S0、S1和S2处理冠层光合能力显著高于对照，吐丝期冠层光合能力较对照提高8.0%～12.1%，灌浆期提高41%～55.9%，成熟期提高54.2%～110.3%；在灌浆期与成熟期，S1处理冠层光合能力最高，S0和S2处理间无显著差异。在未去雄玉米中，冠层光合能力随去雄携带顶叶数的增加而增大，但各处理间无显著差异。可见，去雄携带顶叶可以显著提高被去雄玉米的冠层光合能力，同样灌浆期和成熟期S1处理作用效果最佳。

图6 去雄携带顶叶处理下玉米的冠层光合能力Fig.6 Canopy photosynthesis ability of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.8 去雄携带顶叶对玉米地上部干物质积累量的影响

如图7所示，地上部干物质积累量随生育时期的推进呈不断增加趋势。在被去雄玉米中，去雄携带顶叶提高了玉米灌浆期与成熟期地上部干物质积累量，两生育时期S0、S1和S2处理干物质积累量均表现为S1>S0>S2，其中S1处理对干物质积累量的促进效果最明显，S1处理在灌浆期和成熟期干物质积累量较对照分别显著提高了18.1%和14.3%。未去雄玉米地上部干物质积累量总体表现为S2>S1>S0>CK，但各处理较对照差异不显著。

图7 去雄携带顶叶处理下玉米的地上部干物质积累Fig.7 Above-ground dry matter accumulation of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.9 去雄携带顶叶对玉米干物质分配的影响

如图8所示，去雄携带顶叶对干物质分配率的影响无显著差异。在被去雄与未去雄玉米中，成熟期籽粒干物质分配率最高，达到50.2%～51.9%，其次为茎鞘和叶片，茎鞘干物质分配率达到20.3%～22.7%，叶片达到11.8%～13.5%，而穗轴和苞叶干物质分配率最低，分别为7.6%和5.9%以上。

图8 去雄携带顶叶处理下玉米的干物质分配Fig.8 Dry matter distribution of maize under different treatments of detasseling with top leaf

2.10 去雄携带顶叶对玉米株高和穗位高的影响

由图9可见，与对照相比，S0、S1和S2处理下被去雄玉米的株高显著降低，较对照分别降低11.1%、18.6%和22.4%，而未去雄玉米株高与对照无显著性差异。S0、S1和S2处理对被去雄与未去雄玉米穗位高的影响较对照差异不显著。

图9 去雄携带顶叶处理下玉米的株高和穗位高Fig.9 Plant height and ear height of maize under different treatments of detasseling with top leaf

3 讨论与结论

玉米是雌雄同株异花授粉的植物，雄穗大且具有顶端优势，在生长过程中会消耗大量的营养物质[20-21]。有研究发现，雄穗的生物量比重与籽粒产量呈显著负相关，且雄穗转移的干物质对籽粒的贡献率较小[22]，适时合理去除雄穗可以削弱玉米的顶端优势，使更多的养分向雌穗转运，促进籽粒产量的增加[14]。前人研究发现，顶端第1片叶产生的光合产物主要运输到雄穗供其发育，在玉米生长的后期，顶端第1片叶会提前衰老并丧失光合作用的能力，同时还会消耗植株的营养物质[13]。对玉米进行隔行去雄去叶，一方面不会影响玉米的正常授粉量，另一方面减少了顶端叶片和雄穗对光的遮挡，从而提高冠层内的光合有效辐射及减少了养分的无效消耗，进而增加籽粒干物质积累[5,9,14,23]。本研究结果显示，去雄携带顶叶能提高被去雄和未去雄玉米的单株产量。在被去雄玉米中，S1处理单株产量显著高于对照，增产率为11.84%，其单株产量的增加主要是由于千粒质量的增加和秃尖长度的降低。S0、S1和S2处理下未去雄玉米单株产量随去雄携带顶叶数的增加而略有增加，但较对照差异不显著。去雄携带顶叶增加被去雄玉米单株产量是因为雄穗和顶叶的去除，增加了冠层内的透光性及光合产物的有效性，是环境与植株自身共同作用的结果；而对于未去雄玉米单株产量的增加是由于生长环境改变即通风透光条件改善，使产量较对照有一定量的增加。本研究发现，去雄携带顶叶可以提高单位面积玉米产量，同样是S1处理显著高于对照，这与黄录焕等[13]的研究结果一致。

玉米产量的形成主要来自光合同化产物，而叶片是玉米光合作用的主要器官，提高玉米花后光合能力以及保持较高的绿叶面积对于干物质积累和产量的增加尤为重要，衡量光合作用和叶面积高低的指标有SPAD值、Pn、LAI等[24-25]。本研究结果表明，去雄携带顶叶能有效增加玉米冠层内的透光率，维持被去雄玉米较高的叶绿素含量(SPAD值)和LAI(吐丝期除外)，显著提高被去雄玉米穗位叶Pn。而去雄携带顶叶对未去雄玉米叶绿素含量、LAI及Pn的影响差异不显著。由此可见，去雄携带顶叶改善了冠层内光能分布，使叶片延缓衰老，进而保持叶片较高的光合速率。有较多研究发现，穗位叶Pn并不能完全准确地反映玉米群体的光合能力[26]，而冠层光合能力能够很好地解释玉米群体光合速率对干物质和产量增加的贡献，冠层光合能力是穗位叶Pn和群体LAI的综合反映[18-19]。本研究中，去雄携带顶叶使被去雄玉米冠层光合能力显著高于对照。吐丝期S0、S1和S2处理间无显著性差异，但在灌浆期与成熟期，S1冠层光合能力均高于S0和S2，可见，S1在玉米生长后期积累了更多的光合产物，为干物质的积累和产量的增加奠定基础。在未去雄玉米中，冠层光合能力随去雄携带顶叶数增加而增加，但各处理间无显著性差异。

干物质积累和分配是玉米高产的重要基础[19,27]。有研究发现，玉米群体较强的光合能力有助于干物质的积累，而干物质积累和转运量的多少在不同程度上影响着玉米的产量[28]。本研究发现，去雄携带顶叶增加了被去雄玉米灌浆期和成熟期地上部干物质积累量，而吐丝期S0、S1和S2处理干物质积累量略有下降，这可能与玉米前期去雄携带顶叶有关。未去雄玉米干物质积累量随去雄携带顶叶数的增加而有小幅度增加，这表明隔行去雄改善了冠层内光照条件，对未去雄玉米干物质积累起到促进作用。本研究显示，去雄携带顶叶对玉米地上部干物质分配规律影响差异不显著，成熟期籽粒占全株干物质比最大，说明到成熟期干物质主要向籽粒转运。株高和穗位高是评价玉米抗倒伏能力强弱的重要指标，郑迎霞等[29]研究发现玉米的株高、穗位高和倒伏率显著正相关。本研究结果表明，去雄携带顶叶显著降低了被去雄玉米的株高，未去雄玉米株高、穗位高及被去雄玉米穗位高不受影响，由此可知，去雄携带顶叶提升了被去雄玉米的穗位系数。