弱光照下喷施有机碳肥对小麦光合性能的影响

孙 蕾，索全义，赵海宏，陈淑慧，康文钦

（1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院/内蒙古自治区土壤质量与养分资源重点实验室，内蒙古呼和浩特 010011；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031）

光合作用是植物生命活动的基础和核心动力，是有机物质积累转运的前提条件，对植物的生长发育起着决定性的作用[1]。通过各种直接或间接的措施改善作物光合特性提高干物质积累量和产量[2-4]。有研究表明，适宜的CO2浓度升高可以促进C3 作物光合作用[5]，大气CO2浓度升高能够使植物净光合速率提高35%～60%[6]，高浓度CO2还可以增加作物生物量[7]。通过提高环境中CO2浓度补碳的过程是需要植物光合作用转化后才能体现，过程复杂且缓慢，而生产中常有低温寡光照的情况，这样局限的碳吸收和代谢途径，不能很好地满足植物在不良环境条件下的生长需求。有人认为有机碳营养可直接参与植物光合作用，并促进新的碳水化合物合成[8]。有研究表明，弱光胁迫条件下，光照强度降低，影响了光反应和暗反应速率，进而影响作物中干物质的积累及分配[9]。在弱光条件下补充有机碳营养有可能消除光照不足的影响。前人研究表明，施用腐植酸可通过增加细胞呼吸和细胞膜对养分的吸收，提高作物二磷酸核酮糖氧合酶/羧化酶的活性，增加植物光合活性，增强光合固碳能力[10]；外源蔗糖可以缓解植物在不良环境下的光合作用，保护作物光合固碳的能力[11]；施用氨基酸液肥能提高枣树花期光合速率，有利于碳同化物的积累[12]。本研究通过小麦进行试验，求证光照不足时叶面喷施有机碳肥是否影响小麦光合特性以及蔗糖、腐植酸、氨基酸3种有机碳肥作用效果，以期为有机碳肥在小麦上的应用提供参考。

1 材料和方法

1.1 供试材料

选用小麦品种永良4号。有机碳肥：蔗糖，碳含量437.0 g/kg；腐植酸（纯度＞99%，黄腐酸FA＞90%），碳含量310.2 g/kg；氨基酸（18种复合氨基酸），碳含量402.3 g/kg。

1.2 试验设计与方法

试验共设置4个处理，分别为：清水（对照，W），蔗糖（SUC），腐植酸（HA），氨基酸（AA），重复3次。在小麦拔节后通过搭建黑色尼龙网架进行遮光，为自然光照的60%，遮光1 d后连续3 d 叶面喷施，3种有机碳肥设置为等碳量喷施，喷施量为0.58 L/m2，SUC浓度为570.0 g/kg、HA浓度为800.0 g/kg、AA浓度为620.0 g/kg。采用盆栽试验，生长盆大小为50 cm×34 cm×27 cm（长×宽×高），每盆土重30 kg，在通风、自然变温、遮雨的条件下进行，盆栽土壤质地类型为壤土，风干过2 mm 筛孔，装盆后施用小麦专用复合肥300.0 kg/hm2，播种后灌水达到田间持水量的70%，栽培过程中定期补水，小麦拔节初期（遮光前）结合补水追施硝酸铵295.0 kg/hm2。供试土壤基础养分状况见表1。

表1 供试土壤

1.3 测定项目及方法

叶面喷施后2、5、10 d 采集小麦整株样品及活体叶进行指标测定。叶绿素相对含量（SPAD值）测定：利用SPAD 叶绿素仪（SPAD-502），测定3株小麦，每株测定叶片前中后3个不同位置，计算平均值，重复3次。

光合指标测定：用Li-340 手持便携式光合系统分析仪于9：30—11：30 测定小麦顶部第2片完全展开叶的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），每个处理重复3次。

光合产物测定：小麦样品带回实验室烘干磨碎备用。可溶性糖测定采用蒽酮比色法；蔗糖测定采用间苯二酚比色法。

1.4 数据分析

数据运用SAS 9.2 软件进行差异显著性分析，采用Excel 2010 绘图。

2 结果与分析

2.1 不同有机碳肥对小麦叶片叶绿素相对含量（SPAD值）的影响

由表2可知，弱光照下，喷施有机碳肥后的2、5、10 d 小麦SPAD值均较对照有所提高。喷施SUC、HA 和AA 2 d后SPAD值分别较对照提高2.21%、1.57%和1.73%，喷施SUC、HA、AA 与对照、3种有机碳肥之间差异不显著（P＞0.05）；喷施SUC、HA、AA 5 d后SPAD值分别较对照高出1.43%、1.95%、3.10%，其中喷施AA的SPAD值与对照相比差异显著（P＜0.05），喷施SUC、HA 与对照相比、3种有机碳肥之间差异不显著（P＞0.05）；喷施SUC、HA、AA 10 d后SPAD值分别较对照高出4.03%、3.63%、3.51%，喷施3种有机碳肥SPAD值与对照相比差异显著（P ＜0.05），3种有机碳肥之间仍然差异不显著（P＞0.05）。

2.2 不同有机碳肥对小麦光合指标的影响

由表3可知，喷施有机碳肥后的2、5、10 d 小麦Pn、Tr、Gs、Ci较对照有所提高。喷施SUC、HA 和AA 2 d后Pn较对照提高32.04%、20.61%、23.91%；喷施SUC、HA 和AA 5 d后Pn较对照提高34.30%、9.76%、4.75%；随着喷施作用的时间延长，喷施SUC、HA、AA 10 d后Pn提高最明显，HA、AA 分别较对照提高70.61%和76.96%，喷施SUC 下的Pn为对照的2.5倍，且差异显著（P＜0.05）；喷施后5 d，喷施SUC 对Tr、Gs、Ci 影响较大，分别较对照提高13.81%、30.07%、14.03%；喷施HA 10 d后Tr 和Gs低于对照，可能受后期环境温度影响较大。

表2 叶面喷施有机碳肥对小麦SPAD值的影响

2.3 有机碳肥对小麦光合产物的影响

2.3.1 有机碳肥对小麦可溶性糖含量的影响 由图1可知，喷施有机碳肥后的2、5、10 d，小麦叶片中可溶性糖含量均较对照有所提高，不同取样时间4种有机碳肥可溶性糖含量变化一致，表现为SUC＞AA＞HA＞W。喷施SUC、HA 和AA 2 d后可溶性糖含量分别较对照提高了25.79%、4.97%和10.09%，喷施SUC可溶性糖含量与对照相比差异显著（P＜0.05），喷施HA可溶性糖含量与对照相比差异不显著（P＞0.05），SUC 与HA、AA 差异显著（P＜0.05）；喷施SUC、HA和AA 5 d后可溶性糖含量分别较对照提高了12.81%、10.36%和1.69%，3种有机碳肥之间、与对照均差异不显著（P＞0.05）；喷施SUC、HA 和AA 10 d后可溶性糖含量分别较对照提高了33.20%、18.90%和31.96%，3种有机碳肥可溶性糖含量与对照相比差异显著（P＜0.05），有机碳肥SUC、AA 与HA 相比差异显著（P＜0.05）

2.3.2 有机碳肥对小麦蔗糖含量的影响 由图2可知，喷施有机碳肥后的2、5、10 d，小麦叶片中蔗糖含量均较对照有所提高。喷施SUC、HA 和AA 2 d后蔗糖含量分别较对照提高5.08%、10.19%和12.76%，3种有机碳肥与对照之间均差异不显著（P＞0.05）；喷施SUC、HA 和AA 5 d后蔗糖含量分别较对照提高23.56%、22.81%和5.05%，3种有机碳肥与对照之间均差异不显著（P＞0.05）；喷施SUC、HA和AA 10 d后蔗糖含量分别较对照提高11.04%、43.56%和22.70%，喷施HA的蔗糖含量与对照相比差异显著（P＜0.05），喷施SUC、AA 与对照相比差异不显著（P＞0.05）。

表3 叶面喷施有机碳肥对小麦光合指标的影响

图1 叶面喷施有机碳对小麦可溶性糖含量的影响

图2 叶面喷施有机碳对小麦蔗糖含量的影响

3 讨论

3.1 弱光照下喷施有机碳肥对小麦叶片SPAD值的影响

喷施有机碳肥能够提高作物SPAD值，而SPAD值又与光合作用密切相关[13]。弱光照下，有机碳肥的喷施为作物适应弱光环境提供条件，可通过叶面喷施提高作物SPAD值，从而提高作物光合作用影响光合途径[14]。前人研究表明，SPAD值与叶绿素含量显著相关[15]。SPAD值通常与光合性能密切相关，是衡量植物对光能利用能力的指标，其含量的多少及规律同时也反映作物生理碳代谢的变化[16]。李晨阳等[17]研究表明，遮光会影响马铃薯苗期SPAD值；有研究表明，叶面喷施SUC 和HA可以提高作物SPAD值，可以促进作物对光能的再利用[18-20]。在本试验中，有机碳肥可以显著提高弱光照下小麦的SPAD值，且喷施作用时间越长（10 d）效果越明显。这说明喷施有机碳肥可以提高作物SPAD值，促进作物更好地吸收光能，从而维持作物在弱光照下进行正常的光合作用。

3.2 弱光照下喷施有机碳肥对小麦光合指标的影响

叶面喷施有机碳肥可以缓解因光照不足导致的作物光合速率减慢，而增强作物Pn，而Pn的增大也与Gs的增大有关[21]，有机碳肥影响叶片气孔的开关进而影响Tr，从而提高Ci浓度，促进作物同化细胞间更多的CO2，维持作物进行稳定的光合作用。光合作用为作物进行一切生命活动提供物质基础与能量基础，包括一系列复杂的光化学反应和酶促反应过程，直接影响作物的生长发育及碳代谢[22]。本试验中，喷施有机碳肥在弱光照下对小麦光合特性均有影响，有机碳肥喷施提高了小麦的Pn、Tr、Gs 和Ci。李常英等[23]研究表明，遮光会抑制叶绿素的合成，降低光合作用。喷施AA可以提高叶面光合速率[24]；HA可以通过喷施的方式调节气孔关闭从而调节光合作用[25]；外源SUC 有利于作物光合作用[26]。本试验研究结果与前人研究结果一致，但不同之处在于，本试验是基于弱光照进行，并进行叶面喷施。结果显示，喷施有机碳肥小麦各项光合指标均高于对照，Pn、Tr的升高说明喷施有机碳肥可能弥补弱光照下光合能力不足，增加蒸腾速率，促进小麦叶片气孔张开，从而更有效地吸收来自空气中的CO2，间接增强了小麦同化细胞间CO2的能力。Ci、Gs的升高说明喷施有机碳肥，改变小麦叶面气孔关闭及气孔大小，进一步增加气体的交换速率，影响小麦对光能吸收利用能力，增加细胞间CO2浓度，从而使作物可以同化更多的CO2。

3.3 弱光条件下喷施有机碳肥对小麦光合产物的影响

光照不足时光合速率减弱，会阻碍作物碳水化合物的形成，但叶面喷施有机碳肥能够促进作物体内可溶性糖、蔗糖的合成。可溶性糖、蔗糖为光合产物中重要的碳水化合物，是光合碳同化中的基本代谢物质，维持植物正常生理代谢过程[27]，它们不仅是植物生长的能量来源，也作为信号分子，表达作物光合碳代谢的能力强弱。弱光是植物生长的限制因素，光照不足会严重影响光合产物的合成[28]。喷施SUC，HA 对作物光合产物的合成有正向效应[29]。本试验研究结果与前人一致，试验结果表明：喷施有机碳肥在弱光照下小麦可溶性糖含量和蔗糖含量较对照均有提高，从有机碳肥来看，SUC 和HA 效果最好，这可能是因为SUC为最初光合产物，可以更快更直接地为小麦补充有机物质，从喷施时效来看喷施SUC可以在弱光下维持较高的糖含量。本试验中喷施了前人鲜为应用的材料AA，AA 虽没其他两种材料效果明显，但也达到了提高光合产物含量的效果。该结果说明，喷施有机碳肥可以促进小麦光合产物的积累，从而影响小麦光合途径，在光照不足的情况下提高光合产物含量，从而提高作物抵抗不良环境的能力。试验中光合产物含量的提高验证了前人的理论推断，二氧化碳补碳途径必须经过光合反应才能转换成有机物，而有机碳补碳则跳过了光合反应，直接可以供给作物有机态物质，使光合能节省下来用于后续的生化反应[8，30]。

4 结论

弱光照下，喷施有机碳肥后小麦SPAD值较对照有所提高，喷施SUC、HA 和AA 2、5、10 d 净光合速率（Pn）较对照有所提高；喷施SUC 对蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）影响较大。小麦光合产物可溶性糖含量和蔗糖含量较对照有所提高。综上所述，叶面喷施有机碳肥可以弥补弱光照下因光合作用不足导致的碳代谢受阻，可以提高小麦与光合作用相关的指标及光合产物含量。