螨类化学信息物质及其在鸡皮刺螨防治中的应用现状

祁晓晓，李 环，王铂涵，孟佳丽，孙玮玮，潘保良

(中国农业大学动物医学院，北京 100193)

1 鸡皮刺螨的危害及防治现状

鸡皮刺螨(Dermanyssusgallinae)，又被称为家禽红螨(poultry red mite)，它是家禽养殖业中危害最严重的外寄生虫之一[1-3]。鸡皮刺螨“昼伏夜出”，夜间主要吸食鸡的血液，白天生活在养鸡场的裂缝和缝隙中，在不吸血的情况下，可存活长达9个月[4-5]。鸡皮刺螨可使家禽产生应激反应，从而降低产蛋量和蛋品质级别，也可造成家禽贫血和抗病力下降，给养鸡业造成重大经济损失[6-9]。鸡皮刺螨也吸食哺乳动物血液，比如马、狗，甚至人[10-12]。此外，鸡皮刺螨也是多种传染病病原体的传播媒介，如禽流感病毒、沙门菌、新城疫病毒、致病性大肠杆菌等[13-15]。目前防治鸡皮刺螨的最常用手段是使用化学杀虫剂，但是长期使用化学杀螨剂会造成鸡蛋和鸡肉中药物残留[1]。多个研究表明鸡对多种杀虫剂具有抗药性，王传文[16]首次在北京地区开展了鸡皮刺螨的抗药性监测，并且分离到了对高效氯氰菊酯产生高水平抗性的鸡皮刺螨虫株。此外，一些鸡皮刺螨虫株对甲萘威、二甲苯胺脒和氯菊酯也产生了抗药性[17]。因此，迫切需要寻找生态友好的方法来防治鸡皮刺螨。

目前生态友好型防治手段主要有疫苗、生物防治、物理防治、以及生态友好型的化学信息物质。疫苗是防治鸡皮刺螨比较理想的手段，但是研发针对节肢动物的疫苗非常困难。将Deg-CALU和Rhm-SUB蛋白在鸡场中进行候选疫苗的测试，免疫后分别使鸡皮刺螨产卵率减少了35%和44%[18]。Xu等[19]评估了rDg-CatD-1和rDg-CatL-1重组蛋白的免疫效果，可以通过降低鸡皮刺螨的存活率、繁殖率和血液消化量来控制鸡皮刺螨感染。这些研究表明，开发合适的疫苗并应用于鸡皮刺螨防治中仍有待进一步的研究。生物防治手段主要利用自然天敌、昆虫病原真菌、线虫和细菌内共生体。研究发现，天然和商用的绿僵菌株[20]、巴尔通氏体样细菌[21]、捕食性节肢动物[22]可应用于鸡皮刺螨防治中。在物理防治方面，有文献报道研究人员评估了实验室中液体硅藻土制剂对鸡皮刺螨的杀螨活性，以10%的硅藻土进行田间试验，观察到鸡皮刺螨的种群相对于初始种群减少了94.7%[23]。硅藻土制剂具有大规模防治鸡皮刺螨的巨大潜力，但还需进一步研究优化。另外，调整和改善饲养管理条件也有助于防控鸡皮刺螨的感染和传播[24-26]。近年来，有关鸡皮刺螨的生态友好型的化学信息物质的研究相对于以上研究方向还较少。因此，需要参考其他螨类的有关研究进展进行鸡皮刺螨这方面的补充阐述，这也为今后鸡皮刺螨有关化学信息物质的研究提供方向和指导。

2 化学信息物质

环境友好型的化学信息物质主要包括聚集信息素(aggregation pheromones)、性信息素(sex pheromones)、报警信息素(alarm pheromones)、利他素(host kairomones)和植物类化合物。其中聚集信息素、性信息素和报警信息素为信息素，它们是发生在种内相互作用的物质，是由一个物种的某个个体发出并影响同一物种的另一个个体行为的化学分子[27]。性信息素对物种寻找配偶以及种的延续具有非常重要的作用。报警信息素则是指当遇到危险时，物种的个体可以释放特定的传递预警信息的化学物质。聚集信息素是在种内引起种群高密度聚集的化学物质。利他素则是指能够发生种间相互作用的化合物，这类信息素主要由宿主释放的某些化合物(利他素)吸引其他物种。此外，植物类挥发的化合物对鸡皮刺螨有排斥和杀灭作用[27]。

为了更好地防治鸡皮刺螨，需要鉴定化学信息物质的成分，一般进行顶空分析(例如固相微萃取和顶空微萃取)或者溶液萃取法，同时与气相色谱-质谱(GC-MS)分析结合使用，以识别不同的化合物。例如，Steidle等[28]将100只成年雌性或雄性屋尘螨(Dermatophagoidespteronyssinus)和250 mg饲料一起放在4 mL玻璃小瓶，并在3 d之后，将顶空微萃取(SPME)纤维通过橡胶隔垫在玻璃小瓶中放置45 min，最后进行气相色谱-质谱仪器的检测分析化学信息物质。Mizoguchi等[29]通过在光学显微镜下观察到罗宾根螨(Rhizoglyphusrobini)的腺体孔，再用滤纸与腺体孔接触，然后将滤纸放入己烷中浸泡，并对提取物进行GC-MS的分析测定化学信息物质。行为测试一般包括Y型嗅觉仪生物测定法和滤纸接触生物测定法[30]，确定化学信息物质，最后利用化学信息物质实现对鸡皮刺螨环境友好型的防治。

2.1 聚集信息素

螨虫的聚集信息素会导致不同发育阶段的螨虫在安全的环境中聚集，螨类在某一个或多个发育时期(如幼螨、一期若螨、二期若螨和成螨)释放聚集信息素[31]。纵观其他螨虫的聚集信息素，一般是由一种或者多种化学信息物质组成。脂螨素(lardolure)是在多食嗜木螨(Caloglyphuspolyphyllae)和河野脂螨(Lardoglyphuskonoi)中唯一被鉴定出的聚集信息素[27]。尘螨的聚集信息素主要由丙酸橙花酯、十五烷和橙花醇甲酸酯组成[28]。在粉尘螨(D.farinae)和欧洲尘螨(D.pteronyssinus)中，橙花醇甲酸酯被认为是聚集信息素的主要化合物[32]。因此，橙花醇甲酸酯是不同物种的信息素组成成分。在一项关于鸡皮刺螨聚集信息素的研究中，Entrekin和Oliver[30]通过对鸡皮刺螨的聚集行为进行观察，发现饱血的鸡皮刺螨比饥饿的鸡皮刺螨更容易聚集，确定了聚集信息素的存在，但没有继续研究鸡皮刺螨聚集信息素的成分，而是用已经在其他螨虫上确定的聚集信息素来吸引鸡皮刺螨，结果只有微弱的引诱作用。Koenraadt和Dicke[33]通过行为选择试验，测试饱血和饥饿的鸡皮刺螨分别作为引诱源，对饱血和饥饿状态的鸡皮刺螨的引诱效果，结果发现饱血或者饥饿的鸡皮刺螨都可以被饱血的鸡皮刺螨吸引，而饥饿的鸡皮刺螨作为引诱源对饱血和饥饿的鸡皮刺螨引诱效果不明显。聚集信息素具有防治鸡皮刺螨的巨大潜力，但是其具体的成分和作用目前尚不清楚，这方面的研究还远远不够。

2.2 性信息素

两种类型的性信息素已经在其他螨虫中被检测到，分别是滞留性信息素(arrestant sex pheromones)(也称为未成熟的雌性信息素)和雌性信息素[27,34]。二斑叶螨(Tetranychusurticae)雄性通过二期若螨释放的未成熟的雌性信息素来辨别一期若螨和二期若螨，其中二期若螨释放的未成熟的雌性信息素由香茅醇、法尼醇和橙花叔醇组成[35]。研究发现神泽氏叶螨(Kanzawaspidermites)成年雄性有一直守护在二期若螨旁的行为，二期若螨产生了未成熟的雌性信息素，并且雄性看护二期若螨直到发育为成年雌螨，最后进行交配[36]。随后，Carr和Roe[27]报道螨类中只有二期若螨才能产生未成熟的雌性信息素，雌性信息素通常由已进食的成年雌性释放，以达到吸引雄性的目的，从而提高繁殖成功率。但也有文献报道，长毛根螨(Rhizoglyphussetosus)和嗜木螨属Caloglyphusspp.存在雄性之间的坐骑行为，因此推测雄螨也可以释放雌性信息素[37-38]。通过其他螨虫的性信息素研究发现，一种挥发性有机物可以作为多种螨虫的性信息素，例如2-羟基-6-甲基苯甲醛同时是静粉螨(Acarusimmobilis)、椭圆食粉螨(Aleuroglyphusovatus)、赫氏嗜木螨(Cosmoglyphushughesi)和粉尘螨(D.farinae)的性信息素[39-42]。螨类之间的性化学通讯已在多种物种中进行了验证和广泛研究。然而，到目前为止，尚未鉴定出鸡皮刺螨中的性信息素，这也是未来研究的一个方向和趋势。

2.3 报警信息素

报警信息素是在不安全环境中或通过直接接触受伤的个体释放的一种信息素[27]。此外，研究表明低浓度的报警信息素会吸引螨虫产生集群行为，聚集的螨虫从而形成一个“安全网”，这可能是一种群体生存策略，但是一旦螨虫检测到较高浓度的报警信息素，它们可能会从群体生存策略过渡到个体生存策略，进行分散和隐藏[27]。例如通过嗅觉仪检测，分别用1和3 ng的橙花醛处理滤纸，发现对长土维螨(Schwiebeaelongata)有引诱作用，即表现为在滤纸附近聚集或者爬行，当用30 ng的橙花醛处理滤纸，螨虫会避开滤纸[43]；同样，在嗅觉仪生物测定中，低剂量的橙花醇甲酸酯对粉尘螨(D.farinae)和屋尘螨(D.pteronyssinus)也表现出引诱作用[27, 32]。据文献报道，在其他无气门螨中鉴定出几种报警信息素，包括橙花醇甲酸酯和橙花醛，有趣的是橙花醇甲酸酯不仅是腐食酪螨(Tyrophagusputrescentiae)的报警信息素，还是粉尘螨(D.farinae)和屋尘螨(D.pteronyssinus)的聚集信息素[27, 44]。利用报警信息素或其合成化合物来防治螨害，在保护储藏物、禽舍等方面有重要应用。但是，有关鸡皮刺螨报警行为和报警信息素的研究尚未有报道，这些都是值得研究的内容和方向。

2.4 利他素

利他素是一种个体释放的、介导种间相互作用的化合物，通常对释放者不利，对接受者有利。Wicht等[45]研究发现，从成年雌性和雄性家蝇的身体提取物中鉴定出两种利他素，分别是N-苯基-N-葡萄糖苷和N-苯基-N-甘露糖苷，它们可以吸引家蝇巨螯螨(Macrochelesmuscaedomesticae)。有研究通过Y型嗅觉仪试验发现，二斑叶螨(T.urticae)释放的利他素会吸引雌性捕食螨Phytoseiulusmacropilis[46]，但此研究并未对利他素的具体成分进行鉴定。还有研究人员通过四臂嗅觉计和风洞行为试验发现棕榈酸甲酯、棕榈酸乙酯和亚油酸甲酯这三种利他素对蜜蜂的两种寄生虫都有吸引作用，这两种寄生虫分别为雅氏瓦螨(Varroajacobsoni)和狄氏瓦螨(V.destructor)[47]。在关于鸡皮刺螨利他素的报道中，有研究发现鸡的尾脂腺可能存在利他素，吸引鸡皮刺螨，此研究对释放的化合物进行了鉴定，试验结果表明利他素中存在醇、烷烃和烯烃[48]。Koenraadt和Dicke[33]通过行为选择试验，发现鸡舍中从鸡身上脱落的老羽毛比直接从鸡身上拔取的新羽毛对鸡皮刺螨更有吸引作用，说明了老羽毛能够释放出较多吸引鸡皮刺螨的挥发性有机物(利他素)。鸡皮刺螨被宿主产生的几种挥发性有机物即利他素所吸引，从而可以定位宿主。目前研究并未鉴定出鸡皮刺螨利他素的具体成分。Harrington等[49]从母鸡的皮肤和羽毛中提取挥发性有机物，结果表明此挥发性有机物对鸡皮刺螨具有吸引作用，但并未对其具体成分进行鉴定。有研究对母鸡活体的挥发性有机物进行了SPME、GC/MS分析，通过嗅觉仪试验证实其对鸡皮刺螨具有吸引作用，经鉴定这几种挥发性有机物分别是反式-2-壬烯醛、壬酸、辛醛和蘑菇醇[50]；但尚不清楚这些化合物分子是否参与宿主对鸡皮刺螨的引诱过程，或是否参与皮肤识别等功能。在鸡场中应用利他素，难以避免宿主利他素的干扰，会降低产品功效，需要进一步优化应用方案。关于利他素潜在吸引作用的研究仍然有限，需进行深入探究以发挥利他素作为引诱剂的最大价值。

2.5 植物类化学信息物质

植物提取物对鸡皮刺螨具有驱避作用。Rajabpour等[51]通过滤纸接触试验发现，银叶钮扣树果的水和乙醇提取物对鸡皮刺螨有驱避作用。在另一项研究中，Kim等[52]发现日本川芎根的馏分组分和甲醇提取物具有驱避鸡皮刺螨的作用，T型管嗅觉仪试验表明日本川芎根的甲醇提取物对鸡皮刺螨具有91.3%的驱避活性，而且从中分离出的化合物(Z)-藁本内酯驱避鸡皮刺螨效率达到100%。

植物精油的驱螨或者杀螨作用被广泛研究。Lundh等[53]研究发现，在实验室条件下印楝油在15%～20%浓度范围内对鸡皮刺螨具有良好的杀螨效果和较低的驱螨活性。另外的文献表明，在田间试验中测试印楝油的效果，结果表明含有20%的印楝油配方可以使养殖场中的鸡皮刺螨数量下降94.65%～99.80%[54]。其他精油对鸡皮刺螨也有驱避效果，如在唇形科植物精油中具有杀螨效果的主要成分为香芹酚，它是一种很好的杀螨剂候选药物，研究表明其浓度超过1%时就会对鸡皮刺螨产生明显的驱避效果[55]。有研究通过体外接触生物测定法测试了几种精油对鸡皮刺螨的驱避效果，发现百里香和薰衣草油浓度分别在80%和40%时具有最高的驱螨活性[56]。其他研究通过GC-MS鉴定了两种精油(Artemisiasieberi和Myrciaoblongata)中存在的挥发性有机物，并通过Y型管嗅觉仪试验测试了其对鸡皮刺螨的驱避作用[57-58]。研究通过嗅觉仪生物测定法评估了香芹酚和百里香酚的协同驱避作用，但发现在香芹酚中加入百里香酚会降低驱避作用[59]。Lee等[60]测试了肉桂皮精油和丁香精油以及这两种精油中的化合物对鸡皮刺螨的驱避能力，结果表明这两种精油和其中的一些化合物对鸡皮刺螨均有驱避作用。通过接触试验分别测试浓度为5、10、20、50、100和200 μg·cm-3大麻精油的杀螨效率，结果表明大麻精油对鸡皮刺螨的LC50值为47.1 μg·mL-1[61]。另外,丁香精油和印度藏茴香精油对鸡皮刺螨也有杀灭作用[62-63]。

3 化学信息物质在防治中的应用

螨类化学信息物质在防治中的应用鲜有报道，但多篇研究报道了蜱和其他昆虫化学信息物质的应用及相关商品化产品，可为化学信息物质在螨类防治的应用提供借鉴。在一项蜱的研究中，将聚集信息素和溴氰菊酯(杀螨剂)制备成壳聚糖包被的诱杀剂胶囊，并通过实验室和田间试验发现血红扇头蜱(Rhipicephalussanguineus)被大量诱导聚集并杀灭[64]。因此，可以将聚集信息素与天然杀螨剂或昆虫病原真菌联用，对鸡皮刺螨感染和传播进行防治。已有相关应用利用性信息素、报警信息素对一些昆虫进行防治，例如有研究报道利用推测为报警信息素的丁酸己酯、雌性信息素、植物挥发性有机物苯乙醛对植食性昆虫长毛草肓蝽(Lygusrugulipennis)进行防治，通过一系列小的田间试验和商业草莓作物的测试，发现英国草莓作物中长毛草肓蝽数量减少，同时也减少了对草莓果实的损害[65]，因此也可以将此研究应用类推到鸡皮刺螨的防治中。此外，文献报道了利用化学信息物质防治鸡皮刺螨的实际应用，即向母鸡饲料中加入驱避鸡皮刺螨的商品化制剂Nor-Mite®，它主要是将比例大于2%的丁香油酚添加到母鸡饲料中，通过GC-MS分析母鸡散发的挥发性有机物，结果表明饲喂Nor-Mite®的母鸡释放的几种挥发性有机物中含有丁香酚，通过嗅觉仪试验确认了饲喂Nor-Mite®的母鸡释放的丁香酚和其他挥发性有机物对鸡皮刺螨有驱避作用[66]。总之，应该进一步研究开发基于信息化学物质配方，在实验室和野外试验中证明防治鸡皮刺螨的功效。

4 展 望

目前，关于包括鸡皮刺螨在内的螨类的化学通讯相关研究仍然有限，研究瓶颈主要是螨虫体型偏小，且化学信息物质的释放量较低，难以捕捉。在过去的几十年中，对螨虫化学通讯物质的认识有所增加，获得了许多对螨虫行为具有影响的化学信息，但对于鸡皮刺螨的研究还很空缺。鸡皮刺螨的环境友好型化学信息物质具有重要的研究价值和广阔的应用前景。随着化学信息物质研究的深入，坚信化学信息物质凭借专一性强、不污染环境、对害虫天敌和有益生物安全等优点，其在鸡皮刺螨方面的应用必将受到广泛的关注。