植物CNGC功能研究进展

任俊达，王靖萱，崔宇星，王 春，李玮瑜*，杜 亮, 4*

植物CNGC功能研究进展

任俊达1，王靖萱2，崔宇星2，王 春3，李玮瑜2*，杜 亮3, 4*

(1. 北京农学院农业农村部华北都市农业重点实验室，北京 102206；2. 北京农学院农业应用新技术北京市重点实验室，植物生产国家级实验教学示范中心，北京农学院生物信息学中心，北京 102206；3. 北京林业大学北京林木分子设计育种高精尖创新中心，北京 100083；4. 北京林业大学生物科学与技术学院，北京 100083)

从结构上看，环状核苷酸门控离子通道（CNGC）是孔-环阳离子通道的超家族，广泛存在于动植物中。根据系统亲缘关系，拟南芥CNGC家族可分为5个亚家族群，它们在抗病、花粉管生长、抗冷热胁迫、抵抗重金属离子毒害和抗盐抗旱等多种信号途径中发挥重要作用, 协助植物细胞应对各种生物与非生物胁迫。主要对CNGC基因家族的结构和生物学功能进行综述性介绍，并对近年来关于该基因家族的最新研究进展进行系统阐述，为深入理解CNGC基因家族在植物生长和发育过程中的重要作用提供帮助。

环状核苷酸门控离子通道；植物；生物学功能

1 植物CNGC的分类

环状核苷酸门控离子通道（CNGC）是孔-环阳离子通道的超家族，这些非选择性阳离子通道广泛存在于动植物中[1]。植物环核苷酸门控通道(CNGCs)是1998年在大麦中筛选钙调蛋白-共轭转运蛋白(CaM-binding transporter, Hv CBT1) 时首次发现的，随后在其他植物中也发现了CNGCs，如拟南芥[2]、水稻[3]、番茄[4]、梨[5]、甘蓝[6]和中国枣树[7]。根据系统亲缘关系，拟南芥CNGC家族可分为5个亚家族群（I、II、III、IV A和IV B）。在其他植物中，CNGCs鉴定分组都根据拟南芥中的比较CNGC家族成员氨基酸序列相似度的方法进行。在小麦中鉴定出的CNGCs是规模最大的，其中47个TaCNGCs蛋白被分为4个主要类群(I—IV)和2个亚类群(IV A和IV B)[8]。水稻中鉴定了16个CNGC成员，分为4个主要组（I­—IV）和2个亚组 (IV A 和 IV B)。梨、甘蓝和大白菜[9]中分别发现了21个、26个和30个CNGC成员，分为5组 (I、II、III、IVA和IVB)。植物CNGC基因家族在植物生长发育和抗逆境胁迫多个过程中发挥作用。

Figure 1 Evolution tree and grouping of CNGC gene family in, pear and Chinese

2 CNGC结构

植物CNGCs蛋白具有复杂的亚基结构和保守结构域，包括一个短的胞质N端、可能的6个跨膜螺旋(S1-S6)、带正电荷的跨膜域(S4)、在S5和S6之间有一个成孔区域，以及一个胞质C端包含一个cNMP结合区域(CNBD)。其中，CNBD是最保守的区域，其包含一个磷酸盐结合盒(PBC)和C端的钙调蛋白结合域(CaMBD)的铰链区域。植物CNGC包含重叠的环状核苷酸结合域（CNBD）和CaMBD，这是动植物CNGC之间的主要区别。动物CNGC中的CaMBD位于CNBD的远端，靠近N端[10-11]，这意味着动植物CNGC之间调节蛋白质活性的机制有所不同，例如，嗅觉通道中环核苷酸和钙调蛋白的负调节依赖于N端和C端的相互作用[12]，而在拟南芥中没有发现 AtCNGC1的N端和C端之间的相互作用[2]。植物CNGC特异性序列基序是识别不同植物中新的候选通道的有效方法[13]。序列比对分析表明，大多数CNGC具有高度保守的严格基序，例如图2番茄[4]中的PBC基序[LI]-X(2)-[GSNC]- X-[FYA]-X-G-X-E-LL-X-W-X-[LI]-X(7,13)-[LI]-P- X(1,5)- S-X(9)-[VIT]-E-[AST]-F-X-[LV]，高度保守的氨基酸用中括号之间的字母表示，“X”表示任意氨基酸，括号中的数字表示氨基酸的数量。具体到每一个物种，它们的CNGC基序会略有差别，如图2中拟南芥和番茄的特异性基序。PBC负责结合cNMP配体和铰链基序的糖和磷酸盐部分，该基序是植物CNGC特有的基序，是识别植物CNGC区别于其他离子通道蛋白的重要标志。

钙调蛋白（CaM）作为真核生物中通用的Ca2+传感器，已经被证明对CNGC活性很重要，但有关CaM结合特性的研究很少。在CNGC中，CaMBD位于与CNBD的C末端α-螺旋重叠的部位。通常，CaMBD具有4个氨基酸残基，Trp-Arg-Thr-Trp（WRTW），是CaM结合所必需的，这是CaM配体结合的前提条件。CaMBD与CNBD的位置关系是Ca2+/CaM与cNMP竞争植物CNGC通道变构门控配体的直接因素，这表明CaMBD参与了Ca2+依赖性脱敏过程[14-15]。但是，科研人员发现拟南芥的AtCNGC20中，CaMs仅绑定到IQ区域，而不是绑定到CNBD中的一个区域，这意味着CNGC的调控机制比先前预期的竞争性配体结合模型更复杂[16]。此外，在AtCNGC11/12中，CaM与IQ motif的结合是AtCNGC11/12实现功能所必需的，而IQ位点突变中断了与CaM的结合，这样就导致通道功能部分或全部丧失[17]。然而，Zhang等[18]通过ATCNGC11和ATCNGC12通道调节的电生理学研究，利用两电极电压钳技术确定了非洲爪蟾卵母细胞异源表达系统中CNGC11和CNGC12的通道活性，结果表明CNGC12可以作为钙活性通道。此外，环状核苷酸单磷酸酯（cNMPs）不会影响爪蟾卵母细胞中CNGC11和CNGC12的钙通道活性，但当CaM1在卵母细胞中共表达时，NGC12的活性显著增强。这项研究表明，CNGC11和CNGC12之间的CaM活性和调节机制是不同的。

所有植物物种[13]以及拟南芥和番茄的CNGC特异性基序分别显示在比对顶部。高度保守的氨基酸用方括号之间的字母表示，“X”表示任意氨基酸，括号中的数字表示氨基酸的数量。以黑色突出表示SlCNGC之间>90％的保守性。排列上方的红色和黑色星号分别表示所有番茄和拟南芥CNGC之间以及番茄CNGC之间100％的保守性。

Figure 2 Multiple sequence alignments for specific domains, and simplified domains of

3 CNGCs的生物学功能

3.1 CNGCs在植物生长发育中的作用

先前的研究证明cAMP和cGMP与植物气孔功能、叶绿体发育、赤霉酸信号和生殖过程等重要植物生理过程的调控有关[19]。在过去的几年中，越来越多的植物CNGC的发现为该领域注入了新的活力，吸引了大量新研究，因此诸如CNGCs参与花粉的极化尖端生长[20]、根毛尖端生长[21]、叶片衰老[22]以及豆类植物根中的根瘤菌和菌根共生体[23]的报道层出不穷。

拟南芥中CNGC的6个成员CNGC 7、8、9、10、16和18在花粉粒和花粉管中高度表达[24]。其中，CNGC7、CNGC8和CNGC18与花粉管生长期间的Ca2+振荡相关。CNGC18蛋白不对称地定位在花粉管生长尖端的质膜上，并且对花粉管尖端生长和花粉管引导至关重要。CNGC7和CNGC8蛋白与74％的氨基酸序列同一性密切相关，并且在花粉萌发和雄性育性中发挥作用[25]。花粉管生长同时需要CNGC18、CNGC7和CNGC8蛋白，但它们在功能上并不是冗余的。最近的一项研究发现[24]CNGC8（或CNGC7）与CNGC18相互作用，形成了一个无活性的异四聚体，在低钙条件下，无钙钙调蛋白2（Apo-CaM2）与CNGC18-CNGC8复合物相互作用，导致过多的Ca2 +流入，破坏了正常的花粉管生长，而沉默的CNGC18–CNGC8异四聚体就变得活跃。当Ca2+浓度达到细胞中的峰值水平时，与Ca2+结合的CaM2从CNGC18 / 8异源四聚体解离，Ca2+浓度开始下调。因此，依赖Ca2+-CaM的CNGC通道活性调节为花粉管生长过程中的钙振荡提供了自动调节反馈机制。

2020年Meng等[26]的研究指出MLO5、MLO9以及可能的MLO15和MLO1通过连接卵子信号和经由SNARE复合物将CNGC18募集到质膜上的Ca2+内流来调节花粉管的引导。而在双突变体和三突变体花粉管中，缺少MLO5、MLO9和MLO15会导致CNGC18和Ca2+浓度梯度向胚珠信号方向的移动失败，胚珠信号与雌蕊的原始生长方向相差约90°。在这种情况下，花粉管的生长和排列相互分离，由此产生的两个潜在的生长点导致曲折的花粉管生长，甚至转圈。MLO蛋白参与了局部细胞Ca2+对细胞外刺激的反应。而剔除会损害花粉在柱头的萌发和生长，而中的两个点突变可能会破坏cGMP激活，从而降低花粉管靶向性。

Tan等[27]发现3个CNGC家族成员CNGC5、CNGC6和CNGC 9是拟南芥根毛的结构性生长所必需的。与野生型相比，三重突变体（指定为）显示出明显更短的分支根毛表型。的根毛生长缺陷型可以通过或单基因的表达或高浓度外源Ca2+的供应来挽救，但不能通过外部K+的供应来挽救。HEK293T细胞中的胞质Ca2+成像和膜片钳数据表明，这3个基因均具有Ca2+渗透通道的功能。与野生型相比，根毛中的胞质Ca2+成像进一步显示，在中，Ca2+梯度及其在根毛尖端的振荡显著减弱。表型分析表明，CNGC5、CNGC6和CNGC9是拟南芥根毛结构性生长和生长素信号转导必不可少的3个关键Ca2+通道。

Nawaz等[28]发现，烟草的组织特异性表达模式分析表明，23个成员在不同组织中差异表达，说明其在烟草生长发育中起重要作用。在种子中表达量最高，在幼叶中表达量最高，在幼花中表达量最高，在茎、根和成熟叶中表达量最高。

豆科植物的生长发育也发现与CNGCs有关。近年来，3种钙渗透性CNGCs (MtCNGC15a/b/c)在蒺藜苜蓿根部的根瘤菌和菌根共生体中的作用已被人们所认识。这些通道与钾离子渗透通道形成复合物，调节核钙离子释放[23]。

3.2 CNGCs在抗病中的作用

植物的整个生活周期中，都被固着在同一个自然环境，不能够主动避开害虫和病原菌的侵害，只能够被动接受各种害虫以及病原菌的侵染，但植物却进化出了两道防线来抵抗病源微生物的感染，增加了植物的存活率。第一道防线是病原相关分子模式所触发的免疫反应（PAMP-triggered immunity，PTI），这个过程是由植物细胞膜表面的模式识别受体PRR识别病原菌的病原体相关的分子模PAMP介导的免疫过程；第二道防线是效应因子触发的免疫反应（effector-triggered-immunity，ETI），这个过程是由植物抗病基因编码的抗病蛋白识别病原菌分泌的效应因子所介导的免疫过程。在ETI 过程中，植物体发生能够超敏反应（hypersensitive response，HR），即植物细胞的主动性死亡过程，能抑制病原菌的增殖[29]。而短暂的细胞质钙浓度的升高是病原相关分子模式(PAMP)触发免疫(PTI)的必要条件，然而负责这一过程的钙通道仍然是未知的[30]。

2019年Wang等[31]的研究证明了OsCNGC9是免疫反应（PTI）的正调节因子，它是Ca2+二价阳离子渗透选择性内向通道。进一步研究发现，OsCNGC9通道活性可以通过OsRLCK185介导的磷酸化激活。连同几丁质诱导的植物免疫过程中，OsRLCK185被几丁质受体OsCERK1磷酸化的报道，提出了一个模型，即OsCERK1和OSRLCK185在识别后被激活，从而导致磷酸化和OsCNGC9通道活性的增强，紧接着，OsCNGC9介导的Ca2+内流触发一系列免疫反应，包括ROS爆发和PTI相关防御基因的表达，最终导致水稻的抗病性增强。但是，Tian等[32]的关于CNGC磷酸化在识别拟南芥病原体/微生物相关分子模式（PAMPs / MAMPs）中的研究为CNGC家族正调节PTI提供了新的方向。作者指出在拟南芥中CNGC2和CNGC4仅在特定钙浓度（即1.5 mmol·L-1）下才是PTI的正调节因子，因为它们的突变体在较低钙浓度（即0.1 mmol·L-1）下才表现得像野生型，因此足够的Ca2+浓度对于激活钙依赖性PTI必不可少。

Jogawat等[33]的研究结果表明，CNGC19通道活性是由尚未被识别的激发子激活，它们存在于印度梨形孢子的细胞壁提取物中。在拟南芥被梨形孢子定植后，CNGC19介导的途径影响基础免疫和植物激素和硫代葡萄糖苷的水平，进而影响植物的生长。但是，在突变体中，由于通道活性的丧失导致了过度定植和对植物健康和生长的有害影响。因此，CNGC19在梨形孢子定植过程中扮演着守门人的核心角色，维持着强健的先天免疫，以确保宿主和寄主之间的相互作用是互利的。此外，CNGC19也参与油菜素内酯不敏感1相关受体激酶1(BAK1)/ 体细胞胚发生受体激酶4(SERK4)调节的细胞稳态以抑制细胞死亡[34]。通过运用RNA干扰(RNAi)进行基因筛选，揭示了超极化激活的CNGC20专门调节bak1 / serk4细胞死亡。BAK1直接与CNGC20的环状核苷酸结合域（CNBD）上的Thr560/Ser617/Ser618/Thr619位点相互作用，使CNGC20磷酸化，进而调节CNGC20的稳定性。CNGC19仅在CNGC20不存在的情况下才对bak1 / serk4细胞死亡发挥作用，这个发现也支持了CNGC20和CNGC19形成同型和异型四聚体复合物的模型。

Wang等[7]研究了ZjCNGCs对植物原体感染的响应。抗性品种“T11”与感病品种“东早”的抗性差异不显著。另外，在抗性品种中表达量下降，在敏感品种中表达量没有下降，而和在抗性品种中表达量升高，在敏感品种中表达量下降，说明这4个基因在抵抗病原体侵染过程中可能具有重要作用。

由真菌灰霉病菌引起的苹果轮纹病是毁灭性疾病之一。迄今为止，苹果对该病的反应机制仍不清楚。苹果基因被发现在双歧杆菌感染条件下高表达，的表达在不同苹果品种中对的抗性不同。有趣的是，的表达没有被其他两种苹果病原体，苹果褐斑病（）和苹果树腐烂病菌()诱导。在烟草中，的异位过表达赋予对细菌和真菌病原体更高的敏感性。值得注意的是，的过表达减少了交链孢霉或丁香假单胞菌引起的水杨酸（SA）积累。在过表达的植物中也观察到致病相关（PR）基因的诱导减少和ROS积累。在烟草中，的表达也降低了flg22和壳聚糖诱导的胼胝质沉积，并降低拟南芥胼胝质合酶基因的同源基因的表达。这些综合结果表明，可能是影响植物对细菌和真菌病原菌抗性的消极因素[35]。

对于番茄中基因抗病性的研究包括病原真菌合盘菌()、瓜果腐霉菌()和丁香假单胞菌番茄致病变种()DC3000以及水稻条斑病()[4]。通过接种DC3000和可以使表达量上调，而暴露于菌核病菌中，则下调。但是，和的表达水平却相反。此外，尽管病毒诱导的基因沉默分析表明和对菌核病菌和腐霉菌具有抗性，但发现仅对菌核病菌具有重要作用。最近也有关于和参与对水稻条斑病的非寄主抗性的研究。基因沉默分析表明，和沉默的叶片表现出比对照叶片更严重的诱导的超敏反应[36]。

病原菌(pv.)诱导甘蓝基因表达水平显著变化。10个基因(组I和组II)在幼苗中的表达上调，表明对感染特别敏感。有趣的是，III和IVA组没有基因表达改变[6]。

3.3 CNGCs在耐寒或耐热性中的作用

冷热胁迫是严重影响植物生长发育、影响作物生产力以及限制植物种类的地理分布的主要环境因子。植物已经进化出一系列的耐寒、耐热机制，使它们能够在生理和分子水平上适应冷热胁迫。植物对冷热胁迫的适应性和耐受性也是复杂的化学和生物事件，涉及胁迫的感知、信号转导、基因表达和生理生化变化[37-40]。钙渗透通道在植物对温度变化的适应中起着重要的作用[41]。

2020年，Wang等[7]在中国枣树基因组中鉴定的15个中发现和，在处理后24 h内对冷胁迫响应下调，和的表达水平在冷处理1 h后分别增加了约4倍和2倍。此外，通过酵母双杂交分析对预测结果进行检验，证实了ZjCNGC2与ZjMAPKK4相互作用，而与ZjMAPKs没有相互作用，发现了ZjCNGC2介导的ZjMAPK级联参与冷胁迫。有趣的是，和与一样，同为和的同源基因，在水稻耐寒性中起关键作用[42]。不同的是，和不仅在耐寒性中起作用，同时耐热性中也是不可或缺的。在高温和低温胁迫下，和突变体均显示出降低的存活率，在突变体中，响应热应激而诱导和抑制某些基因的程度有所改变，并且某些热激因子（HSF）和热激蛋白（HSP）基因的诱导程度略高。此外，或的丢失减少了或消除了因高温或低温胁迫诱导的胞质钙信号。

2017年，Kakar等[6]在甘蓝基因组中鉴定了26个基因，并通过分析不同非生物胁迫条件下的转录水平，以此来研究潜在功能。RT-qPCR检测的转录水平表明甘蓝基因对冷胁迫敏感，将甘蓝在4 ℃环境中培养24 h，26个中有13个的表达结果是上调的。冷胁迫显著诱导了I、II和IV组的基因表达水平的变化，其中和的表达水平最高。2019年，Li等[9]在对大白菜冷热胁迫处理的研究中发现，胁迫之后、和未检测到表达变化，于是猜测这些基因很可能在特定的时空发生过变化。在随后的实验中，设定了0、3 和12 h的胁迫时间梯度。低温胁迫下，LT0–LT3、LT3–LT12期和表达上调，而和在高温胁迫下的特异性表达尤为明显，据此提出高温胁迫下高表达的基因可能与耐热性有关。综合来看，30个基因中，和这5个基因在整个温度胁迫实验中都有上调，这些基因可能在特定环境下发挥作用，使白菜适应恶劣的环境并继续生长。

2019年，Niu等[43]在研究中发现，拟南芥钙调蛋白同工型CaM1/4、CaM2/3/5、CaM6和CaM7与CNGC6有不同程度的结合，这种结合依赖于Ca2+和IQ6的存在，IQ6是CNGC6中的一个非典型异亮氨酸谷氨酰胺基元。敲除、、和基因导致热应激条件下质膜内Ca2+电流显著增加，而敲除、和基因对质膜Ca2+电流无显著影响。此外，在热应激条件下，中IQ6的缺失导致细胞膜Ca2+电流显著增加。这些结果表明，在热应激条件下，介导的Ca2+内流可能受到CaM2/3/5和CaM7同工型的负调控，IQ6在CaM结合和通道反馈调节中发挥重要作用。

表1 CNGC基因在不同作物中研究进展及功能

3.4 CNGCs在重金属胁迫中的作用

CNGCs作为一种Ca2+渗透通道，已被认为参与必需阳离子和有毒阳离子的摄取。重金属离子（包括必需离子的有毒浓度）会对各种代谢和细胞过程产生负面影响[44-46]。除了AtCNGC1积极参与植物吸收Pb2+离子的研究外，拟南芥AtCNGC成员在吸收有毒重金属离子方面的信息相对较少。Moon等[47]利用一系列AtCNGC突变体，研究了拟南芥CNGC家族各成员在离子摄取方面的潜在作用，特别是重金属Pb2+和Cd2+离子，并测量了CNGC拟南芥突变体中初生根的生长，以确定它们对重金属离子的响应。结果表明，AtCNGC1、AtCNGC10、AtCNGC13、AtCNGC19对Pb2+应激有负向影响，而AtCNGC11、AtCNGC13、AtCNGC16、AtCNGC20对Cd2+应激有负向影响。因此，在植物对Pb2+和Cd2+的耐受性中发挥负性作用。相反，AtCNGC11和AtCNGC15在拟南芥中似乎积极参与了植物对Pb2+的耐受性。重金属含量分析表明，AtCNGC11、AtCNGC15、AtCNGC1、AtCNGC13和AtCNGC19是Pb2+离子进入植物细胞摄取机制的潜在因素，而AtCNGC11、AtCNGC15和AtCNGC19可能参与Cd2+摄取。

另外，关于烟草CNGC对重金属胁迫响应在很久之前就有报道。2019年，Nawaz等[28]鉴定并分析了烟草中的基因家族，以检测响应根和叶组织中镉胁迫的表达模式。结果表明，在这种条件下有18个基因上调。与对照组相比和分别在叶片和根组织中观察到最高水平的表达量。

3.5 CNGCs在干旱胁迫中的作用

干旱引起的胁迫是最常见的非生物胁迫之一[48]。在干旱条件下，植物通常会关闭其气孔以最大程度地减少水的流失，但其代价是光合作用能力降低[49]。干旱直接影响植物对养分的吸收，这会降低生长速率并最终导致生物量的积累减少[50]。干旱胁迫还会导致植物中ROS（例如H2O2、RO和 OH−）的产生和积累，可能产生有害影响[51]。为应对干旱胁迫，植物存在从分子、细胞、组织到整体植株不同层次的抗旱机制。化学处理也是植物抵抗干旱胁迫的一个重要领域[52]。已发现使用化学化合物处理植物可显著提高植物耐受性，例如，水杨酸处理提高了小麦()幼苗对盐和干旱的抵抗力[53]。然而，植物CNGC家族不仅参与植物自身抗旱性，而且响应外源化合物的诱导增强植物抗旱能力。

Nawaz等[28]通过RT-qPCR分析干旱胁迫下烟草家族基因的表达模式，发现、、等基因表达水平发生显著变化。大部分基因的表达量从第2天开始逐渐增加，并在第8天达到高峰，表明参与了对干旱的后期响应。、、和在干旱胁迫8 d后表达量最高。

已有的研究发现多巴胺可参与多种植物生理生化过程，例如在浮萍（）中内源多巴胺可以诱导产生更长的原基，影响花的发育，并延长花期[54]，而且在干旱条件下外源多巴胺通过调节植物体内营养物质的吸收、运输和再吸收，影响营养物质在植物体内的分布，同时在干旱胁迫下多巴胺显著抑制了叶绿素降解相关基因和衰老相关基因的上调，表明多巴胺具有重要的抗衰老作用[55]，但多巴胺参与生理生化过程的机理仍未得到解析。Gao等[56]在研究外源多巴胺预处理对干旱胁迫下的苹果幼苗的影响时，发现多巴胺可能通过增加CNGC和CAM/CML家族基因的表达，激活Ca2+信号通路，从而提高苹果的抗旱性。这为研究外源化合物与植物抗旱性的机理提供了帮助。

3.6 CNGCs在耐盐性中的作用

盐胁迫是限制植物生长和生产力的主要环境胁迫之一。为了适应盐胁迫，植物已经开发出各种策略来将外源盐度胁迫信号与内源发育线索整合起来，以优化生长和胁迫响应的平衡[57]。已经进行了许多研究以了解植物CNGC家族对盐分胁迫的反应，Wang等[7]通过基因表达谱分析发现，为了应对盐胁迫，大多数下调，特别是来自III和IVB组的基因。但是处理后1 h，、和均呈现高表达，Li等[9]研究大白菜盐胁迫时发现大部分基因表达上调，其中和在NC0-NC3和NC3-NC12期差异表达显著。但是我们仍不清楚植物CNGC家族在抵抗盐胁迫时的机理，甚至存在分歧。盐胁迫导致拟南芥幼苗在数秒内积累了cGMP，而cNMPs限制Na+的流入，CNGC作为公认的cNMPs效应物，这样的结果指向了CNGC对Na+的流入的负调控。有趣的是，AtCNGC3和AtCNGC10似乎促进了Na+的吸收[47, 59]。因此，仍需开展广泛的研究来解析植物CNGC在抗盐胁迫中的机理。我们把近两年来明确功能的植物CNGC基因家族成员及其功能收集起来，用表1展示。

4 讨论与结论

近年来的研究表明，基因通过基因家族之间相互作用以及与多种转录因子共同作用，调控细胞内钙离子浓度，对植物应对环境胁迫响应及调控生长发育等生理过程具有重要作用。但是，目前仍有许多科学问题尚待解决。例如，CNGC家族各成员之间有什么功能上的关系？近年来，有关异四聚体的报道表明各通道之间在功能上可能并不是独立，会形成更加复杂的结构。Tian等[32]的研究表明和可能组装成功能性异四聚体Ca2+通道发挥功能，而和单独都不是功能通道；cNMP是作为辅助因子还是它们改变了电压依赖性或与其他调节器相互作用？先前的研究[10, 58]推测CaMBD在CNBD内的位置允许CaM与cNMP作为通道中的门控配体竞争，但具体机制仍然不清楚；是否仅某些CNGC被cNMP选择？当前我们对cNMP和CNGC的关系，仅仅了解环状核苷酸门控通道是植物细胞中主要的cNMP效应子，但是是否所有CNGC都可以作为cNMP的效应子，而且cNMP与CNGC之间是否存在相互选择的机制也仍是我们的困惑。另外，先前的研究将植物CNGC归类为配体门控通道，但在梨[5]和拟南芥中的所有CNGC都包含一个电压传感器样基序（S4），并在该基序中具有许多带正电的残基。这一发现可能表明植物C 端之间的相互作用中[11]，CNGC发挥门控调控作用方式的多样性。但配体结合和电压传感两种方式是否是共存还是差异化存在于不同CNGC中，还有待将来进一步研究。

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Research progress of CNGC function in plants

REN Junda1, WANG Jingxuan2, CUI Yuxing2, WANG Chun3, LI Weiyu2, DU Liang3, 4

(1. Key Laboratory for Northern Urban Agriculture of Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206; 2. Beijing Key Laboratory of New Technology in Agricultural Application, National Demonstration Center for Experimental Plant Production Education, Center for Bioinformatics, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206; 3. Beijing Advanced Innovation Center of Tree Breeding by Molecular Design, Beijing Forestry University, Beijing 100083; 4. College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083)

From the structural point of view, cyclic nucleotide-gated ion channels (CNGC) are superfamily of pore-cyclic cation channels, which are widely found in plants and animals. According to the phylogenetic relationship, the CNGC gene family incan be divided into five subfamily groups, which play important roles in multiple signal pathways, such as disease resistance, pollen tube growth, resistance to cold and heat stress, resistance to heavy metal ion poisoning, resistance to salt and drought, etc.. This article mainly introduces the structure and biological function of CNGC gene family, and systematically elaborates the latest research progress of this gene family in recent years, which will provide help for in-depth understanding of the important role of CNGC gene family in plant growth and development.

cyclic nucleotide gated ion channel; plant; biological function

Q78

A

1672-352X (2021)06-0895-09

10.13610/j.cnki.1672-352x.20220106.002

2022-1-7 8:14:03

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20220106.1230.004.html

2021-01-24

北京农学院学位与研究生教育改革与发展项目，北京农学院青年教师科研基金（QNKJ202001）和 2021年度北京市教委科技计划一般项目（KM202110020010）共同资助。

任俊达，博士。E-mail：qdrenjunda@126.com

通信作者:李玮瑜，副教授。E-mail：wyli20148304@126.com 杜亮，讲师。E-mail：duliang@bjfu.edu.cn