植物柱头外露性状研究进展

王洁，王婧，孟秋峰，黄芸萍，任锡亮，高天一，安学君

（1.宁波市农业科学研究院，浙江，315040；2.安徽省种子管理总站）

柱头能够捕获花粉，促进花粉萌发，花粉管极性生长通过柱头上的乳突细胞，穿过花柱进入胚囊，最终完成雌雄配子的融合。由此可见，柱头在被子植物授粉受精过程中起着关键作用。

1 植物柱头的结构与功能

1.1 植物柱头的结构

柱头位于雌蕊的顶端，从花柱上部延伸，是第一个与花粉细胞相互作用的雌蕊组织，能接受亲和的花粉，排斥异质或不亲和的花粉。不同植物的柱头形状差异很大，有的细长、有的球形、有的呈羽状等[1]。柱头通常分裂成裂片或类似于针的头部或成一个点，其最外层一般是薄薄的蛋白质和蜡质，最外层下面是富含纤维的细胞壁[2]。

柱头常常有特殊的表面，一般根据表面形态可分为干柱头和湿柱头。干柱头表面干燥，柱头表皮细胞不能产生分泌物或仅有少量分泌物，表面细胞可以分化形成突起的乳突细胞。不同种类植物乳突细胞突起程度存在一定差异，乳突细胞的细胞质一般比较少，常常含有大液泡，细胞壁存在分层，如蝇子草等；也有一些植物的柱头表面没有乳突细胞，如眼子菜、莎草等。拟南芥、油菜、水稻、玉米、小麦等都属于干柱头物种[3]。

湿柱头物种柱头表皮细胞能够产生柱头分泌物，并通过细胞壁穿过角质膜的裂缝运输到柱头表面，分泌物富含多种蛋白质、多糖、脂类、酚类化合物和植物色素。有些植物的乳突细胞在传粉前解体，而另一些植物柱头分泌功能一直延续到传粉后很久。湿柱头的柱头细胞均具有腺细胞的特征，含有大量的内质网以及小泡，细胞质比较浓厚。烟草、矮牵牛、百合等都属于湿柱头物种[4]。

1.2 植物柱头的功能

①粘附花粉 柱头细胞表面的蛋白质膜是亲水的，可以通过角质膜的裂缝进行吸水，从而起到粘附花粉的作用。由于表面存在黏性分泌物，湿柱头基本可以粘附所有落在柱头上的花粉，而干柱头粘附花粉的机理则比较复杂。不同种类植物柱头表面粘附花粉的机理差异也比较大，目前研究最多、最透彻的主要有十字花科的拟南芥和芸薹属作物。Edlund 等[5]研究认为，拟南芥柱头粘附花粉主要靠柱头与花粉外壁之间的生物化学或者生物物理反应；而Swanson 等[6]则认为，这一过程主要依赖于花粉外壁的脂类和蛋白质流到柱头表面而形成的“foot”。对芸薹属植物的研究发现，与SI 位点相关的2 个柱头表皮蛋白SLR 和SLG 在柱头粘附花粉的过程中起着关键的作用[7]。

②促进花粉水合和萌发 柱头是植物各器官或组织中唯一的水分可渗透位点，因而可以参与花粉的水合过程。湿柱头表面的可流动性分泌物可以将落在上面的花粉包围并提供水分，这种水合过程并不特异。而干柱头会对落到柱头上的花粉进行识别和筛选，并主动调控花粉的水合过程，只有亲和的花粉才能顺利完成水合过程[8]。此外，柱头表面的蛋白质表层在花粉萌发及花粉管的伸长过程中也发挥重要作用。

2 植物柱头外露研究

柱头外露作为提高作物异交结实率的重要性状，在杂种优势利用中得到了广泛的应用。许多研究者对柱头外露性状开展了大量研究，水稻、番茄等作物都转育出了柱头外露品种。

2.1 水稻

增加水稻的柱头长度可以提高柱头外露率，增加异交结实率，进而增加杂交稻的制种产量。李陶等[9]选用8 个籼型亲本杂交，并在开花时调查柱头外露率和柱头长宽及角度等花器形态学特征。结果表明，水稻柱头外露率受柱头长、柱头角度、粒长、子房长的影响，并达到显著水平。贺立伟等[10]调查了水稻不同品种的不育系材料柱头外露与花器性状的关系，并进行了相关性和通径分析，研究结果表明，柱头跨度、颖花长、颖花长宽比和子房长都可以明显提高柱头外露率，2 枚柱头的间距也对柱头外露率有显著影响，柱头长度和外露长度随着柱头间距增加而增大。这些研究结果表明，水稻花器发育能够影响柱头外露。目前，高柱头外露率水稻品种的选育与应用依然是研究热点。徐秋生等[11]利用田间表现型与分子辅助相结合的手段育成了高柱头外露率的温敏核不育系生730S，该不育系除了具有高产、优质、高抗等常规优良性状以外，其柱头外露率达到91.7%，异交结实特性比较强，目前已利用该柱头外露不育系培育出了晚稻组合两优273，并通过了湖南省审定。纪惠忠等[12]利用传统系谱法育种、南繁加代培养以及分子标记辅助育种等多种方法，选育出了柱头外露软米两系不育系浦粳2179S，并利用该不育系配成了3 个组合浦粳2179S/凡15、浦粳2179S/T22 和浦粳2179S/T201，食味综合得分都在66 分以上。

2.2 番茄

番茄外露的柱头明显是由柱头从花药延伸而来，外露的花柱不能接受自身产生的花粉，从而影响自花授粉。外界环境的变化对番茄的花柱长度有较大影响，高温、低湿、干旱、低光强、短光周期等都能诱导番茄花柱伸长，其中高温是引起柱头外露的主要外界环境因子[13]。研究指出，在高温下，番茄柱头会伸出花药筒中心，致使有活力的花粉无法到达柱头，影响授粉过程，从而导致果实产量大幅度降低[14]。王燕等[15]以番茄Micro-Tom 为材料观察不同温度对番茄花器生长的影响，发现在30℃/25℃亚高温处理下，柱头外露率为41.1%，雄蕊显著缩短；而在35℃/30℃处理下柱头外露率提高到了46.7%，雌蕊和雄蕊都显著变短；40℃/35℃处理下则不能正常开花。细胞学特征观察发现，在35℃/30℃高温处理下花柱直径增加，但花柱细胞数基本不受影响，而花丝细胞纵向长度则显著缩短。李景富等[16]分别以长柱头型和花药闭合性雄性不育系为父母本，利用系谱法选育出了柱头外露的新型番茄雄性不育系（PSL）N431-69，利用该不育系进行杂交授粉，可以免去人工去雄的繁杂步骤，直接将父本花粉涂抹到母本外露的柱头上即可，可节省人工成本50%。

2.3 其他植物

谢卿[17]以甘蓝型油菜新品系GH30 和蕾期柱头外露突变体为材料，对其F2代群体进行研究，发现正常植株与柱头外露突变体植株的数量比为1∶3，符合1 对隐性基因的遗传特征。显微镜解剖观察发现突变体柱头较干瘪，柱头乳突细胞稀疏且细小。对柱头外露性状进行基因定位研究，初步判断B073C04-5 与突变呈现连锁关系。郭岩等[18]以正常柱头材料陆地棉TM-1 和柱头外露材料CSB-18 为材料，观察2 个品种花器的生长情况，结果表明在整个发育阶段2 个品种间柱头长度和苞叶不存在显著差异，但是柱头外露材料的花瓣却显著缩短。胡育玮[19]利用烟草柱头正常发育的不育系和可育系以及柱头外露突变性状不育系为研究材料，比较了不同发育时期的花器官发育特性，结果表明，温度对柱头外露没有显著影响，突变体柱头外露的主要原因是花冠长度明显缩短；进一步对3 个材料花柱、花冠以及子房的发育特征、内源激素及相关基因表达量变化情况进行研究，发现花蕾发育早期柱头外露突变体花蕾中生长素、细胞分裂素、赤霉素、水杨酸、脱落酸、茉莉酸、乙烯等植物激素以及聚胺和碳氮代谢旺盛是其花柱伸长的原因；花蕾发育后期柱头外露突变体花冠中生长素、细胞分裂素、赤霉素、聚胺、应激蛋白合成、活性氧代谢、碳氮代谢的强度较弱，水杨酸、脱落酸和茉莉酸的代谢强度较高，推测这是导致其花冠长度显著缩短的主要因素。

3 问题与展望

柱头是授粉反应的主要场所。在授粉过程中，柱头特异性地接受亲和性花粉粒，促进花粉水合和萌发，以及花粉管在柱头乳突细胞穿越和花柱中延伸，从而使精细胞到达胚珠进行下一步的受精反应。在授粉过程中，柱头发生一系列生理生化反应，柱头中许多重要的基因必然在授粉反应中发挥了非常重要的作用。研究植物授粉反应过程中柱头基因的调控对于揭示植物生长发育规律及果实和籽粒形成机理具有重要意义，也可以为克服远缘杂交和自交不亲和性、进行农作物遗传育种创新研究以及培育优良品种提供理论指导。然而，目前柱头中仅有少数参与授粉反应的基因其分子作用及功能被鉴定，如糖蛋白SLG基因、受体激酶基因和囊泡亚基Exo70A1基因等[20]。

随着大数据及组学的快速发展，利用柱头突变体材料基于组学的方法筛选柱头特异性上调或下调表达基因，并分析这些基因的性质和分子生物学功能，以期揭示授粉反应的调控机理将成为下步研究热点。随着被子植物柱头发育以及柱头与花粉间信息传递机制研究的不断深入，作物遗传育种势必会更快发展，为粮食发展做出重要贡献。