敦煌‘李光杏’花芽发育过程中雌蕊败育观察及生物学特性调查

陈翠莲，赵 通，郭 荣，刘生虎，张继强*

(1 甘肃省林业科学研究院，兰州 730070；2 甘肃农业大学 园艺学院，兰州 730070；3 甘肃省敦煌市林业技术推广中心，甘肃敦煌 736200)

敦煌‘李光杏’(PrunusarmeniacaL. var.glabraSun S. X.)为杏属普通杏的无毛变种，因果实表面光滑无茸毛，外观犹如李子一样而得名，是敦煌杏的主栽品种。它是甘肃三大名杏之一，在甘肃的敦煌、阿克赛、肃北及新疆东部等地都有种植，现栽培历史已有2000多年[1]。‘李光杏’果实色泽金黄、果皮光亮、味甜多汁、品质极佳，被誉为上品，但近年来由于受自然环境、品种退化及种植结构的改变，严重的雌蕊败育已成为影响果实结实率、产量和品质的重要因素，严重影响着这一地理标志产品的经济效益[2]。

据观察敦煌‘李光杏’开花期早，易受早春低温、晚霜冻害等恶劣天气的影响，果树花序发育过程中，不适宜的外界环境会引起雌蕊发育异常现象发生，导致雌蕊变小和花柱长度变短而发生败育。同时，红瓜(Cocciniagrandis)[3]和无花果(Ficuscarica)[4]上的研究表明，纵然果树花不畸形，但花而不实仍影响其开花结果，最终影响到果实的数量和品质。果树雌性不育的类型很多，从显微结构观察来看，不同植物从雌性器官不分化直至胚囊内花粉母细胞败育的不同阶段中，均可产生败育程度不同的雌性不育类型[5-6]。目前,对于杏雌蕊败育的研究已有大量报道，主要集中在败育时间、败育部位和败育原因等方面[7]。例如，兰州‘大接杏’的雌蕊败育高峰主要在10月至12月上旬，而‘龙王帽’在9月中旬至10月初还存在着一个雌蕊败育率相对较高的时期[8]。也有研究认为杏雌蕊败育主要发生在 3月中旬，此时雌蕊分化出现较大差异，败育者大多只有珠心组织，或形成畸形胚珠等，而正常者在4月花期均已分化2层珠被，而且胚囊也已近于成熟[9-10]。根据已有研究结果，杏雌蕊败育多发生在从雌蕊形成至雌配子形成的过程中，胚珠原基出现以后是它败育发生的关键时期。但是迄今对‘李光杏’雌蕊败育的研究尚鲜见报道。

另外，在生产实际中培育强壮的树势是实现果树优质、高效生产的关键。研究发现，树势是影响猕猴桃果实生长发育至关重要的因素，树势强壮的植株果实大小、可溶性固形物含量显著高于弱势树[11]，树势健壮的枣树也枣吊粗壮结果能力强[12]。因此了解和掌握不同树势‘李光杏’对开花、花朵败育及果实品质的影响，对于生产上制定合理的栽培措施，保证果树花质、花量和高产也具有重要的指导意义。

在以往关于雌蕊败育方面的研究中，雌蕊整个发育过程的解剖结构的报道甚少[13]。因此，本实验采用石蜡切片技术对‘李光杏’雌蕊整个发育过程不同时期的显微结构进行观察，在现有的研究基础上进一步了解‘李光杏’雌蕊不同发育时期的发育特点，为以后‘李光杏’雌蕊败育的深入研究提供一定的理论参考，并对于以后生产上合理采取改良栽培措施提供理论指导。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

本试验于2018年6月至2019年6月在甘肃省敦煌市合水村(92°21′～94°34′E，40°53′～42°27′N)进行。该地属于温带大陆性气候，‘李光杏’每年3月下旬开始开花，光照充足但是气候干燥，平均降水量只有2 mm，花期易受早春低温冻害，最低温度为 -1.8～-1.6 ℃，超过‘李光杏’花期忍受的最低临界温度，加之河西干旱地区春季扬沙和浮尘天气较多，影响花芽正常开花。该地区年平均降水量40 mm，蒸发量2 522 mm，全年日照时数为3 246.7 h，年平均气温为9.4 ℃，月平均最高气温为24.9 ℃(7月)，月平均最低气温为-9.3 ℃(1月)，年平均无霜期142 d，土壤类型为灌淤土。

1.2 材料采集与指标测定

供试材料为盛果期 ‘李光杏’，株行距3.0 m×4.0 m，主干直径达13 cm，树冠直径2.0～3.0 m。行间设置排水沟，田间采用常规管理。在对‘李光杏’花芽形态分化观察的基础上[14]，发现其败育主要集中在4个时期，分别为当年分化初期(6月初至6月中旬)、雌蕊分化期(9月初至9月中旬)、花粉细胞期(12月中旬)以及次年的花蕾膨大期(3月中旬至4月初)。本试验主要选择这4个时期采集‘李光杏’结果枝进行相关指标的观测，另外选择同一果园和不同类型果树(强树、中庸树和弱树)调查正常花与败育花数量及坐果率。

1.2.1 花败育比例及坐果率‘李光杏’强势树的新梢长度在30 cm以上，发育枝的基部花芽少，短果枝上花芽少；发芽后，幼叶转绿快，长梢基部的叶片和短梢上的叶片大而厚。中庸树的新梢长度在15～30 cm，树势稳定，花芽的着生也越来越多，枝条基部多数的叶芽能够形成花芽；花枝较多，开花整齐，单花寿命长，果台副梢抽出早，枝条上的叶片大而厚。弱势树的新梢长度在10 cm以下；发育枝短小，基部花芽过多，短果枝过多，短果枝上花芽过多；叶片转绿慢，叶片小，花多而瘦小，花瓣萎缩。于2019年花蕾期(3月中旬)于3种树势(强树、中庸树、弱树)选取不同类型的结果枝，分别为花束状果枝(≤5 cm)、短果枝(5～15 cm)、中果枝(15～30 cm)和长果枝(≥30 cm)各15枝，挂牌标记其花朵数，开花期统计不同树势不同类型结果枝的败育花与正常花所占比例。另外，于2019年花蕾期(3月初)选取6个不同果园‘李光杏’果园的结果枝，随机挂牌标记其花朵数，于开花期统计其正常花与败育花的所占比例，并于4月底统计坐果率。

1.2.2 花粉发芽率‘李光杏’的花型可分为雌蕊高于雄蕊、雌雄等长、雌蕊低于雄蕊和无雌蕊4种类型，其中前两种为正常花，后两种为败育花。在花蕾膨大期(3月下旬)采集上述不同类型结果枝上不同花器官的花蕾，带回实验室，用镊子剥取花药，在室温下自然阴干，将其收集在干净的青霉素小瓶中，贴上标签，置于4 ℃冰箱保存备用。花粉活力测定采用TTC法[15]。将花粉放置于10%蔗糖+1%琼脂培养基上，室温下培养5～8 h，在显微镜下观察花粉发芽率。每种处理设置6次重复，统计花粉总粒数均在100粒以上。

1.2.3 叶片可溶性糖、淀粉及矿质元素含量在花败育集中的4个主要时期，于上午 9:00 ～10:30，每期每株采集长势一致的一年生结果枝1枝，共21枝；在实验地立即将叶片冲洗干净并带回实验室；室内再用蒸馏水冲洗干净之后用吸水纸吸干水分，然后迅速将花芽、叶片分离，在105 ℃杀青 15 min，60 ℃烘箱烘干至恒重，测定叶片的可溶性糖、淀粉及矿质元素含量。其中，可溶性糖和淀粉含量的测定采用蒽酮比色法[16]。矿质元素中全氮含量测定用凯氏法，金属元素含量测定采用高压消解ICP-ms[17]。

1.2.4 雌蕊败育表型与切片观察采用常规石蜡切片法制片。分别于2018年6月15日、9月15日、12月15日、2019年3月15日采取树冠外围(东、南、西、北)短枝顶芽30个，先进行花芽外观表型观察，然后将其用FAA(70%乙醇 90 mL+冰醋酸 5 mL+福尔马林 5 mL)固定，保存备用。 将固定液中的芽取出，放入盛有50%乙醇的培养皿中，用镊子与解剖针小心剥去鳞片，之后移入装有蒸馏水的小瓶中，再用注射器吸干水，然后加入2～3滴爱氏苏木精整染，按照(材料冲洗-脱水-透明-浸蜡-包埋-修蜡-切片与贴片-展片与封片)的步骤进行，并用Motic Images Advanced 3.2显微成像系统软件对封好的片子进行观察并拍照。每个时期最少制作20张切片。

1.3 数据处理与分析

应用Excel 2013及Origin 2017软件进行数据处理及作图，运用SPSS 22.0进行数据方差分析。统计分析采用单因素ANOVA的LSD比较处理间差异显著性 (α=0.05)。

2 结果与分析

2.1 ‘李光杏’雌蕊败育和开花坐果率情况

为了了解‘李光杏’开花坐果率及雌蕊败育情况，本研究随机选取研究区6个‘李光杏’果园(A～F)，对其雌蕊败育比例和开花坐果率进行调查。结果(表1)发现，‘李光杏’的完全花比例、败育花比例、坐果率在各果园之间都存在显著性差异，而且各果园完全花比例和坐果率都很低，而败育花占比例都极高，严重影响了‘李光杏’的产量。其中，各果园‘李光杏’败育花占比例在70%～90%之间，最高的F果园为88.11%，最低的D果园为70.41%；完全花比例最高的为B果园(27.1%)，其次为D果园(19.6%)，最低的为F果园(11.9%)；‘李光杏’坐果率极低，约占总开花数的5.00%左右，最高的B果园为6.95%，最低的F果园为3.09%。以上结果说明，‘李光杏’花败育严重、坐果率低是制约其产量的主要原因，通过适当的管理措施可以显著提高完全花比例，从而显著提高坐果率。

表1 不同果园‘李光杏’的开花坐果及雌蕊败育的情况

2.2 树势对‘李光杏’花芽质量和雌蕊败育的影响

由表2可以看出，不同树势‘李光杏’结果枝平均开花数比较相近，但平均正常花数以中庸树最多，明显多于强势树和弱势树，从而导致败育花占比例差异显著，表现为弱树>强树>中庸树；其中，弱势树、强势树、中庸树花的败育率平均分别为91.26%、87.51%和71.08%。同时，同一树势不同类型结果枝间的正常花数、败育花数均存在显著性差异，从而导致败育花比例也存在显著性差异。其中，花束状果枝花的败育率最低，强树、中庸树、弱树分别为83.41%、55.79%和93.85%，而长果枝花的败育率最高，强树、中庸树、弱树分别为92.4%、81.3%和93.9%，且长果枝花均与相应花束状果枝花差异显著；各树势果树不同枝型结果枝花的败育率均大体表现为长果枝>中果枝>短果枝>花束状果枝。以上结果说明‘李光杏’雌蕊败育率在树势和果枝类型之间均存在显著性差异，并分别以弱势树和长果枝花的败育率最高，而强势树和花束状果枝花的败育率最低。

表2 不同树势‘李光杏’花芽质量和雌蕊败育情况

2.3 不同果枝类型和花型对‘李光杏’的花粉活力及发芽率的影响

不同花型的花粉活力及发芽率的测定结果(图1，A、B)显示，花粉生活力表现为花型雌蕊高于雄蕊>雌雄等长>雌蕊低于雄蕊>无雌蕊，且前三者显著高于无雌蕊型；花粉发芽率的表现与花粉活力基本相似，即花型雌雄等长>雌蕊高于雄蕊>雌蕊低于雄蕊>无雌蕊，但不同花型发芽率间均具有显著性差异。这表明正常花的花粉生活力与发芽率均高于败育花，发芽率表现得更明显。与此同时，‘李光杏’不同结果枝类型的花粉生活力与发芽率测定结果(图1，C、D)显示，花粉生活力大小表现为花束状果枝>短果枝>中果枝>长果枝，而发芽率大小表现为：短果枝>花束状果枝>中果枝>长果枝，且前者均与后三者差异显著；这说明‘李光杏’的花束状果枝具有最高花粉生活力，短果枝具有最高的发芽率，因此花束状果枝和短果枝的败育率也相对较低。

F1.雌蕊高于雄蕊;F2.雌雄等长;F3.雌蕊低于雄蕊;F4.无雌蕊;BS.短果枝;BM.中果枝;BL.长果枝;BC.花束状果枝;不同小写字母表示类型之间在0.05 水平存在显著性差异

2.4 ‘李光杏’花败育主要时期叶片可溶性糖、淀粉和矿质元素含量的变化

2.4.1 可溶性糖和淀粉含量各树势‘李光杏’叶片淀粉含量随着花芽分化时期均呈先降后升再降的变化趋势，并均以花芽分化初期最高，此时弱树、强树、中庸树分别为32.56、36.96、37.38 mg/g(图2，A)；弱势树和中庸树花芽分化初期叶片淀粉含量均显著高于其他时期，强势树分化初期的含量与雌蕊分化期、花粉细胞期无显著差异，但三者均显著高于花蕾膨大期。在同一花芽发育时期，叶片淀粉含量均表现为中庸树最高，强树次之，弱树最低。同时，各树势‘李光杏’叶片可溶性糖含量随着花芽发育时期也呈先降后升再降的变化趋势，且变化幅度更大(图2，B)；其中，各树势叶片可溶性糖含量均以分化初期含量最高，此时弱树、强树、中庸树分别为39.63、41.93和49.78 mg/g，均显著高于相应的其他时期，而其余时期间多无显著差异。在同一花芽发育时期，叶片可溶性糖含量仍表现为中庸树高于弱树和强树。

Ⅰ.分化初期;Ⅱ.雌蕊分化期;Ⅲ.花粉细胞期;Ⅳ.花蕾膨大期;同种树内不同小写字母表示分化时期间在0.05水平存在显著性差异；表3同

2.4.2 矿质元素含量由表3可知，不同树势‘李光杏’叶片P含量的变化均呈先降后升的变化趋势，且分化期之间差异显著。强树的P含量在花芽分化初期最高，在花芽分化完成后的花粉细胞期降至最低值；而中庸树和弱树的P含量分别在花蕾膨大期和分化初期最高，均在雌蕊分化期出现最低值。不同树势叶片K含量随花芽分化时期呈逐渐下降趋势，在分化初期最高，强树、中庸树、弱树分别为32.5、19.3和31.2 g/kg，至花蕾膨大期急剧下降，且显著低于分化初期。各树势叶片Ca含量随花芽分化时期呈先升后降再升的变化趋势，强树和弱树均在雌蕊分化期出现最高值，分别为60.5和58.5 g/kg，中庸树则在花蕾膨大期达到最大值(54.2 g/kg)，各树势均在花芽分化完成后的花粉细胞期降至最低，且显著低于分化初期含量。

表3 不同花芽分化时期‘李光杏’矿质元素含量的变化

另外，表3还显示，强树、中庸树、弱树叶片Mg含量随着分化期均呈先降后升的变化趋势，并在分化初期最高(分别达到12.3、11.3和9.31 g/kg)，后均在雌蕊分化期显著下降至最低值，分别比分化初期显著降低46.1%、34.1%和16.3%。强树、中庸树、弱树叶片势Fe含量随分化时间也均呈先降后升趋势，并均在花芽分化完成后的花粉细胞期下降至最低值，显著低于分化初期；强树和中庸树均在分化初期最高(分别为0.41和0.42 g/kg)，而弱树则在花蕾膨大期达到最大值(0.45 g/kg)。不同树势Cu含量整体呈升-降-升的波动变化趋势，并大多在花蕾膨大期出现最高值，强树、中庸树在初始分化期达到最低值，弱树在花粉细胞期达到最低值。以上结果说明矿质元素等营养物质供给不足也会导致花芽败育，降低坐果率。

2.5 ‘李光杏’花败育主要时期花蕾表型及花芽组织结构观察

2.5.1 花芽组织结构由图3可知，‘李光杏’在花芽分化初期，正常花的芽体较小，已有叶原基分化，芽的生长椎尖狭小，细胞体积较小，生长点开始变得肥大(Ⅰ1、Ⅰ2)，但是败育花无生长锥的出现，生长点变得平缓(Ⅰ3、Ⅰ4)。其次，‘李光杏’正常花与败育花的胚珠形态存在差异，败育花胚珠发育到内珠被原基形成后终止发育，不能发育为完整的胚珠(Ⅱ1～Ⅱ3)。在光学显微镜下观察败育花蕾，发现其萼片、花瓣及花药的细胞结构都发生变化，萼片下表皮细胞及中层薄壁细胞退化，两维管束之间细胞减少，形成凹陷。花瓣组织除上、下表皮细胞和维管束部分外，其余细胞退化解体，败育花蕾严重时只剩维管束组织(Ⅱ2～Ⅱ4)。花药的退化从小孢子畸形、退化开始，花粉囊逐渐萎缩，组成花药壁的细胞退化，药隔细胞最后也退化，形成无组织的一团物质(Ⅲ1～Ⅲ4)。在花蕾败育过程中，没有观察到子房组织及其细胞明显退化现象，说明子房组织较花瓣、萼片、花药组织的退化要晚、速度慢，受到破坏程度低。

1、2.正常花; 3、4.败育花;.AN.花药;O.子房;ST.柱头；PE.花瓣;PI.雌蕊;PG.花粉粒;GC.生长锥;S.花芽鳞片;OP.胚珠原基;PP.雌蕊原基;SP.萼片;STP.雄蕊原基;SE.上表皮;LE.下表皮;EB.维管束;PS.花粉囊;MI.小孢子母细胞

2.5.2 花蕾外部形态由图3还可以看出，与正常花相比，败育花的器官外部形态也存在异常，主要表现为花芽整体瘦小(Ⅳ1、Ⅳ3)，花柱弯曲、枯萎短小或缺少等畸形生长，导致授粉受精不良，主要表现为花粉落在柱头上不萌发，或者即使形成花粉管，但生长缓慢，不能及时进入胚囊完成受精(Ⅳ2、Ⅳ4)。或者花粉在柱头上虽少量萌发，但却横向生长，扭曲，不能进入花柱，个别进入花柱的花粉管则先端停止生长，也不能进入胚囊。

3 讨 论

有关果树胚珠、花粉发育以及败育过程的研究，前人已有较多报道。基于‘李光杏’花芽形态分化的基础研究发现，其最易发生败育的主要有4个时期，分别为当年分化初期、雌蕊分化期和花粉细胞期以及次年花蕾期，这与当地的气候、地势条件以及树龄、树体营养供应情况等有密切关系[18-19]。

首先，‘李光杏’雌蕊败育与当地气候有密切的关系。其花期持久，花期易受冻害影响，对花芽质量和坐果率产生严重影响[20]。本试验从花芽败育过程的解剖显微观察发现，‘李光杏’的雌蕊结构分化前期能够正常完成，但在进一步的性细胞生长和分化过程中，其雌蕊的发育受阻，最终出现多方面的畸形，成为整个花芽退化的主要形式。‘李光杏’与其他杏品种相比开花期早，开花量大，3月中旬至4月初正值早春季节，花芽的发育易受低温、晚霜冻害的影响，使得正常花的比例急剧下降，败育现象极其严重，这也是‘李光杏’坐果率低的原因之一[3]。而本试验观察结果表明，‘李光杏’6月初大多数花芽处于分化初期，此时该地区风沙大，温度极高，不利于花芽分化的进行，会使花芽的后期分化中断，导致雌蕊败育增多。同时，花芽雌蕊发育过程中，如果其中任何一个环节受阻，雌蕊就会败育[21]，这也是雌蕊分化期易发生败育的原因之一。12月中旬之后，‘李光杏’花芽分化已经完成，此时处于性细胞成熟期，主要表现为花粉败育，可能是花芽发育后期受外界低温影响所致。由于花粉囊发生时期较早，小孢子母细胞形成期对外界环境最敏感，当该地区外界气温下降时，花芽发育易遭低温危害，导致该过程中花芽发育受阻，败育增多[22]。此外，‘李光杏’果树花粉数和花粉萌发率的高低也影响着花粉受精率和结实率[23]。本试验中，不同花型、果枝型‘李光杏’花粉生活力及发芽率的测定结果表明，败育花花粉的活力及发芽率显著低于正常花，且花束状果枝及短果枝的花粉活力和发芽率显著高于中果枝与长果枝。主要原因之一是‘李光杏’早春开花期环境最低温度为-1.8～-1.6 ℃，超过‘李光杏’花期忍受的最低临界温度，极易遭受低温冻害；加之河西干旱地区春季扬沙和浮尘天气较多，影响‘李光杏’的授粉、柱头可受性和胚珠可育性，因此其花粉活力和发芽率下降，导致异常花蕾的出现[24-25]，最终影响其坐果率。

其次，‘李光杏’雌蕊败育也和树龄(树势)有一定的关系。本研究调查了‘李光杏’不同树势不同结果枝类型的正常花与败育花的比例，发现弱树的败育花比率最高，而强树和中庸的败育花比率较低。‘李光杏’不同树势的花芽质量差异很大，原因在于幼树(弱势树)开花时正逢春梢和根系的生长高峰，春梢和根系大量吸取营养后，导致花器官开始受精后营养不足而大量落花。但是成年的树，特别是衰老树，春梢和根系的生长量很少，生长和开花之间不会引起激烈的营养竞争，可以获得充分的营养，所以正常花所占比例高，坐果率明显高于弱势树。本研究结果还发现，‘李光杏’的坐果率在5%左右，而花束状果枝的正常花数量显著高于其他结果枝，且强树和弱树的花败育率显著高于中庸树。果实的形成是‘李光杏’生理和环境相互作用的结果。导致结果数减少的主要因素不仅仅是雌蕊败育，还可能是花序上剩余的完全花之间的激烈竞争。在栽培的‘李光杏’中，花的脱落也是成熟后果实保留率低的原因。雌蕊不能正常发育达到一定大小的花芽，且在发育中的果实和其他活跃生长器官之间对营养物质的竞争最终会影响到坐果[26]。其次可能是与开花生物学有关的基因型依赖性因素通过影响花芽数量、花芽脱落、开花时间、开花时胚珠发育阶段、花粉萌发、柱头与花药上平面高度差等生产力进而影响坐果[27-28]。在实际生产中，对坐果率太低的树应采取保果措施来提高坐果率，对产量太高的，也应该要采取疏花疏果措施，以达到其结果数量和树体营养供应相适应，这是提高产品质量的重要手段[29-30]。

再次，‘李光杏’雌蕊败育也与花期树体营养供应密切相关。果树花芽体内前期积累的营养物质是为花芽分化做准备，其中的碳水化合物不仅为花芽分化提供结构物质，同时也是促进代谢过程能量来源，当花芽进入分化状态时会消耗大量的营养物质，营养物质不充足也可能是影响其雌蕊败育的关键因素[31]。本试验结果也表明，‘李光杏’雌蕊分化期(9月份)花芽内的碳水化合物含量显著下降。因此，营养物质不足会影响雌蕊的正常发育，包括子房的发育、花柱的发育和果树的授粉受精。同时，‘李光杏’发育过程中，当年花朵和果实之间的营养物质竞争也影响着次年雌蕊的发育。不利的光照、气候条件以及前一年的果实负荷导致营养物质不足，通常会导致雌蕊大量败育和果实数量减少[32-33]。树势均衡的直接表现为树体营养分配合理，且树体通透性良好，树体营养主要用于枝叶的生长及成花成果。本试验研究发现，中庸树树体壮而不旺，有充足的营养供应花芽的形成，坐果率高。树势过旺，会造成枝梢徒长，大果比率高，出现大小年的情况。树势偏弱会造成营养生长受到限制，进而果个偏小，果实产量低[34]。中庸树果树叶片的可溶性糖及淀粉含量显著高于其他树势。可能是因为树势的均衡使得有充足的营养供应花芽的形成，花芽饱满，则产量高，果实品质好。

另外，矿质元素对果树的营养生长、花芽形成具有重要的调节作用，其对‘李光杏’雌蕊败育也有一定影响。欧阳芬等[35]对锥栗花芽正常发育与植株养分吸收积累的关系进行了研究，发现氮、磷、钾、钙、镁、铁等元素与其花芽正常发育关系密切，较低水平钙、镁含量的变化会影响其分化正常进行。本试验研究表明，‘李光杏’叶片P、K、Ca含量在花芽分化前期较高，但在雌蕊、雄蕊分化期显著下降，说明花芽分化前期需要大量的矿质元素来维持生长，其供应不足会导致花芽发育任何一个环节的营养物质合成受阻，进而导致雌蕊败育的发生。同时，本试验中Fe含量的变化呈先降后升趋势，原因是随着花芽分化，Fe参与光合作用，合成营养物质，促进‘李光杏’花芽发育，因此Fe含量的减少也会导致雌蕊败育的发生。这与前人在锥栗上的研究结果一致[35]。另外，‘李光杏’叶片Cu含量在进入花瓣基本分化阶段之前保持相对稳定，然后迅速增加，显著高于花芽未分化期的水平，但在雌蕊分化期下降，说明雌蕊分化需要大量Cu来完成花芽末期分化和发育[36]。

综上所述，‘李光杏’树势的强弱会造成败育花比例和坐果率的差异，并以中庸树果实坐果率最高，且花败育率最低。雌蕊发育是否正常直接关系到正常开花结实，雌蕊发育受阻，最终出现多方面的畸形，成为整个花芽退化的形式；同时，碳水化合物与矿质元素等营养物质的充足供给保证了花器官的正常发育，供给不足也会导致花芽败育，降低坐果率。但是，叶片营养储藏物质、矿质元素含量的变化与‘李光杏’发生雌蕊败育的关系十分复杂，本试验只考察了‘李光杏’主要败育时期的相关生理指标的变化，尚未探讨内含物质变化的内因，这一系列内源物质受基因的调节过程十分复杂，有关影响‘李光杏’花芽败育的调节机制还有待进一步研究。