灌溉量和种植密度互作对春玉米花期光合性能及籽粒产量的影响

李小忠，孙继颖，高聚林，刘 剑，王志刚，胡树平，包海柱，于晓芳，田 甜

（1.内蒙古农业大学 农学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学 职业技术学院，内蒙古 萨拉齐镇 014109）

土默特川平原灌区位于内蒙古自治区中南部，西起包头市郊区东乌不拉沟口，东至蛮汉山，阴山北麓以南，南濒黄河及和林格尔黄土丘陵区，是内蒙古主要的玉米生产区之一。该区土壤肥沃，光、温、雨资源充足，但是与之匹配的灌溉量和种植密度互作栽培模式尚不明确，不利于玉米生产水平的突破。因此，明确玉米生产有效的栽培管理措施以提高光合性能及产量成为焦点。任佰朝等[1]研究表明，玉米群体冠层光合性能是影响生长发育和产量形成的重要因子，提高玉米冠层光合体系效率对干物质积累、生长发育和产量形成极其重要。光合速率、蒸腾速率和气孔导度是衡量光合性能的关键指标[2]。目前，叶绿素荧光诱导动力学作为研究植物光合作用与环境关系的内在探针，被广泛应用于作物光合系统研究，这项技术的应用有效推动了对作物冠层光能利用率的探索[3]。最大光化学效率（Fv/Fm）是叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光化学量子产量，也称最大PSⅡ的光能转化效率，反映PSⅡ反应中心内光能转化效率，该指标可反映光合机构的内在变化机制，是反映植物光抑制程度最常用的指标[4]。SPAD值是作物生长的重要生理指标，是评价作物光合生产体系强弱、衡量作物生长发育状况、评判作物生理配置的重要依据，并且SPAD值可以衡量植株氮素吸收水平的高低。因此，明确作物叶绿素相对含量对作物生长调控具有重要意义[5]。为充分利用光资源，提高土默特川平原灌区春玉米产量，本研究通过设置两个水分梯度及两个种植密度处理，分析不同灌溉量和种植密度互作春玉米花期叶片光合性能指标差异，进一步挖掘春玉米群体产量提升空间，旨在为土默特川平原灌区春玉米合理密植、科学用水和稳产增产提供理论依据和技术支撑。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2017—2019年在内蒙古农业大学玉米中心进行，位于包头市土默特右旗萨拉齐镇内蒙古农业大学职业技术学院，40°33′N，110°31′E，海拔1 008.62 m，属于土默特川平原灌区，为温带大陆性季风气候。无霜期150 d，年平均气温6～8℃。试验地土质为沙壤土，2017—2019年试验地土壤基础地力及玉米生长季日平均气温分别见表1和图1。

表1 试验地土壤基础地力

图1 试验地2017—2019年玉米生长季日平均气温变化

1.2 供试材料及设计

试验玉米品种为先玉335，用XY335表示。采用裂区设计，灌溉量为主区，种植密度为副区。灌溉量设置正常灌溉（75%田间持水量，S1）及中度水分胁迫（45%田间持水量，S2）两个水分梯度。控水处理在吐丝期前后进行，持续28 d，期间使用多点土壤湿度记录仪测定田间持水量，用流量计控制灌水量，以达到处理要求的水分梯度。种植密度设置7.5万株/hm2（M1）及10.5万株/hm2（M2）两个处理。3次重复，共计12个小区，规格为2.2 m×2.2 m，深度1.5 m，周边用水泥墙体封闭，以防相互渗水。每个小区种植4 行，行距44 cm；7.5万株/hm2处理的种植间距是30 cm，10.5万株/hm2处理的种植间距是22 cm；播种深度为5 cm。试验在防雨棚中进行，棚四周带有电动升降卷帘，顶部含有可控天窗，降雨时则闭合防雨，不降雨时打开，保持正常田间环境。各处理施用底肥N 40 kg/hm2、P2O5105 kg/hm2、K2O 40 kg/hm2，播种前随翻地均匀施入0～15 cm 土层。水分胁迫处理之后开始取样，测定各项指标。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 土壤物理、化学指标的测定 播种前基础地力指标包括土壤pH值（酸度计法）[6]、土壤有机质（重铬酸钾容量法-稀释热法）、土壤碱解氮（碱解扩散法）、土壤速效磷（0.5 mol NaHCO3浸提-分光光度计比色法）、土壤速效钾（火焰光度计法）[7]，以上指标取0～20 cm 土层样品进行测定。在播种前、成熟期，取0～50 cm 土层深度样品，采用TDR法测定土壤含水量[8]；采用环刀法取原状土，烘干法测定土壤容重[9]；在水分胁迫期采用多点土壤湿度记录仪测定田间持水量。

1.3.2 叶片光合性能指标的测定 叶片光合特性：采用便携式LI-6400 光合作用测定系统（Li-Cor，USA），设定光强的光量子数为1 500 μmol/（m2·s），叶室温度25℃，CO2浓度350 μmol/mol，测定叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）。每个处理重复3次，每株分别测定上位叶、穗位叶、下位叶的光合指标。叶绿素荧光动力学参数：选择晴天无风的上午，采用Handy PEA 植物效率分析仪（Hansatech，England）测定，每个处理选择有代表性的3株样品，测定前对叶片遮光处理20 min，每株测定上位叶、穗位叶、下位叶的Fv/Fm 和PI。叶绿素相对含量（SPAD值）：选择晴天无风的上午，每个处理选择有代表性的3株植株，采用SPAD-502 型叶绿素计（柯尼卡美能达投资有限公司，中国）测定，每株测定上位叶、穗位叶、下位叶的叶绿素相对含量（SPAD值）。

1.3.3 地上部干物质量的测定 在收获期，每个处理选取长势均匀的3株植株，每株取叶片、茎秆（包含苞叶、穗轴）及籽粒三部分器官，烘至恒重后测定干物质量。

1.3.4 测产及考种 收获前对各处理玉米籽粒产量进行测定，去除边行效应，每处理2 行实收，计算实际面积产量。考种测定玉米双行粒重及含水量，最后计算籽粒产量（含水量折成14%计算）。

1.4 计算公式

式中，D为土层厚度；W为土壤含水量；R为土壤容重。

式中，P为生长季节的降雨量；I为灌溉量；△SWS为玉米播种时土壤贮水量与收获时土壤贮水量之差。

1.5 数据处理

采用Excel 2016（Redmond，WA，USA）、Sigma Plot 14.0（SYSTAT，Chicago，IL，USA）、SPSS Statistics 23.0（IBM，Armonk，NY，USA）软件进行数据处理、作图和统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同灌溉量和种植密度互作对春玉米籽粒产量及水分利用效率的影响

由图2可知，总体来看，正常灌溉（S1）条件下，不同种植密度对籽粒产量、水分利用效率和灌溉水生产效率产生显著影响（P＜0.05）；不同种植密度对全生育期耗水量（ET）无显著影响。中度水分胁迫（S2）条件下，种植密度对籽粒产量、水分利用效率和灌溉水生产效率无显著影响（P＞0.05）。在正常灌溉（S1）条件下，种植密度10.5万株/hm2处理（M2）较7.5万株/hm2处理（M1）籽粒产量提高5.20%～9.85%，水分利用效率（WUE）种植密度10.5万株/hm2处理（M）2较7.5万株/hm2处理（M）1提高了4.93%～9.57%，灌溉水生产效率种植密度10.5万株/hm2处理（M2）较7.5万株/hm2处理（M）1提高了5.18%～9.85%。

相同种植密度下，不同水分梯度处理对籽粒产量、水分利用效率（WUE）、全生育期耗水量（ET）和灌溉水生产效率（IWPE）产生显著影响（P＜0.05）。2017—2019年正常灌溉结合10.5万株/hm2种植密度处理（S1M）2较中度水分胁迫结合10.5万株/hm2种植密度处理（S2M）2玉米籽粒产量增加了27.99%～43.36%、水分利用效率（WUE）增加了14.34%～29.90%、全生育期耗水量（ET）增加了10.43%～12.24%、灌溉水生产效率（IWPE）增加了8.79%～21.86%。本试验条件下，正常灌溉结合10.5万株/hm2种植密度处理（S1M）2是实现玉米稳产、高产的灌溉量和种植密度互作模式，该模式有助于提高水分利用效率及灌溉水生产效率。

图2 灌溉量和种植密度互作对春玉米籽粒产量、耗水量、水分利用效率及灌溉水生产效率的影响

2.2 不同灌溉量和种植密度互作对春玉米植株群体地上部干物质量的影响

在一定范围内玉米干物质积累与产量呈正相关，干物质积累越多，产量越高[10-11]。由图3可知，在相同水分梯度下，2017—2019年玉米地上部干物质量均随着种植密度的增大而增加。在正常灌溉（S1）条件下，种植密度10.5万株/hm2处理（M2）较7.5万株/hm2处理（M1）群体地上部干物质量增加13.18%～17.19%；在中度水分胁迫（S2）条件下，种植密度10.5万株/hm2处理（M2）较7.5万株/hm2处理（M1）地上部干物质量增加10.03%～14.39%。在相同的种植密度下，2017—2019年正常灌溉结合10.5万株/hm2种植密度处理（S1M2）较中度水分胁迫结合10.5万株/hm2种植密度处理（S2M2）地上部干物质量增加19.00%～50.94%。试验结果表明，正常灌溉（S1）结合10.5万株/hm2（M2）种植密度春玉米拥有更多的地上部干物质量，在相同的种植密度下，中度水分胁迫（S2）地上部干物质量下降显著，说明10.5万株/hm2种植密度可增加群体地上部干物质量，且低水分（S2）梯度不利于群体地上部干物质量的积累。

图3 灌溉量和种植密度互作对春玉米收获期地上部干物质量的影响

2.3 不同灌溉量和种植密度互作对SPAD值的影响

由图4可知，在相同的水分梯度下，不同种植密度处理对春玉米植株叶片SPAD值的影响总体上差异显著（P＜0.05）。2017—2019年在正常灌溉（S1）梯度下，10.5万株/hm2种植密度处理（M2）与7.5万株/hm2种植密度处理（M1）相比SPAD值降低3.63%～5.96%；在中度水分胁迫（S2）梯度下，10.5万株/hm2种植密度处理（M2）与7.5万株/hm2种植密度处理（M1）相比SPAD值降低6.76%～8.76%。试验结果表明，种植密度增加导致SPAD值显著降低。在相同的种植密度下，不同水分梯度对SPAD值的影响存在显著差异（P＜0.05）。在7.5万株/hm2种植密度（M1）条件下，中度水分胁迫处理（S2）与正常灌溉处理（S1）相比SPAD值降低11.19%～12.66%；在10.5万株/hm2种植密度（M2）条件下，中度水分胁迫处理（S2）与正常灌溉处理（S1）相比SPAD值降低13.17%～14.63%。试验结果表明，春玉米花期前后中度水分胁迫（S2）导致SPAD值降低，抑制植株叶绿素相对含量的积累。

图4 灌溉量和种植密度互作对春玉米花期SPAD值的影响

2.4 不同灌溉量和种植密度互作对光系统Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）的影响

光系统Ⅱ最大光化学效率的提高有利于光合色素把捕获的光能以更高的速度和效率转化为化学能，提高光合效率，积累干物质，增加光合产物[12-13]。由图5可知，总体上来看，在相同的水分梯度下，不同种植密度对最大光化学效率（Fv/Fm）的影响存在显著差异（P＜0.05）。在正常灌溉（S1）梯度下，10.5万株/hm2种植密度处理（M2）与7.5万株/hm2处理（M1）相比最大光化学效率（Fv/Fm）降低2.91%～6.33%；在中度水分胁迫（S2）梯度下，10.5万株/hm2种植密度处理（M2）与7.5万株/hm2处理（M1）相比最大光化学效率（Fv/Fm）降低5.63%～10.39%。试验结果表明，种植密度增加导致最大光化学效率降低，中度水分胁迫最大光化学效率（Fv/Fm）下降更为明显。在相同的种植密度下，不同水分梯度对最大光化学效率（Fv/Fm）的影响存在显著差异（P＜0.05）。在7.5万株/hm2种植密度（M1）条件下，中度水分胁迫处理（S2）与正常灌溉处理（S1）相比最大光化学效率（Fv/Fm）降低11.25%～29.37%；在10.5万株/hm2种植密度（M2）条件下，中度水分胁迫处理（S2）与正常灌溉处理（S1）相比最大光化学效率（Fv/Fm）降低12.99%～34.81%。试验结果表明，中度水分胁迫导致最大光化学效率（Fv/Fm）降低，抑制光合效率。

图5 灌溉量和种植密度互作对春玉米花期最大光化学效率的影响

2.5 不同灌溉量和种植密度互作对光合性能指数（PI）的影响

光合性能指数（PI）在优良品种或抗逆品种选育中应用广泛，效果很好。一方面，可以对大量的后代群体进行筛选；另一方面，可以对鉴定出的优良品种或者抗逆品种进行深入分析，提供更深层次的理论基础。由图6可知，在相同的水分梯度下，不同种植密度对光合性能指数（PI）的影响存在显著差异（P＜0.05）。2017—2019年在正常灌溉（S1）条件下，10.5万株/hm2种植密度处理（M2）较7.5万株/hm2种植密度处理（M1）光合性能指数（PI）降低17.45%～20.33%；在中度水分胁迫（S2）条件下，10.5万株/hm2种植密度处理（M2）较7.5万株/hm2种植密度处理（M1）光合性能指数（PI）降低20.35%～31.48%。试验结果表明，种植密度增加导致光合性能指数降低。在相同的种植密度下，不同水分梯度对光合性能指数的影响存在显著差异（P＜0.05）。2017—2019年在7.5万株/hm2种植密度（M1）条件下，中度水分胁迫处理（S2）较正常灌溉处理（S1）光合性能指数降低19.50%～31.30%；在10.5万株/hm2（M2）种植密度条件下，中度水分胁迫处理（S2）较正常灌溉处理（S1）光合性能指数（PI）降低21.96%～40.77%。试验结果表明，水分胁迫导致光合性能指数（PI）降低，光合作用受到抑制。

2.6 不同灌溉量和种植密度互作对春玉米花期光合特性及叶片水分利用效率的影响

图6 灌溉量和种植密度互作对春玉米光合性能指数的影响

叶片光合作用的强弱对籽粒的物质积累尤为重要[14]。为揭示不同灌溉量和种植密度互作对春玉米植株花期光合性能的影响，选择花期胁迫后进行监测。由表2可知，总体上来看，在相同水分梯度下，种植密度对净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）及气孔导度（Gs）产生显著影响（P＜0.05）；净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均与种植密度呈负相关；在相同水分梯度下，叶片水分利用效率（WUEL）则与种植密度呈正相关。2017—2019年正常灌溉（S1）条件下，10.5万株/hm2种植密度处理（M2）较7.5万株/hm2处理（M1）净光合速率（Pn）降低5.54%～10.75%，蒸腾速率（Tr）降低14.47%～21.23%，气孔导度（Gs）降低10.53%～15.79%；10.5万株/hm2种植密度处理（M2）较7.5万株/hm2种植密度处理（M1）WUEL增加10.58%～13.44%。试验结果表明，中度水分胁迫及高密度种植可显著降低净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）与气孔导度（Gs），显著提高叶片水分利用效率（WUEL），水分胁迫导致净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）与气孔导度（Gs）下降更为明显。结合产量结果可知，正常灌溉（S1）与10.5万株/hm2种植密度（M2）结合能够显著协调春玉米群体叶片光合性能与叶片水分利用效率（WUEL），提高产量。

表2 灌溉量和种植密度互作对春玉米花期光合特性及叶片水分利用效率的影响

2.7 指标间相关性分析

对各项指标进行相关性分析。由表3可知，玉米籽粒产量与SPAD值、最大光化学效率（Fv/Fm）、光合性能指数（PI）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、水分利用效率（WUE）、灌溉水生产效率（IWPE）、全生育期耗水量（ET）、干物质量呈极显著正相关（P＜0.01），相关系数分别达到了79%、88%、68%、92%、84%、84%、99%、95%、95%和99%。结果表明，光合性能、水分利用效率（WUE）、灌溉水生产效率（IWPE）及植株群体地上部干物质量均与籽粒产量密切相关；SPAD值、最大光化学效率（Fv/Fm）、光合性能指数（PI）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）及气孔导度（Gs）各项指标均存在极显著相关关系；叶片水分利用效率（WUEL）与地上部干物质量和籽粒产量负相关，但差异不显著。

表3 光合指标、群体地上部干物质量、水分利用效率及籽粒产量的相关性分析结果

3 讨论

3.1 不同灌溉量和种植密度互作下的光合性能

黄超等[15]、刘笑鸣等[16]研究表明，80%以上的产量来源于光合生产体系，叶片高效的光合作用性能与玉米产量有极大的正相关性，因此，优化作物光合性能尤为重要。对于土默特川平原灌区来说，提高春玉米产量的重要举措就是通过栽培管理措施优化群体叶片的适应性，并明确植株光合性能在不同灌溉量和种植密度条件下对环境的差异性。光合作用是作物生产的基本生理过程，作物90%～95%的干物质来自光合作用积累的有机物。本试验表明，玉米植株群体地上部干物质量与净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均呈极显著正相关（P＜0.01），说明光合作用对作物群体的干物质积累有很大影响，而干物质积累与转移又直接影响着籽粒养分和作物产量的形成。

徐宗贵等[17]研究发现，随着种植密度的增加，净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）均呈现出逐渐降低的趋势，种植密度每增加1万株/hm2，净光合速率（Pn）降低1.32 μmol（/m·2s）、蒸腾速率（Tr）降低0.30 μmol（/m·2s）。本试验表明，灌溉量和种植密度对玉米净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）均存在一定的影响。在正常灌溉（S1）条件下，种植密度每增加1万株/hm2，净光合速率（Pn）降低0.710 μmol（/m·2s）、蒸腾速率（Tr）降低0.384 μmol（/m·2s）、气孔导度（Gs）降低0.018 μmol（/m·2s），造成差异的原因可能与当地的光温资源、地力及品种有关。于文颖等[18]研究发现，水分胁迫导致玉米叶片整体净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）下降，在中度和重度水分胁迫条件下，叶片水分利用效率（WUEL）降幅低于净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs），有时甚至高于正常灌溉条件下的水分利用效率（WUE）。本试验在相同种植密度条件下，中度水分胁迫（S2）显著降低了玉米净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）与气孔导度（Gs），与于文颖等[18]研究结果一致，但种植密度10.5万株/hm2处理（M2）叶片水分利用效率（WUEL）显著高于7.5万株/hm2处理（M1），表明10.5万株/hm2种植密度（M2）条件下的叶片水分利用效率（WUEL）更高。净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Gs）3 项光合指标均在正常灌溉（S1）条件下拥有最高值。在相同水分梯度下，不同种植密度对净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）与气孔导度（Gs）产生显著影响（P＜0.05），这3 项光合指标均在7.5万株/hm2种植密度（M）1下拥有最高值。试验结果表明，玉米单株光合能力在正常灌溉结合7.5万株/hm2种植密度（S1M1）组合下为最高，结合产量分析可知，群体的光合能力在正常灌溉结合10.5万株/hm2种植密度（S1M2）组合下为最高。试验后续需要进一步研究群体间植株如何协调净光合速率与蒸腾速率的关系，以便使叶片水分利用效率最大化。

3.2 不同灌溉量和种植密度互作下的SPAD值、最大光化学效率与光合性能指数的变化

裴文东等[19]研究表明，玉米产量的高低与群体的冠层功能密切相关，构建合理群体结构是国内外玉米增产的重要途径。叶绿素是参与光合作用的重要色素，可以反映植物的氮素营养状况及叶片光合反应机能，提高叶绿素含量，延缓叶片衰老，提高作物产量[20-23]。宋贺等[24]研究表明，干旱胁迫可显著降低玉米叶片SPAD值，不同程度干旱及持续时间的长短对叶片SPAD值也存在显著差异。本试验通过设置玉米花期控水及种植密度发现，在10.5万株/hm2种植密度（M2）条件下，中度水分胁迫处理（S2）较正常灌溉处理（S1）SPAD值降低了13.17%～14.63%，表明中度水分胁迫严重抑制叶绿素合成。李艺博[25]研究发现，SPAD值随着种植密度的增大逐步削减。本试验在正常灌溉（S1）条件下，种植密度10.5万株/hm2处理（M2）较7.5万株/hm2处理（M1）SPAD值下降了3.63%～5.96%，说明中度水分胁迫及高密度种植会影响植株叶片叶绿素的合成，降低叶绿素相对含量。

叶绿素荧光动力学参数主要反映光系统Ⅱ（PSⅡ）原初光化学反应和光合机构状态变化[26]。光系统Ⅱ（PSⅡ）在高等植物对环境胁迫的响应中起着重要作用，探究水分胁迫对植物光合机构PSⅡ的响应机理，对提高植物的耐旱性具有积极意义。最大光化学效率（Fv/Fm）表示PSⅡ的最大光能转化效率，该指标用来研究逆境胁迫对植物光合效率的影响，最大光化学效率的减少程度说明植物在逆境胁迫下光合作用的损害程度，最大光化学效率（Fv/Fm）越大，表明原初光能转化效率越高[27-28]。刘文娟等[29]研究表明，重度干旱胁迫下，玉米叶肉叶绿体中最大光化学效率（Fv/Fm）显著下降，而中度干旱胁迫对最大光化学效率（Fv/Fm）则无明显影响。肖万欣等[30]通过设置中度干旱和正常灌水处理，研究干旱胁迫对玉米自交系苗期、花期及灌浆期叶片叶绿素荧光指标的影响发现，最大光化学效率（Fv/Fm）均随干旱胁迫的加剧呈下降趋势。本试验中，玉米花期遭遇中度水分胁迫及高密度种植均导致最大光化学效率（Fv/Fm）显著降低。在种植密度10.5万株/hm2（M2）条件下，中度水分胁迫处理（S2）较正常灌溉处理（S1）最大光化学效率（Fv/Fm）3年降低12.99%～34.81%。在正常灌溉（S1）条件下，种植密度10.5万株/hm2处理（M2）较7.5万株/hm2处理（M1）最大光化学效率（Fv/Fm）降低2.91%～6.33%。花期前后中度水分胁迫较正常灌溉严重抑制了PSⅡ的最大光能转化效率，从而影响作物生长。光合性能指数（PI）与最大光化学效率（Fv/Fm）表现出相同的规律，但在逆境胁迫下光合性能指数（PI）下降更加明显。

3.3 不同灌溉量和种植密度互作下籽粒产量及水分利用效率的变化

明确土默特川平原灌区春玉米籽粒产量与灌溉量、种植密度高效协调的栽培管理措施及光合机制，对提高籽粒产量及水分利用效率具有重要意义。合理的灌溉量与种植密度互作模式能够显著增加玉米籽粒产量，有助于植株群体充分吸收所需养分。目前，合理增加种植密度是国内外玉米群体籽粒产量增产的重要途径，但合理的种植密度范围受资源条件的限制[31]。本试验中，在相同的灌溉量条件下，种植密度10.5万株/hm2处理（M2）可明显提升玉米籽粒产量，表明植株群体肥力达到充分利用，而种植密度7.5万株/hm2处理（M1）下的光温水热资源可能产生冗余。干旱胁迫主要影响玉米植株的生理代谢和光合作用，导致植株有机质的积累减少，从而生长受阻并影响产量[32]。在相同的种植密度条件下，年际间中度水分胁迫处理（S2）可显著降低籽粒产量，表明该水分梯度土壤水分出现耗竭。本试验3年平均结果表明，种植密度7.5万株/hm2（M1）条件下，正常灌溉处理（S1）较中度水分胁迫处理（S2）玉米产量增加了33.26%；种植密度10.5万株/hm2（M2）条件下，正常灌溉处理（S1）较中度水分胁迫处理（S2）玉米产量增加了37.02%。后续试验可以增加种植密度处理水平，利用拟合曲线求出在最适水分条件下的最佳种植密度。

水分利用效率及耗水量是作物在缺水条件下实现抗旱节水和高产的重要机制，对评价农业生产节水及品种改良具有重要意义[33-35]，提高作物水分利用效率是缓解农业生产水资源匮乏压力的有效途径。本试验相关性分析表明，玉米籽粒产量与水分利用效率（WUE）、全生育期耗水量（ET）的相关系数分别达到了99%和95%，表明二者的高低直接决定产量的多少。试验结果发现，在相同种植密度条件下，玉米花期中度水分胁迫显著降低植株水分利用效率（WUE）及全生育期耗水量（ET）。与正常灌溉结合10.5万株/hm2种植密度处理（S1M2）相比，中度水分胁迫结合10.5万株/hm2种植密度处理（S2M2）的水分利用效率（WUE）、全生育期耗水量（ET）3年平均减少了18.40%、10.33%。在相同的水分梯度下，不同种植密度处理对水分利用效率（WUE）存在显著差异，与正常灌溉结合7.5万株/hm2种植密度处理（S1M1）相比，正常灌溉结合10.5万株/hm2种植密度处理（S1M2）下的水分利用效率（WUE）增加了6.62%。综合考虑认为，土默特川平原灌区春玉米的种植应以10.5万株/hm2的种植密度结合75%田间持水量为主要模式。

4 结论

玉米产量受到植株光合系统的综合影响。相关分析表明，玉米籽粒产量与叶绿素相对含量（SPAD值）、最大光化学效率（Fv/Fm）、光合性能指数（PI）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、水分利用效率（WUE）、灌溉水生产效率（IWPE）、全生育期耗水量（ET）及植株群体地上部干物质量呈极显著正相关，影响玉米籽粒产量与植株群体地上部干物质量提高的主要光合指标是最大光化学效率（Fv/Fm）和净光合速率（Pn），在其他光合指标一致的情况下，应该优先选择最大光化学效率和净光合速率性能好的品种。

花期前后是玉米生长发育的关键期，光合性能对于水分的亏缺十分敏感。中度水分胁迫（S2）及10.5万株/hm2种植密度（M2）均导致植株正常光合作用受限，使得叶绿素相对含量（SPAD值）、最大光化学效率（Fv/Fm）、光合性能指数（PI）、气孔导度（Gs）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）呈显著下降趋势，导致玉米籽粒产量降低。试验结果表明，土默特川平原灌区春玉米在正常灌溉结合10.5万株/hm2种植密度（S1M2）栽培管理措施下的水分利用效率（WUE）显著高于正常灌溉结合7.5万株/hm2种植密度处理（S1M1），在正常灌溉结合10.5万株/hm2种植密度（S1M2）条件下个体与群体矛盾协调良好，光能水肥等资源利用效率高，此时玉米拥有最大籽粒产量，为11 507.79 kg/hm2。