室内人工饲养4代花绒寄甲的繁殖生物学1)

姜嫄 张翌楠 李志强

(北京农业职业学院，北京，102442)

松褐天牛(Monochamusalternatus)不仅是一类重要的蛀干害虫，对林木危害严重，而且也是松材线虫的传播媒介[1]。花绒寄甲作为松褐天牛的天敌昆虫，由于其对天牛的防治效果显著，近年来越来越受到重视，花绒寄甲可以寄生松褐天牛的老熟幼虫、蛹和刚羽化的成虫。因此，在自然界中花绒寄甲是寄生天牛类蛀干害虫蛹和老熟幼虫的重要天敌昆虫。

花绒寄甲作为天敌昆虫在室内被大量人工繁育。将野生的花绒寄甲成虫采回，用替代寄主及人工饲料在室内饲养多代后，对其繁殖生物学的影响尚不明确，且在室内人工繁育过程中，大多利用大麦虫(Zophobasatratus)作为替代寄主[2-5]。本研究选用麻天牛(Thyestillagebleri)幼虫作为替代寄主，该虫属鞘翅目(Coleoptera)、天牛科(Cerambycidae)，分布在北京、河北、河南、山东、山西、陕西和江苏等地[6]，寄主有大麻(Cannabissativa)、苘麻(Abutilontheophrasti)、苎麻(Boehmerianivea)等，幼虫钻入麻茎里蛀食茎部或成虫取食麻叶、嫩头，影响麻株生长发育且易被风刮倒，影响其产量和品质。麻天牛目前在花鸟鱼虫市场上比较常见，大多被用来饲喂观赏性宠物，如：鱼、鸟、蜥蜴等。笔者将野外采回的寄生松褐天牛的花绒寄甲种群人工繁育4代，观察并记录每代的生物学特性，以期对人工大量繁育花绒寄甲技术及其室内繁育多代后是否会出现退化等生物学特性研究提供理论和试验依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

花绒寄甲原始种成虫采自浙江省宁波市森防森检站(30°3′N,121°32′E)马尾松(Pinusmassoniana)上。原始寄主松褐天牛幼虫采集于宁波马尾松死树中，替代寄主麻天牛幼虫购买于天津花鸟鱼虫市场，二者在北京农业职业学院生物防治研究所(0±5)℃条件下保存，备用。

1.2 试验方法

1.2.1 花绒寄甲成虫饲养

将野外采集的花绒寄甲成虫养于塑料养虫盒(175 mm×115 mm×80 mm)中，盒内放有1块产卵诱导木，1对饮水器，1个饲料皿，1个休息纸袋，做法参照姜嫄等[7]。将养虫盒放到温度为(25±2)℃、湿度为(60±5)%、光周期13 L∶11 D的环境条件下进行人工饲养。从宁波采回的花绒寄甲成虫原始种在室内繁殖的第1代为本试验研究的第1代(F1)花绒寄甲成虫，依次，F1代成虫繁殖出第2代(F2)，F2代成虫繁殖出第3代(F3)，F3代成虫繁殖出第4代(F4)花绒寄甲。每代试验组中，每个养虫盒内放有16雄、16雌。每隔4 d，取下各试验组诱导产卵木段上的牛皮纸片，产卵部分用显微照相系统记录，并记录每次每个处理的产卵数量及卵块的数量，然后更换诱导木上的牛皮纸片，并添食、喂水和清理盒内卫生。

1.2.2 花绒寄甲幼虫饲养

花绒寄甲初孵幼虫被接种到原始寄主松褐天牛幼虫体节上，根据寄主的大小，接种不同数量的花绒寄甲初孵幼虫，作为对照；根据替代寄主麻天牛幼虫的大小，接入不同数量的花绒寄甲初孵幼虫。将接有花绒寄甲初孵幼虫的寄主天牛幼虫放入1个4 mL去盖离心管中，开口处塞紧干棉花球。在每个塑料管上标记接种时间与数量，放进培养箱中，26 ℃、相对湿度65%、黑暗条件下饲养。

1.2.3 花绒寄甲成虫饲料

为每代成虫准备2种饲料：一种为宁波采回的松褐天牛幼虫，烘干，切段，放入饲料皿中，代号饲料S；另一种为人工配制的饲料，由北京农业职业学院张翌楠教授配置，代号饲料A。

1.2.4 繁殖生物学测定

利用原始寄主和替代寄主繁育花绒寄甲幼虫，利用自然中原始饲料和人工合成饲料饲养花绒寄甲成虫，用带有标尺的显微镜测定每代花绒寄甲成虫的体长、体宽、体质量，每试验组测500头以上个体；观察记录每代刚羽化出的花绒寄甲成虫的产卵前期，即刚羽化出的花绒寄甲成虫放入养虫盒中直至第1次看见卵粒的这段时间。统计产卵量，每隔4 d喂水添食，并观察是否产卵，如果产卵，把卵片取下，显微镜下拍照储存，计数卵的数量，即记为1次1盒花绒寄甲成虫(16雄虫和16雌虫，共32头)的产卵量。

每代刚羽化的花绒寄甲成虫在显微镜下区分雌雄[8]，分别计数雌雄数量，显微镜下记录每头成虫体长、体宽，用电子天平称量并记录每头成虫的体质量。

统计每代成虫产卵的孵化率：从各试验组挑出1张卵片(80～120粒卵)，把卵片放到塑料盒中，在培养箱中，25 ℃、相对湿度60%的条件下孵化，直到花绒寄甲1龄幼虫完全孵化出来止。把卵片拿到电子显微镜下观察，卵壳被咬破口的视为已经孵化成功，统计咬破口的卵粒数量，根据孵化率=咬破口的卵粒数量/1张卵片上卵粒总数，算出孵化率。

花绒寄甲1龄幼虫寄生率计算：挑选出体型相近的松褐天牛幼虫放入小指形管中备用，每头松褐天牛幼虫寄主上接种5头花绒寄甲初孵幼虫，观察寄主被寄生情况，每个试验组接种40头寄主天牛幼虫，6个重复。

1.2.5 数据处理

采用SPSS 19.0进行数据分析，刚羽化的花绒寄甲成虫的体长、体宽和体质量的关系采用回归分析法。花绒寄甲成虫的雌雄性比采用适合性检验分析，检验结果如果P>0.05，则表示性比接近1∶1，反之，不符合1∶1的雌雄比。采用单因素方差分析法分析在2种寄主和2种饲料条件下，花绒寄甲成虫的平均产卵量、产卵前期、体型、子代寄生率和卵孵化率的差异。

2 结果与分析

2.1 室内繁育4代花绒寄甲成虫的体征差异

利用2种不同饲料和2种寄主繁育出的4代(F1、F2、F3、F4)刚羽化的花绒寄甲成虫的体长、体宽、体质量见表1。单因素方差分析表明，不同寄主繁育出的F1代花绒寄甲成虫体长、体宽、体质量的差异均不显著(P>0.05)。在F2代成虫中，饲料A、寄主为松褐天牛幼虫的试验组的体长、体宽明显大于其他3个试验组的结果(P<0.05)。F3代成虫中，饲料S、寄主为松褐天牛幼虫的试验组的体长、体宽明显大于其他3个试验组的结果，差异显著(P<0.05)。F4代成虫中，寄主为松褐天牛幼虫的试验组的花绒寄甲体宽、体质量大于寄主为麻天牛幼虫试验组的结果，但是饲料A的差异更显著(P<0.05)。比较相同饲料、相同寄主的不同代花绒寄甲成虫体长、体宽和体质量，结果显示，F4代成虫明显小于前3代成虫，F1与F2相近，F3、F4依次递减。

表1 刚羽化出的花绒寄甲成虫体态特征

成虫饲料幼虫寄主体宽/mmF1代F2代F3代F4代人工饲料A松褐天牛(3.22±0.42)aAB(3.42±0.28)bB(2.97±0.33)aA(3.13±1.27)bAB麻天牛(3.11±0.41)aB(2.94±0.29)aAB(2.81±0.34)aA自然饲料S松褐天牛(3.28±0.28)aB(3.31±0.26)aB(3.23±0.31)bB(2.78±0.37)abA麻天牛(3.20±0.20)aC(3.01±0.36)aB(2.72±0.35)aA

成虫饲料幼虫寄主体质量/mgF1代F2代F3代F4代人工饲料A松褐天牛(25.74±9.14)aAB(28.33±7.38)aB(21.09±6.95)aA(24.69±14.66)bAB麻天牛(24.66±7.91)aB(21.08±6.41)aAB(17.92±6.31)aA自然饲料S松褐天牛(23.59±5.62)aB(25.50±6.43)aB(24.84±7.69)aB(19.64±7.20)abA麻天牛(26.08±4.60)aC(22.78±7.01)aB(17.45±6.39)aA

线性回归(图1)表明，花绒寄甲雌虫(R2=0.950 7)和雄虫(R2=0.961 3)均表现出很强的线性相关关系，说明体长越长的成虫，相应的体宽也越宽。而且，通过统计分析发现，相同体长的雌雄性花绒寄甲成虫，雄虫的体宽更大一些，特别当体宽大于3mm时，雄虫的体长比雌虫大得更加明显。雌虫的体宽、体长比为0.383±0.114，雄虫的体宽、体长比为0.389±0.106。单因素方差分析结果显示，雌虫和雄虫之间的体宽与体长比值的差异极显著(P<0.001)，在单位面积上，雌虫的体宽要小一些。

2.2 花绒寄甲产卵前期

从表2可见，F1代花绒寄甲成虫饲喂不同人工饲料后，产卵前期差异不显著。在相同饲料条件下，寄主为松褐天牛幼虫的花绒寄甲成虫产卵前期明显短于寄主为麻天牛幼虫的(P<0.05)；在相同寄主条件下，人工饲料A饲喂出的花绒寄甲成虫产卵前期明显长于自然饲料S(P<0.05)。在相同饲料和寄主的情况下，随着室内饲养代数的增加，产卵前期明显延长(P<0.05)。

图1 雌雄性花绒寄甲成虫体长与体宽的关系

表2 新羽化花绒寄甲成虫的产卵前期

2.3 花绒寄甲成虫平均产卵量

由于每代不同试验组成虫产卵时间不同，所以繁殖出的下一代羽化时间不同，统计产量的时期不同，一般统计2～6个月。由图2可见，花绒寄甲成虫产卵量呈现出开始少，然后逐渐增加，到达一个峰值后，再下降的趋势。

统计了每试验组平均每头雌虫从刚开始产卵起连续2个月时间的产卵量(表3)。F1代雌虫平均产卵量最少，并且不同饲料对F1代雌虫的产卵量的影响不显著。而室内饲养的F4代花绒寄甲平均每头雌虫的产卵量最大,为1 517.90粒。由每一代花绒寄甲平均每头雌虫2个月内的产卵量可知，饲喂人工饲料A的成虫比饲喂自然饲料S的产卵量少，且差异显著(P<0.05)。

图2 花绒寄甲成虫产卵量

表3 花绒寄甲繁殖产卵特性

成虫饲料幼虫寄主初孵幼虫寄生率/%F1代F2代F3代F4代人工饲料A松褐天牛(97.08±2.46)a(90.83±1.29)a(87.50±2.24)a(88.33±2.04)a麻天牛(90.83±3.42)a(87.08±3.68)a(87.92±2.46)a自然饲料S松褐天牛(97.50±2.24)a(87.83±6.22)a(86.25±4.68)a(88.75±3.06)a麻天牛(86.67±3.76)a(86.67±3.76)a(87.08±2.46)a

成虫饲料幼虫寄主卵孵化率/%F1代F2代F3代F4代人工饲料A松褐天牛(95.45±4.63)a(94.55±2.80)a(96.05±1.80)a(95.40±2.01)a麻天牛(96.23±2.01)a(95.70±1.64)a(94.40±1.04)a自然饲料S松褐天牛(94.43±2.93)a(93.10±3.22)a(92.83±3.13)a(93.85±3.49)a麻天牛(93.52±3.37)a(95.92±2.74)a(93.88±2.66)a

2.4 花绒寄甲后代寄生率

花绒寄甲初孵幼虫室内寄生力测定结果如表3所示，每一代中不同饲养方式的寄生率差异不显著。横向比较4代结果发现，只有F1代寄生率明显高于其后3代(P<0.05)，但后3代间的寄生率差异不显著。

2.5 每代花绒寄甲卵孵化率

花绒寄甲卵的孵化率很高，一般都在90%以上，且各代之间的差异不显著，同一代中不同饲料和寄主间的差异也不显著(表3)。

2.6 刚羽化出的花绒寄甲成虫雌雄性比

将刚羽化出的花绒寄甲成虫在电子显微镜下区分雌雄并统计数量，如表4所示，F1代成虫的雌雄性比为364∶357，雌性略多，符合1∶1的比例。在F2成虫中，雌虫数量也略多于雄虫，F3代和F4代则是雄虫数量多。

表4 花绒寄甲雌雄性个体数量比

3 结论与讨论

花绒寄甲F1、F2代成虫体长均值在8 mm以上，F3、F4代体长均值为7～8 mm，可见在相同饲养条件下，随着室内饲养代数的增加，平均体长呈减小趋势。体宽结果与体长相似，F1、F2代成虫体宽均值在3 mm以上，到F4代，体宽均值基本小于3 mm。可见，随着室内饲养代数的增加，花绒寄甲成虫的体长、体宽出现减小现象。而花绒寄甲F2代成虫体质量均值最大，F1代、F2代、F3代间的差异不显著，但F4代的成虫体质量明显小于前3代，说明室内饲养4代以上，影响了花绒寄甲成虫的体质量。花绒寄甲体长与体宽呈明显的线性关系，雌虫身躯相对雄虫更加细长，雄虫身躯相对要宽阔一些。

F1代成虫虽然产卵前期短，但是开始时的产卵量也很低，这种情况跟野外种有关，但经过室内饲养5～6个月后，产卵量明显上升，说明对于花绒寄甲成虫产卵，室内条件要好于野外，更利于花绒寄甲成虫生存繁殖。相同饲喂条件下，随着室内饲养代数的增加，产卵前期依次延长，F4代的产卵前期明显长于前3代。说明室内饲养多代后，影响了花绒寄甲成虫的产卵前期。而且，人工饲料A的产卵前期要比自然饲料S的长，说明人工饲料虽然能满足花绒寄甲成虫生长，但是在某些物质成分上与自然饲料仍有差距，今后要在饲料方面进一步研究并添加一些成分。

从图2产卵量结果可见，产卵量基本不受饲料和寄主的影响，反而与月份有关，产卵高峰期在一年中的1—2月份和4—5月份，但在F4代中，11—12月份也出现了产卵高峰期，这与F1代中的数据正好相反，考虑有可能是在室内饲养多代后，成虫感知外界环境的能力下降，只要室内条件合适，就能大量产卵。但在前3代中还能遗传野外种的习性，在外界1—2月份和4—5月份为产卵高峰期，因为野外花绒寄甲初孵幼虫主要寄生松褐天牛的老熟幼虫和蛹，这个时间段与当地(宁波)地区的松褐天牛幼虫和蛹的发育历期相符。

野外采集回的花绒寄甲成虫利用松褐天牛幼虫繁育出的F1代雌雄性比符合1∶1，且雌虫比雄虫个体数量略多，符合野外昆虫性别比的一般规律，但是在室内人工饲养条件下，出现雄虫个体数量多于雌虫的现象，而且到F4代时，利用麻天牛幼虫为替代寄主繁殖出的成虫雌雄性比完全不符合1∶1的比例，雄虫明显多于雌虫，这也是室内饲养多代后出现的严重问题之一。

在花绒寄甲成虫卵的孵化率和初孵幼虫寄生率这两方面，室内饲养多代后的差异不显著。卵孵化率一直较高，基本都在90%以上。1龄幼虫寄生率除F1代成虫明显高于F2、F3、F4代外，在F2、F3、F4代间几乎没有差异。

室内饲养多代后对花绒寄甲的繁殖生物学特性有影响，虽然能完成室内人工大量繁育花绒寄甲的需求，均产卵量会升高，但会出现一些体征下降的趋势。在今后的研究中应致力于如何提高花绒寄甲相应的生理体征，使之在生物学特性上更接近自然种，不退化，从而能够在野外更好地防治天牛类害虫。