蒙古羊的起源及尾脂沉积的研究进展

贾明蕊，何江峰，王力伟，陈 欣，方勤圆，张 林，董 鹏，刘永斌

（1.内蒙古大学，内蒙古 呼和浩特 010021；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031）

蒙古羊广泛分布于我国各地， 且由于各地的自然条件差异较大， 导致蒙古羊在体型和外貌方面有很大的区别，比较典型的外貌特征：公羊的角呈螺旋形，大多数母羊没有角；大耳下垂，鼻梁隆起；中等体格，颈长短适中，胸深，肋骨不够开张，背腰平直，体躯稍长；四肢细长而强健；尾部沉积大量脂肪，尾长一般大于尾宽，尾尖卷曲呈“S”形；体躯被毛多为白色，头、颈与四肢多有黑色或褐色斑块。蒙古羊对生态环境的适应性较强，被视为宝贵的品种资源， 一般对其进行纯种繁育或者引进外来品种进行杂交，从而提高品种质量；也可作为杂交亲本，进行羊肉等商品性生产。

1 蒙古羊的起源、进化与分布

据《中国畜禽遗传资源志·羊志》［1］记载，按照地理分布和遗传关系分类， 中国绵羊可划分为三大类型，分别为藏羊、蒙古羊和哈萨克羊。 蒙古羊分布在我国北方地区，它们在外貌（如角型、头型和体躯） 上明显不同于青藏高原和新疆地区的藏羊以及哈萨克羊。国内外学者的研究结果表明，我国的蒙古羊是由中亚山脉地区的野生盘羊演化而来的［2］。 两千多年来，随着自由贸易以及草原各个部族的南迁，大批人口进入长城以南，蒙古羊主要在北方农村扩散。 由于蒙古羊不断进入各地并与当地所养的绵羊进行杂交， 我国各地现有的绵羊品种都与蒙古羊相关 （青藏高原的藏羊除外）［3］，从而使得蒙古羊广泛分布，小尾寒羊、湖羊、兰州大尾羊等品种都属于蒙古羊。

小尾寒羊是蒙古羊的一种，它是在宋朝中期，由我国北方少数民族向中原迁移时带入黄河流域的。在特殊的社会背景和当地特殊的环境条件下，经过人们上千年的不断选育， 将蒙古羊培育成为如今肉品质好、 特性优良和遗传性能稳定的小尾寒羊。小尾寒羊具有四季发情且性成熟早、产羔率高的特点，给人们带来了较高的经济效益，在全国各地均有引种，目前主要分布在山东、安徽、河南和江苏等地［4］。 小尾寒羊的外貌特征：公羊头大，具有呈三棱形的大角，四肢健壮，母羊头小且仅具有角根（又称姜角），四肢高而细；颈部短粗，胸部窄小，腰部稍凹下；尾部下垂，尾端在飞节以上，尾巴短小且肥，导致小尾寒羊肉用性能较差；大部分小尾寒羊全身毛色洁白。 湖羊是随北方牧民向南方迁移时带入南方的， 经过选育逐渐适应了南方的气候条件，从而形成了现在的湖羊品种。湖羊主要分布在太湖平原，具有四季发情、早熟、一年二胎多羔、泌乳性能好、生长发育快、改良后产肉性能理想、耐高温高湿等优良性状［5］。 兰州大尾羊是清朝同治年间， 人们将当地的蒙古羊与从陕西购买的同羊进行杂交后所得的后代。 兰州大尾羊的特点为耐粗饲、抗病性和适应性强、对饲料的利用率高以及肉质鲜美， 最主要的特点是具有充满脂肪的大尾， 是适应兰州地区黄土丘陵沟壑地形环境的优良地方绵羊品种， 主要分布在黄土高原北部和甘肃中部干旱地区［6］。

2 蒙古羊尾型分类和尾脂沉积的研究

脂尾型蒙古羊经常在极端环境下生存［7］，由于长期的环境胁迫作用尾部形成特异性贮存脂肪的功能［8］，在食物资源短缺、环境恶劣的条件下尾部脂肪发挥着提供生存所需能量的重要作用［9］，使其适应代谢能供给不断盈亏变化的营养环境［10］。 目前世界上存在的脂尾型羊品种的数量大约占羊总数的25%， 脂尾型蒙古羊尾部脂肪的重量占其胴体重量的20%， 一部分肥臀型羊胴体重量与其尾部脂肪含量的比例为1∶4［11］，这种类型的蒙古羊的特征是具有充满大量脂肪的尾部， 具有较强的脂肪沉积能力。 蒙古羊尾部沉积大量脂肪与骆驼的驼峰里储存大量的脂肪起到同一作用，都是为了可以维系它们在食物资源短缺时的逆境生存的需要。脂尾型蒙古羊在食物充足的条件下，会在尾部囤积大量多余的脂肪， 形成长而大的脂肪型尾巴，这对于蒙古羊迅速抓膘非常有利，大大的尾部增加了蒙古羊皮肤的表面积， 能及时将体内的热量扩散出去，有利于顺利度过炎热的天气；而在牧草缺乏的冬季， 蒙古羊利用尾部囤积的脂肪，产生大量的能量，度过冬季［12］。

2.1 蒙古羊尾型的分类

在动物分类学上， 根据蒙古羊尾部的形态特征，即尾脂沉积的含量和尾部的大小，将蒙古羊分成以下几类［13］：短脂尾型蒙古羊，尾部的形态大小不同，秋冬肥而春季小，典型的代表是小尾寒羊、湖羊等；长尾型蒙古羊，尾端均在飞节以下，包括长瘦尾型和长脂尾型蒙古羊。 长瘦尾型蒙古羊尾部较细， 如中国美利奴羊等都是该类型的典型代表；长脂尾型蒙古羊，具有积聚成垫状的脂肪型尾部，尾部的形态大小不同，典型的代表有兰州大尾羊等。

2.2 关于蒙古羊尾脂沉积的研究

脂尾型蒙古羊在尾部沉积大量脂肪，是为了保证在食物资源短缺的逆境时期存活下去［7］。 然而在当今工厂化养羊过程中， 脂尾型羊的尾部沉积了大量脂肪，降低了饲料的转化率，同时，蒙古羊将大量脂肪沉积在尾部在一定程度上减少其他部位的脂肪沉积量，降低了羊肉的品质［14］。为了得到具有耐粗饲、 抗病性和适应性强等特点的低脂尾型羊， 育种专家们在世界范围内对高脂尾型品种的羊进行杂交改良和淘汰［15］，在最大限度保留蒙古羊抗病性和适应性强的特点前提下， 对高脂尾型品种的蒙古羊进行基因保护的定向改良， 以达到定向调控蒙古羊体脂分布的目的。 以下就蒙古羊尾脂沉积方面的研究概况进行综述。

2.2.1 通过断尾降低尾脂含量目前许多育种工作者在研究如何降低蒙古羊尾部脂肪含量时，认为降低蒙古羊尾部脂肪含量的方法之一是对脂尾型蒙古羊进行断尾处理，因此，对经断尾处理的蒙古羊尾部脂肪分布变化进行研究成为育种者的工作之一。 Bingöl 等［16］的研究结果显示，与未进行断尾处理的蒙古羊相比， 经过断尾处理的羊体内肾周脂肪以及盆腔脂肪的重量明显升高。除此之外，Tilki 等［17］对肥尾型蒙古羊的研究表明，进行断尾处理的蒙古羊睾丸重显著低于未进行断尾处理的蒙古羊， 尾部脂肪重量和睾丸重量存在显著相关的线性回归关系， 这是由于该蒙古羊品种的脂肪沉积与繁殖性能存在一定的关系所致。

2.2.2 筛选蒙古羊尾部脂肪沉积的候选基因前人研究已经报道了多种蒙古羊品种中脂肪沉积的候选基因［18］。Zhang 等［18］对细尾和肥尾羊品种的标记基因进行了研究，确定了位于影响脂肪沉积的染色体5、7 和X 上的3 个基因组区域。 Moioli 等［19］的研究结果表明，通过对2 个肥尾品种和13 个细尾品种羊的标记基因进行全谱扫描， 发现BMP2和VRTN 基因可能是与羊尾型相关的基因。 Yuan等［20］在肥尾和细尾羊中检测出标记基因并确定了具有6.24 Mb 的候选基因组区域， 有几个候选基因 （ 即 HOXA11、BMP2、PPP1CC、SP3、SP9、WDR92、PROKR1 和ETAA1） 对尾部脂肪发育有积极的影响， 通过相关的基因表达会促进脂肪的分解。 刘政［13］通过对兰州大尾羊的研究表明其SLC38A11 和SMIM24 基因在肝脏中的相对表达量显著升高，而ETTA2、TGM3 和TYMS 基因在肝脏中的相对表达量显著下降， 由于SLC38A11、SMIM24 和ETTA2 基因与胴体的脂肪沉积有较强的关联， 所以可以作为蒙古羊脂肪沉积机理研究的候选基因。 此外，对蒙古羊的研究表明，参与尾脂沉积的重要基因包括发育基因 （如HOXC11、HOXC12 和HOXC13）、脂肪尾表达基因（如HOTAIR_2、HOTAIR_3 和SP9） 和 脂 肪 相 关 基 因（FABP4、FABP5、ADIPOQ 和CD36）［21］。

2.2.3 miRNA 参与脂肪细胞分化和代谢作用MicroRNA（miRNA）是一类由内源基因编码的长度约为22 个核苷酸的非编码单链RNA 分子，是由两种核糖核酸酶Ⅲ蛋白Drosha 和Dicer 加工而成的茎环结构。 有证据表明，miRNA 在维持生物体稳态和脂肪细胞的分化等方面都具有决定性的作用［22］。 脂肪分解受营养物质、激素和miRNA 的协同调控， 在小鼠脂肪细胞中的miR-145 是控制解脂速率的关键，通过敲除小鼠中的KSRP，发现小鼠附睾脂肪解脂率较高， 这一现象是FOXO1、CGI58 和ATGL 表 达 上 调 的 原 因。 miR-145 在3T3-L1 脂肪细胞中通过与FOXO1 和CGI58 mRNA 的直接靶向作用减少脂肪分解。 近几年，关于家畜脂肪组织中miRNA 在生物体中的作用的研究越来越多［23］，对绵羊miRNA 调控脂代谢研究鲜有报道。 徐红伟［6］的研究结果表明，从形态组织学比较结果来看， 通过对兰州大尾羊和小尾寒羊进行尾脂的组学分析，筛选出差异表达的基因、蛋白质及非编码RNA（ncRNA）等调控因子，对不同脂尾型羊体脂分布的机制的理解有重要作用； 在兰州大尾羊和小尾寒羊尾部的脂肪组织中发现两者具有表达差异性的miRNA 共11 种， 其中6 种miRNA 在不同脂肪组织表达具有显著差异［6］。 仅通过基因表达谱分析很难了解脂肪沉积的具体调控途径，需要在现有的研究基础上深入研究，以揭示蒙古羊尾部脂肪沉积的确切遗传机制。

3 小结

目前在蒙古羊育种方面主要的问题之一即为如何减少蒙古羊尾部脂肪的沉积。 蒙古羊尾脂沉积过度， 已经不能满足当今人们对优质肉品的需求，也不符合工厂化养羊业的要求，阐明蒙古羊尾部脂肪沉积的遗传调控机制对蒙古羊新品种选育具有重要意义。通过对与蒙古羊尾脂沉积相关的候选基因的筛选研究绵羊尾脂沉积的机制， 探索蒙古羊尾部脂肪沉积的调控机制， 对解析蒙古羊尾部脂肪沉积的形成来说具有重要价值， 也对培育瘦尾以及低脂肉用绵羊具有重要意义。