中国壳斗科植物属间空间关联研究

邱丽氚，王 建，吴晓湲，柳 涛，常 虹，路丹桂，李雅丽

(太原师范学院 地理科学学院，山西 晋中 030619)

中国壳斗科(Fagaceae)植物有7个属[1]，即栗属(Castanea)、锥属(或栲属)(Castanopsis)、青冈属(Cyclobalanopsis)、水青冈属(Fagus)、柯属(或石栎属)(Lithocarpus)、栎属(Quercus)、三棱栎属(Trigonobalanus)，属的划分是依据植物形态特征进行分类，主要形态特征有叶、花、果实等.属间具有相同特征，联系紧密时为一个亚科或类型，否则为不同亚科或类型，以此研究属间关联.

Oersted依据花、果实的形态特征，将壳斗科划分为三个亚科，即水青冈亚科(水青冈属)、栗亚科(栗属、锥属、柯属)、栎亚科(栎属).Fonnan又将三棱栎属放入栎亚科中.Lozano等将三棱栎属升为三棱栎亚科.Nixon等将上述四个亚科合并为二个亚科，即栗亚科(栗属、锥属、柯属)和水青冈亚科(水青冈属、三棱栎属、栎属)[2-3].王萍莉等依据花粉类型将中国壳斗科分为三个亚科[4]，与Fonnan观点相同，后来又将亚科改为类型[2]，与Lozano等观点相似.周浙昆依据化石证据将壳斗科分为两个类，即古栗类、古三棱栎类[5]，分别与Nixon等栗亚科、水青冈亚科对应的属相同.Manos根据分子系统发育，将壳斗科为分四类[3]，与Lozano等观点相似，栎类中包含青冈属和栎属.陈亚琼等根据4种分子系统关系认为水青冈属的壳斗是最早分化的类型，三棱栎型的壳斗是较晚分化的类型，支持圆形的壳斗类型(栗属、锥属、柯属和栎属)具有较近的共同祖先[6].Grímsson根据花粉记录将壳斗科分为栗亚科(栗属、锥属)、水青冈亚科(水青冈属)、栎亚科(栎属)[7].Larson-Johnson依据系统发育将壳斗科划分为四类，即水青冈属、三棱栎属、锥属和栗属、柯属和栎属[8].上述壳斗科植物分亚科、类型及其所含属有所不同，本文用空间相似性系数来分析属间关系.绝大多数研究将青冈属作为栎属的一个亚属，称青冈亚属，研究属间关系时不涉及青冈属，但在分类时，又将青冈属从栎属中独立出来，有必要研究青冈属与其他属间关系.

一个地区有许多植物组成，不同地区的植物组成有差异.比较不同地区植物区系的相似程度，常用的相似性系数有Jaccard相似性系数、Sørensen相似性系数等[9-10].用Jaccard相似性系数、Sørensen相似性系数计算群落间或样地间相似程度[11-14]，用Jaccard相似性系数计算林地间相似程度[15]、基于陆生脊椎动物的地理分布区间相似程度[16]、南非南端沿海小区域间的相似程度[17]，用Sørensen相似性系数计算中国壳斗科植物各省区间的相似程度[18]，上述研究仅涉及地点间的相似程度，没有涉及属间空间分布关联研究.

基于3种或4种哺乳动物分布地点、分布区数据，用Jaccard相似性系数计算种间相似程度[19-20].以县为空间数据的基本单元，仅用空间相似性系数K计算中国壳斗科植物属的相似程度[21]，本文采用更多的空间相似性系数，以获取属间重叠程度、包含或落入关系，探讨属间空间关联.

本文用地理信息系统技术，以县为空间数据的基本单元，制作中国壳斗科植物7个属的空间数据，计算4个空间相似性系数，定量地研究属间空间分布相似程度，为定量研究植物空间相似程度、生物分布区、植物区系等提供方法，为壳斗科植物的分类、系统发育等研究提供依据.

1 数据与方法

1.1 数据

在中国数字植物标本馆(CVH)网站、中国在线植物志(eFlora)网站、中国树木志、部分省的植物志以及正式发表的论文中，查找每一种壳斗科植物的具体分布地点，要求每种植物有具体分布的县，将同物异名的种类分布地点合并，分布的点按其所在的县，省区及分布大致范围不能确定其所在县的数据不采用，在壳斗科植物中不包括栽培种类、杂交种类.

1.2 方法

在ArcGIS9.2软件中制作种的空间数据，图形数据以县为基本单元的中国地图，比例尺为1∶1 000 000，属性数据为中国壳斗科植物的种，获取属的分布范围，制作壳斗科植物属的分布图.

空间相似性系数(spatial similarity coefficient)的计算公式：

其中C为两属空间分布相同的县的数目，A为甲属空间分布的县的数目，B为乙属空间分布的县的数目.

在SPSS18软件中，用S1，S2，S3，S4分别进行7个属间的聚类分析，定量地确定属间空间关联.

2 结果和分析

7个属间的聚类分析结果表明，三棱栎属、水青冈属、栎属各为一类，锥属、柯属、青冈属、栗属为一类.

2.1 三棱栎属与其他属的空间关联

三棱栎属与水青冈属的空间相似性系数(S1，S2，S3，S4)的值均为0(表1)，意味着两属间空间重叠度为0.三棱栎属与水青冈属的空间分布完全分离，三棱栎属分布在云南的西南部(图1-a)，在热带地区，植物为常绿乔木，雄花序穗状或圆锥状.而水青冈属分布在三棱栎属的东北部(图1-a)，主要在亚热带地区，分布范围远大于三棱栎属，植物为落叶乔木，雄花序球状或头状.两属间空间距离较近，它们可能有地理替代现象.

三棱栎属与栗属、栎属、锥属、青冈属、柯属五个属的空间相似性系数(S1，S2，S4)的值均接近于0(表1)，表明三棱栎属与五个属的空间重叠度极低，三棱栎属以坚果三棱形，具明显三翅的特点与五个属相区别.三棱栎属分布范围极小，而五个属分布范围很大，主要位于三棱栎属的东部、东北部、北部(图1).

三棱栎属与其他属的空间重叠度极低，形态特征差异较大，因此三棱栎属构成一个亚科，即三棱栎亚科.

三棱栎属与栗属、锥属、柯属三个属的空间相似性系数(S3)的值均为1(表1)，表明三棱栎属完全落入三个属分布范围内(图1)；与青冈属、栎属二个属的S3值分别为0.8，0.6(表1)，显示三棱栎属大部分落入二个属分布范围内，三棱栎属落入青冈属分布区更多些(图1)，体现出三棱栎属在演化过程中与这五个属有关联.三棱栎属与这些属的共同特点是雄花序穗状或圆锥状，三棱栎属向东部、东北部、北部与这些属间发生联系，体现出三棱栎属与除水青冈属外的其他属有空间上、形态特征上有关联.

2.2 水青冈属与除三棱栎属外其他属的空间关联

水青冈属与除三棱栎属外其他属的空间相似性系数(S3)值都较高，高于0.7(表1)，显示水青冈属分布区大部分落入除三棱栎属外其他属的分布范围内，这些属均主要分布于亚热带地区(图1)，显示水青冈属与这些属间在空间上有联系.

水青冈属与除三棱栎属外其他属的空间相似性系数(S1，S2，S4)较低，明显低于其他属间的相应值(表1)，表明水青冈属与除三棱栎属外其他属的空间重叠度较低(图1).水青冈属以雄花序球状或头状，与其他属雄花序穗状或圆锥状相区别.因此水青冈属为一个亚科，即水青冈亚科.

图1 中国壳斗科植物属的空间分布图

表1 中国壳斗植物属间空间相似性系数

2.3 柯属、锥属、青冈属与栗属、栎属的空间关联

柯属、锥属、青冈属中每两个属间的空间相似性系数(S2，S3，S4)的值都高，为0.73～0.83，S1的值为0.59～0.69(表1)，比前三个空间相似性系数的值要低，但明显地高于0.5，表示三个属的空间重叠度很高，这三个属均主要分布于中国的热带和亚热带地区(图1-b)，植物均为常绿木本植物，三个属为一类.柯属与锥属空间相似性系数的值比青冈属与柯属、青冈属与锥属的相应值要高，显示出柯属与锥属的空间重叠度更高，分布区更朝南(图1-b)，尤其表现在连续分布区上[22]，柯属、锥属的植物雄花序直立，与青冈属的植物雄花序下垂相区别，但柯属、锥属也有不同，柯属的叶非二列，壳斗无刺，锥属的叶二列，壳斗有刺.柯属、锥属、青冈属在空间上、形态特征上既有联系，又有差异.

栗属与柯属、锥属、青冈属的空间相似性系数(S2，S3，S4)值为0.62～0.71，S1的值为0.48～0.53(表1)，比柯属、锥属、青冈属三个属间相应的空间相似性系数略低，意味着栗属与这三个属间的空间重叠度较高，因此四个属为一个亚科，即栗亚科.栗属主要分布在热带亚热带，与三个属相似，但比三个属朝北扩展至温带(图1-b)，栗属为落叶木本植物，与三个属相区别.栗属与青冈属的空间相似性系数比栗属与柯属、栗属与锥属的相应值高(表1)，栗属、青冈属比柯属、锥属分布更朝北(图1-b)，前二个属有冬芽，后二个属有顶芽，显示栗属与青冈属的关联.

栎属与柯属、锥属、青冈属的空间相似性系数(S1，S4)的值均低于0.5(表1)，显示栎属与三个属的空间重叠度较低，栎属比三个属的分布范围要大，主要从亚热带向北扩展，可达中国东北的北端(图1-c)，栎属既有常绿木本植物，也有落叶木本植物.栎属与柯属、锥属、青冈属的空间相似性系数(S2，S3)的值均高于0.5(表1)，表明三个属大部分落入栎属分布范围内，它们的共同特点是都有常绿木本植物.栎属与青冈属的空间相似性系数比栎属与柯属、栎属与锥属的相应值高(表1)，栎属、青冈属比柯属、锥属分布更朝北(图1)，前二个属雄花序下垂，与后两个属雄花序直立相区别，栎属的壳斗小苞片鳞形、线形、钻形与青冈属的壳斗小苞片愈合成同心环带相区别，表明栎属与青冈属既有关联，又有差别.

栗属与柯属、锥属、青冈属的空间相似性系数(S1，S2，S3，S4)值比栎属与柯属、锥属、青冈属的相应值大得多(表1)，栗属与三个属重叠度较高，而栎属与三个属重叠度较低(图1)，因此栎属构成一个亚科，即栎亚科.

3 结论和讨论

依据以县为基本单元的中国壳斗科植物空间数据，计算属间空间相似性系数并聚类分析，将壳斗科分为四个亚科，即三棱栎亚科(三棱栎属)、水青冈亚科(水青冈属)、栗亚科(柯属、锥属、青冈属、栗属)、栎亚科(栎属).本研究支持依据花粉类型、分子系统发育划分的亚科及其属[2-3]，只是在青冈属的划分中有所不同.

在多数壳斗科研究中，将青冈属作为栎属的一个亚属[23]，归并到栎属中，如果采用这种方式，栗属与柯属、锥属的空间重叠度高，空间分布相近，三属均为雄花序直立，成为一个亚科，本研究支持依据花粉研究结果[24].但仍有壳斗科研究中，将青冈属从栎属中分离出来[23]，如果采用这种方式，青冈属在栗亚科中.栗亚科中青冈属、柯属、锥属、栗属属间的空间重叠度较高，主要分布在热带亚热带，四个属间在空间分布上有关联，其中柯属和锥属的空间相似性系数最高，两属的空间分布极为相似，空间关联关系更近.青冈属、柯属、锥属为常绿木本植物，柯属、锥属、栗属为雄花序直立，青冈属、栗属比柯属、锥属分布更朝北，前二个属有冬芽，后二个属有顶芽，四个属形态特征也有关联，其中柯属、锥属的形态特征更为相似，与两属的空间关联相一致.

青冈属归并栎属中，使栎属分为青冈亚属和栎亚属，两个亚属共同的特征是雄花序为柔荑花序，每壳斗1个坚果[24]，但有些属有其中一个特征，如柯属每壳斗1个坚果.青冈亚属的壳斗苞片排列成同心圆，与栎亚属有差别，更接近祖先类型三棱栎属[24].依据叶的形态分类，推测青冈亚属在栎属中是相对原始的[25-26].依据cpDNA，ITS，cpDNA+ITS结果，青冈亚属与栎属的其他亚属明显地分开，也与三棱栎属分开，应为单独一类[27].青冈属与柯属、锥属的空间重叠度高，但与栎属不同[21].本研究青冈属与柯属、锥属的空间重叠度明显高于青冈属与栎的空间重叠度.鉴于上述理由，本文认为青冈属应为独立的属，而不是亚属.

当两属的空间相似性系数(S1，S2，S3，S4)均为0，表明两属在空间分布上完全分离，从空间分布图上可看到两属间没有公共区域；当四个值均为1，表示两属完全重叠，两个属的空间分布完全相同，两属间没有较小、较大分布区的划分；当四个值有0～1时，表示两属的空间分布上有部分重叠，从空间分布图上可看到两属有重叠区域.

空间相似性系数S3，S4反映出两属间重叠部分占较小分布区属、较大分布区属的大小，显示属间空间分布落入、包含关系.当S3=1时，表示较小分布区属完全落入较大分布区属中；当0

S1与Jaccard[9]，Kjaccard[10]的计算公式相同，都表达相似性，但含义不同，前者S1是两个属间的空间分布关系，后者均是两地间关系；计算指标也不同，前者为县的数目，后者均是用科、属或种的数目.同样S2与Dice(Bray-Curtis;Sørensen)[9]，Ksorensen[10]，K[20]，S3与Ssz[10],S3，S4与Simpson，Braun-blanquet[9]也如此.