增密条件下化控处理对春玉米光合特性、叶片衰老及产量的影响

李 超，王 吉，朱 敏，李凤海

(沈阳农业大学 农学院，辽宁 沈阳 110866)

玉米是我国主要农作物之一，在保障国家粮食安全方面起着至关重要的作用[1]。东北春玉米种植区普遍存在种植密度偏低的问题，严重限制了玉米的生产潜力。当前挖掘玉米密植潜力仍是玉米获得高产的重要途径[2]。但是有研究表明，玉米种植密度增加后会使得玉米群体冠层郁闭，导致玉米群体通透性变差，最终使得群体光合生产效率下降[3]。此外，增密条件下玉米个体生长发育较差，茎秆细弱，不抗倒，群体易早衰，从而限制玉米产量的提高[4]。因此，如何在增密条件下挖掘玉米单株产量潜力是实现玉米群体高产的关键[5]。

化学调控技术通过调节作物生长发育及生理活性，增强植株对逆境的适应性，进而提高资源利用效率[6]。作物化控技术的应用为玉米化控提供了重要的理论基础，其中，乙烯利能促进植物内源乙烯的生物合成，作为抗倒的化控剂在玉米生产中广泛应用[7]。赵敏等[8]研究发现，玉米生产上应用的化控剂主要有玉黄金、壮丰灵、健壮素、矮壮素、缩节胺等，这类化控剂属于生长延缓剂，有效成分均含有乙烯利，可显著降低玉米株高、穗位高，增强抗倒性。卫晓轶等[9]研究发现，乙烯利处理显著降低了农大108、鲁单981及其亲本的株高和穗位高,显著抑制了基部第1至6节间伸长。董学会等[10]研究发现，喷施30%己·乙水剂可显著提高玉米根系的伤流量，对玉米穗位叶光合作用也有明显的促进作用。但乙烯利浓度过高时会影响雌穗的发育，容易产生秃尖、瘪粒，造成产量的降低[11]。卢霖等[12]研究了乙矮合剂对不同密度夏玉米抗倒防衰的效应，发现化控处理优化了产量构成因素，其中中密度群体增产效果显著。郝玉波等[13]研究认为，化控剂增产灵处理显著降低了玉米株高及穗位高，促进玉米气生根的生长，增强抗倒伏能力。杨可攀等[14]以东农253为试材，研究不同化控剂对玉米生长的影响，结果表明，喷施密高和KP后玉米叶片SPAD值显著高于对照。综上，前人对化控剂调控玉米株高、穗位高、抗倒性及产量的研究已有较多报道，但关于化控剂对增密条件下不同株型春玉米光合性能及叶片衰老的影响研究尚未见报道。为此，以不同株型春玉米品种为试材，设置不同种植密度和化学调控处理，研究增密处理下高玉保化控剂对不同株型春玉米光合性能、抗氧化特性、叶片衰老及产量的影响，探讨高玉保化控剂调控叶片光合特性及防止早衰的生理机制，为东北春玉米密植、高产、稳产化学调控技术开发与应用提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验在辽宁省海城市耿庄镇(40°53′N、122°43′E)进行。供试土壤为棕壤,0～20 cm土壤耕层含全氮1.30 g/kg、碱解氮106 mg/kg、速效磷114.12 mg/kg、速效钾97.51 mg/kg。播种时一次性施入长效复合肥675 kg/hm2(N∶P2O5∶K2O为28∶12∶12)，后期不再追肥。试验材料为紧凑型郑单958(ZD958)和半紧凑型良玉99(LY99)2种类型春玉米。2017年玉米生育期内气象条件见表1。

表1 春玉米生长季气象数据Tab.1 Weather data during spring maize growing season

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，化控剂处理为主区，设2个水平，分别为CK：清水对照；TR：于 7展叶期叶面喷施化控剂高玉保(有效成分为40%乙烯利，安阳全丰生物科技有限公司生产)，喷施量为450 mL/hm2。密度处理为副区，设 4个密度梯度，分别为52 500(D1)、60 000(D2)、67 500(D3)、75 000(D4)株/hm2。试验小区为8行区、5 m行长，3次重复。其他田间管理措施同当地生产田。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 株高、穗位高 灌浆期，选取有代表性的5株春玉米，使用塔尺进行株高、穗位高的测量。株高：从地面到植株最高点的距离；穗位高：从第一穗位节间着生处到地面的距离。

1.3.2 叶绿素含量(SPAD值) 分别于拔节期(全展叶)、大喇叭口期(全展叶)、吐丝期、灌浆期，每小区选取有代表性的生长一致的5株春玉米，使用SPAD-502型叶绿素计测定穗位叶顶部、中部、基部3点的SPAD值，取平均值。

1.3.3 光合参数 灌浆期，每小区选取有代表性的生长一致的3株春玉米，采用LI-6800便携式光合作用测定系统(美国，LI-COR公司)测定穗位叶的光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度，每个叶片测量3次，取平均值。

1.3.4 抗氧化酶活性 吐丝期，选取同一天吐丝且长势相同的单株挂牌标记,分别在吐丝当天、吐丝后20 d、吐丝后40 d取样,取穗位叶(去除叶脉后取叶片中部),液氮速冻后置于-20 ℃保存备用。参照文献[15]测定超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase,SOD)活性，采用愈创木酚法测定过氧化物酶(Peroxidase,POD)活性[16]。

1.3.5 氮代谢关键酶活性 吐丝期,选取同一天吐丝且长势相同的单株挂牌标记,在吐丝后20 d取样,取穗位叶(去除叶脉后取叶片中部),液氮速冻后置于-20 ℃保存备用。采用磺胺比色法测定硝酸还原酶(Nitrate reductase,NR)活性[17]，参照邹奇[18]的方法测定谷氨酰胺合成酶(Glutamine synthetase,GS)活性。

1.3.6 产量及穗部性状 成熟期，每小区收获中间4行春玉米植株测产；按平均穗质量法取10个穗考种，测定穗长、秃尖长、穗行数、行粒数。脱粒后，采用谷物水分测定仪测定籽粒含水量，3次重复，按14%含水量计算产量，并计算百粒质量，百粒质量=实测百粒质量×(1-籽粒含水率)/(1-14%)。

1.4 数据处理

试验数据采用Excel 2007进行处理和作图，采用DPS 7.05软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 化控剂对不同种植密度春玉米株高、穗位高的影响

由图1、2可知，2个春玉米品种株高总体均随着种植密度增加呈先增后降的趋势，品种间株高表现：LY99>ZD958；2个品种穗位高变化趋势同株高一致。TR处理后，不同密度条件下，ZD958株高较对照降低2.38%～5.35%，穗位高降低4.59%～11.67%；LY99株高较对照降低1.22%～5.32%，穗位高降低2.53%～10.62%。说明喷施化控剂高玉保可有效降低春玉米株高与穗位高。

不同小写字母表示同一春玉米品种不同处理间差异显著(P<0.05)，下同The different lowercase letters mean significant differences among different treatments of the same maize spring hybrid at 0.05 level,the same below图1 化控剂对不同种植密度春玉米株高的影响Fig.1 Effects of chemical regulator on the plant height of spring spring maize under different densities

图2 化控剂对不同种植密度春玉米穗位高的影响Fig.2 Effects of chemical regulator on the ear height of spring maize under different densities

2.2 化控剂对不同种植密度春玉米SPAD值的影响

比较不同生育时期春玉米穗位叶SPAD值(表2)可知，随着生育进程推进，拔节期至吐丝期SPAD值呈增加趋势。吐丝期ZD958和LY99分别在D3和D2密度下SPAD值最高，TR处理SPAD值与对照相比均有所增加。灌浆期与吐丝期变化趋势相同，其中ZD958 SPAD值较对照平均增加3.26%，LY99比对照平均增加3.97%。对于2个品种来说，生育后期TR处理可缓解叶片衰老，持绿性较好。

表2 化控剂对不同种植密度春玉米叶片SPAD值的影响Tab.2 Effects of chemical regulator on leaf SPAD value of spring maize under different densities

2.3 化控剂对不同种植密度春玉米光合指标的影响

从表3可以看出，D1—D4密度下，对于紧凑型春玉米品种ZD958来说，TR处理叶片光合速率与对照相比，分别增加0.04%、21.51%、11.75%、5.01%，其中D2、D3密度下差异达显著水平，随着种植密度的增加，增加幅度呈先增加后降低趋势；对于LY99，TR处理叶片光合速率除D2密度外，D1、D3、D4密度下分别较对照显著增加9.88%、9.25%、15.74%。在D1—D4密度下，ZD958 TR处理叶片蒸腾速率较对照分别增加32.38%、10.22%、14.55%、11.53%；LY99 TR处理叶片蒸腾速率的变化趋势与ZD958趋于一致，但D2和D3密度下TR处理与对照差异不显著。在D1—D4密度下，ZD958 TR处理叶片气孔导度较对照分别增加16.67%、27.58%、7.41%、17.35%，除D1密度外，其他密度下各处理差异达显著水平；LY99 TR处理叶片气孔导度的变化趋势与ZD958一致。随着种植密度的增加，2个春玉米品种胞间CO2浓度总体上均表现为先增加后降低的趋势。ZD958在D1密度下，TR处理叶片胞间CO2浓度显著低于对照，而D2—D4密度下则差异不显著；而LY99除在D3密度下TR处理叶片胞间CO2浓度显著低于对照外，其他密度下则呈相反趋势。

表3 化控剂对2个春玉米品种光合参数的影响Tab.3 Effects of chemical regulator on photosynthetic parameters of spring maize

2.4 化控剂对不同种植密度春玉米叶片抗氧化特性的影响

由表4可知，不同处理下，ZD958和LY99叶片SOD活性在吐丝后0～40 d呈先升高后降低的趋势，峰值均出现在吐丝后20 d。D1—D4条件下，2个春玉米品种叶片SOD活性总体呈降低趋势。TR处理后，2个春玉米品种的SOD 活性总体均有所增加，吐丝后20 d，D1—D4条件下，ZD958分别比对照增加19.09%、5.21%、3.12、6.38%，随着密度的增加，增加幅度有所降低；LY99分别比对照增加7.76%、9.59%、4.61、3.19%，随着密度的增加，增加幅度呈先增加后降低的趋势。灌浆后期，春玉米叶片衰老进程加快，加剧了细胞结构的破坏，使得超氧阴离子自由基的清除能力减弱，与吐丝后20 d穗位叶SOD活性相比急剧下降，其中高密度D4条件下，TR处理2个春玉米品种SOD活性降幅均低于对照。说明喷施化控剂高玉保可有效调控春玉米的耐密性，降低了灌浆后期春玉米叶片的衰老速度。

表4 化控剂对不同种植密度春玉米叶片SOD活性的影响Tab.4 Effects of chemical regulator on SOD activity of spring maize under different densities U/g

由表5可知，D1—D2密度下，2个春玉米品种在TR处理下POD活性与对照相比总体上无显著差异(ZD958吐丝后20 d D2密度、LY99吐丝后0 d D1密度除外)。ZD958在D3—D4密度下，TR处理POD活性均比对照有所增加，其中D4密度下，吐丝后40 d时达显著水平。吐丝后0 d，ZD958在D3—D4密度下，TR处理分别比对照增加11.41%、2.45%；LY99 TR处理分别比对照增加6.06%、3.35%。吐丝后20 d时，D3—D4密度下，ZD958 TR处理分别比对照增加7.47%、0.49%；LY99 TR处理分别比对照增加3.59%、1.17%。吐丝后40 d时，D3—D4密度下，ZD958 TR处理分别比对照增加11.84%、26.99%；LY99 TR处理分别比对照增加8.25%、2.34%。说明喷施化控剂高玉保能有效改善高密群体的冠层光合能力，增强穗位叶POD活性，使叶片保持较高的持绿性，为产量形成奠定基础。

表5 化控剂对不同种植密度春玉米叶片POD活性的影响

续表5 化控剂对不同种植密度春玉米叶片POD活性的影响

2.5 化控剂对不同种植密度春玉米叶片氮代谢关键酶活性的影响

2个春玉米品种叶片NR活性的变化如图3所示,ZD958和LY99的TR处理叶片NR活性均随种植密度增加呈先增加后降低的趋势，总体上ZD958以D2密度下最高，LY99以D3密度下最高。2个春玉米品种不同种植密度条件下，TR处理吐丝后20 d穗位叶NR活性与对照相比均有所增加，其中ZD958增加幅度为6.33%～11.44%，LY99增加幅度为4.28%～11.59%。

图3 化控剂对不同种植密度春玉米叶片NR活性的影响Fig.3 Effects of chemical regulator on NR activity of spring maize under different densities

GS主要催化谷氨酸转化为谷氨酰胺。2个春玉米品种吐丝后20 d穗位叶GS活性的变化如图4所示，2个春玉米品种GS 活性随种植密度增加呈逐渐降低的趋势，品种表现为LY99高于ZD958。不同种植密度条件下，2个春玉米品种TR处理GS活性与对照相比均有所增加，其中，ZD958增加幅度为1.95%～23.14%，仅D4密度下差异不显著；LY99增加幅度为3.25%～15.45%，仅D1密度下差异达显著水平。可见TR处理增强了吐丝后20 d穗位叶GS活性，促进叶片氮素同化，进而提高春玉米叶片叶绿素含量，维持春玉米体内基本代谢正常进行，延缓后期叶片衰老。

图4 化控剂对不同种植密度春玉米叶片GS 活性的影响Fig.4 Effects of chemical regulator on GS activity of spring maize under different densities

2.6 化控剂对不同种植密度春玉米产量及穗部性状的影响

由图5可知，ZD958和LY99产量均随种植密度增加呈先增加后降低趋势，其中ZD958在D3密度下产量最高，LY99在D2密度下产量最高。TR处理后，2个春玉米品种产量与对照相比均显著增加，在D1—D4条件下，ZD958较对照分别增产6.88%、7.21%、1.89%、1.79%，LY99较对照分别增产6.01%、7.40%、3.58%、7.38%；但不同密度间差异不显著，总体上2个品种在D2密度下化控处理产量最高。

图5 化控剂对不同种植密度春玉米产量的影响Fig.5 Effects of chemical regulator on the yield of spring maize under different densities

由表6可以看出，与对照相比，化控处理春玉米果穗穗长总体增加，ZD958在D1密度下，TR处理比对照显著增加5.59%；LY99在D1和D4密度下，TR处理分别比对照显著增加4.09%和7.59%，其他密度下无显著差异。2个春玉米品种穗行数除ZD958在D4密度下TR处理显著高于对照外，其他密度下处理间差异不显著。2个春玉米品种秃尖长和行粒数在不同密度下TR处理与对照相比差异均不显著。对于百粒质量，ZD958的化控处理与对照均在D3密度下最高，两者差异不显著；而LY99的百粒质量以D4密度下的TR处理最高，比对照增加2.70%。

表6 化控剂对不同种植密度春玉米穗部性状的影响Tab.6 Effects of chemical regulator on ear traits of spring maize under different densities

3 结论与讨论

增密是玉米获得高产的重要途径之一，但产量随种植密度的增加并不呈线性增加趋势[19]。化学调控技术的应用可改善作物对逆境的适应能力，利于产量的形成。左官强等[20]研究认为，喷施CGR3-1(一种新型植物生长调节剂)可提高绿豆单株荚数、单株粒数，从而有效提高单株产量。卢霖等[21]研究发现，乙矮合剂显著提高高密度下玉米的千粒质量和有效穗数。本研究结果表明，ZD958和LY99产量总体均表现出随密度增加先增后降的趋势。总体来看，LY99产量高于ZD958。紧凑型品种ZD958在D3密度下产量最高，而半紧凑型品种LY99在D2密度下产量最高。喷施化控剂后LY99在D2—D4密度下增产效果优于ZD958。

密植易使玉米植株间遮蔽、群体郁闭、冠层透光条件差，从而导致群体光合性能减弱[3]。王永军等[22]研究发现，密植可引起玉米冠层中下部叶片早衰。本研究发现，吐丝期，ZD958和LY99分别在D3和D2密度下SPAD值最高，TR处理SPAD值与对照相比均有所增加。灌浆期与吐丝期变化趋势相同，这也说明了TR处理可以缓解灌浆期春玉米叶片的衰老，延长叶片光合功能时间。前人研究也得出，随着种植密度的增加，植株叶绿素含量和净光合速率均呈降低趋势，但化控处理后叶绿素含量和净光合速率较对照有所增加[23]。

玉米吐丝20～40 d是籽粒建成的关键时期，随着灌浆进程的推进，中下部叶片逐渐失绿衰老，有效光合面积减少。增密也会导致群体持绿性降低，叶片变黄衰老即活性氧代谢失调。本研究发现，不同处理下，ZD958和LY99的SOD活性峰值均出现在吐丝后20 d，之后急剧下降。在高密度D4条件下，2个春玉米品种SOD活性在TR处理后下降幅度均低于对照。说明喷施化控剂乙烯利可有效调控春玉米的耐密性，降低灌浆后期春玉米叶片的衰老速度。D1—D2密度下，2个春玉米品种在TR处理下POD活性总体上与对照相比无明显差异。ZD958在D3—D4密度下，TR处理POD活性均比对照有所增加，其中D4密度下，吐丝后40 d达显著水平。说明喷施乙烯利能改善高密群体的冠层光合能力，增强穗位叶抗氧化酶活性。

增密对作物氮代谢指标也具有显著影响。在叶片氮素同化过程中，GS 催化无机氮转化为有机氮，为籽粒蛋白质合成代谢提供氨基酸供体。李洪岐等[24]研究发现，玉米叶片NR 活性和GS 活性随种植密度增加呈降低趋势。刘剑锋等[25]认为，乙烯利具有提高玉米叶片NR活性的作用。本研究发现，ZD958和LY99的TR处理的NR活性均随密度增加呈先增后降的趋势，ZD95以D2处理最高，LY99以D3处理最高。TR处理穗位叶吐丝后20 d NR活性与对照相比均显著增加。GS 活性随密度增加而降低，品种间表现为LY99高于ZD958。不同种植密度条件下，2个春玉米品种TR处理穗位叶吐丝后20 d GS活性与对照相比均有所增加，TR处理增强了吐丝后穗位叶GS活性，促进叶片氮素同化，维持春玉米体内基本代谢正常进行，延缓后期叶片衰老，为籽粒建成提供了保障。

综上所述，春玉米7展叶期喷施高玉保化控剂能够通过降低株高、穗位高增强植株抗倒伏能力，并通过延缓灌浆期叶片的衰老进程来延长叶片的功能期。因此，合理的种植密度结合喷施高玉保化控剂是一项有效的春玉米高产栽培技术措施。