PEG模拟干旱胁迫对不同品种玉米萌发期的影响

许 健 于海林 孙善文 王俊强 韩业辉 于运凯 周 超 兰宏宇 丁昕颖

（1 黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院，齐齐哈尔 161000；2 黑龙江省农业科学院畜牧兽医分院，齐齐哈尔 161002）

近年来玉米已成为黑龙江省第一大粮食作物，在粮食生产中占有举足轻重的地位[1]。黑龙江省农业生产主要是以“雨养农业”为主，玉米全生育期需水量较大，遇到干旱气候条件玉米产量受降雨影响明显[2]。玉米种子从萌发期至出苗期对水分变化较为敏感，水分不足将会抑制种子萌发，出苗延缓，破坏幼苗正常的生长发育所需的能量来源，导致成熟期产量严重下降[3]。黑龙江省地处中高纬度，气候变化对玉米产量影响较明显[4]。近些年，气候变化出现温度升高与降雨减少的现象，且未来有进一步加剧的趋势[5]。自然降水是限制黑龙江省玉米生产的主要因素，特别是黑龙江省西部半干旱地区，十年九春旱，播种期降雨量的多少严重影响玉米的生长及产量形成。聚乙二醇（PEG-6000）水溶液作为一种高渗溶液调节剂，可模拟田间干旱条件[6]，采用不同浓度的聚乙二醇溶液来模拟田间干旱胁迫[7]，进而分析不同生态区玉米品种对干旱胁迫萌发特性的响应，研究玉米种子萌发抗旱性机制，旨在为抗旱栽培、节水灌溉及抗旱育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料玉米品种为嫩单23（黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院提供）、绥玉23（黑龙江省农业科学院绥化分院提供）和合玉29（黑龙江省农业科学院佳木斯分院提供），聚乙二醇（PEG-6000）由天津天泰精细化学品有限公司提供。

1.2 试验方法本试验设置4 个溶液梯度，分别为0（清水对照CK）、15% PEG-6000 溶液（A1）、20% PEG-6000 溶 液（A2）、25% PEG-6000 溶 液（A3），3 次重复，放置于25℃恒温培养箱中，进行种子萌发试验。人工挑选符合试验标准的玉米种子，1%次氯酸钠溶液浸泡10min 进行消毒处理，再用蒸馏水冲洗1min，浸泡12h[8]。发芽床由2 层滤纸铺在培养皿底部构成，选取50 粒玉米种子均匀摆放在其底部，每天在同一时间更换滤纸和PEG-6000溶液，以确保种子萌发环境渗透势保持不变。

1.3 测定指标定时观察并统计种子发芽数，萌发截止采取标准为连续4d 不再有种子发芽。在第4 天调查计算发芽势，第7 天调查计算发芽率，在萌发截止后，取胚芽和胚根测量其长度，然后烘干并称量胚芽干重、胚根干重、籽粒干重，计算贮藏物质转化率。相对发芽势、相对发芽率、相对胚根长和相对胚芽长按照相对性状指标=PEG 胁迫下各性状测定值/对照各性状测定值计算。种子萌发抗旱指数依照王学智等[8]和葛云侠等[9]的测算方法。

发芽势=（前4d 内发芽的种子数/供试种子总数）×100%

发芽率=（发芽的种子数/供试种子总数）×100%

贮藏物质转化率=[（芽+根）干重量/（芽+根+籽粒）干重量]×100%

种子萌发抗旱指数（GDRI）=PEG 胁迫下种子萌发指数（PIS）/对照种子萌发指数（PIC）×100%

种子萌发指数（PI）=1.00×nd2+0.75×nd4+0.50×nd6+0.25×nd8

其中PIS 为PEG 胁迫下种子萌发指数，PIC 为对照种子萌发指数。nd2、nd4、nd6、nd8 分别为第2 天、第4 天、第6 天、第8 天种子的萌发率，1.00、0.75、0.50 和0.25 分别为相应萌发天数所对应的抗旱系数。

1.4 数据分析试验数据采用Excel 2010 和DPS v7.05 版软件进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同浓度PEG-6000 处理对玉米种子发芽势、发芽率、抗旱指数的影响发芽势是衡量供试种子的发芽快慢和整齐度的重要指标，由表1 可知，随着PEG 溶液干旱胁迫加重，发芽势总体呈下降趋势，不同玉米品种降低程度不同。在A3 处理条件下，绥玉23 和合玉29 发芽势已经降到60%以下，说明重度胁迫条件下对其发芽势影响较大。由方差分析可知，绥玉23 和合玉29 在A1 处理下与A2、A3 处理下发芽势差异显著，说明这2 个品种对高浓度干旱胁迫表现较为明显。嫩单23 在不同浓度PEG-6000 处理下发芽势均在90%以上，说明该品种对干旱胁迫反应较小。

表1 不同浓度PEG-6000 处理对发芽势的影响

由表2 可知，不同浓度PEG-6000 处理条件下，3 个品种发芽率表现较为一致，均随着PEG-6000 浓度的增大呈下降趋势。在A1 处理条件下，嫩单23 和绥玉23 影响较小，合玉29 降为75%；在A3 处理条件下，绥玉23 发芽率降为65%，合玉29 降为53%，只有嫩单23 在各个处理下发芽率均在90%以上，说明嫩单23 耐旱性较强，合玉29 较为敏感，绥玉23 居中。由方差分析可知，在各干旱胁迫处理下，绥玉23 和合玉29 这2 个品种与对照（CK）发芽率差异显著，说明这2 个品种受干旱胁迫影响较大，其中合玉29 对干旱更敏感一些；嫩单23差异不显著，说明该品种受干旱胁迫影响不明显，耐旱性较强。

表2 不同浓度PEG-6000 处理对发芽率的影响

萌发抗旱指数是种子萌发期抗旱性的重要指标[10]。由表3 可知，随着PEG-6000 浓度加大，萌发抗旱指数呈下降趋势。在A1 处理下，3 个品种萌发抗旱指数变化较小，合玉29 降为86%，其他2 个品种均在90%以上，说明嫩单23 的抗旱性最强，合玉29 对干旱较为敏感。3 个品种的萌发抗旱指数大小顺序为嫩单23＞绥玉23＞合玉29。

表3 不同浓度PEG-6000 处理对萌发抗旱指数的影响

2.2 不同浓度PEG-6000 处理对胚芽、胚根长度以及贮藏物质转化率的影响由表4 可知，在不同浓度PEG-6000 溶液处理下，3 个品种贮藏物质转化率呈下降趋势，降幅由大到小依次为合玉29＞绥玉23＞嫩单23；伤害率呈上升趋势。A3 处理条件下，3个品种伤害率均在50%以上，说明重度胁迫抑制了玉米种子的分解代谢，导致有效物质积累受阻，生长受限。

表4 不同浓度PEG-6000 处理对玉米种子贮藏物质转运率的影响

由表5 可知，在不同浓度PEG-6000 溶液影响下，3 个玉米品种胚芽长均减小，伤害率增加，且在A3 处理下，3 个玉米品种胚芽长均小于1cm，说明该浓度下其生长受到严重抑制，绥玉23 和合玉29与其他处理胚芽长度差异显著。在A1 处理条件下，3 个品种伤害率均低于40%，而在其他处理（A2 和A3）条件下，伤害率均在60%以上，其中绥玉23 和合玉29 最高达到90%左右，说明不同程度的干旱胁迫对玉米种子胚芽生长影响较大。

表5 不同浓度PEG-6000 处理对玉米种子胚芽生长的影响

由表6 可知，不同浓度PEG-6000 溶液干旱胁迫对胚根长的影响与胚芽长相似，胚根长度均随着干旱胁迫程度的增加而降低，伤害率增加。其中嫩单23 胚根长和伤害率受影响较小，且没达到显著水平，在重度干旱胁迫条件下，伤害率仍在50%以下；而绥玉23 在各个处理下与CK 均差异显著，合玉29在A2 与A3 处理下与CK 达到显著差异。在A3 处理条件下，绥玉23 与合玉29 伤害率均大于50%，说明嫩单23 较耐旱，绥玉23 与合玉29 为干旱敏感型品种。

表6 不同浓度PEG-6000 处理对玉米种子胚根生长的影响

2.3 不同PEG-6000 浓度下玉米种子的发芽势、发芽率等相关性分析由表7 可知，不同PEG-6000浓度下，各性状均呈正相关。其中发芽势与发芽率呈极显著正相关，萌发指数与贮藏物质转化率、胚芽长呈显著正相关，贮藏物质转化率与胚芽长呈极显著正相关。

表7 不同浓度PEG-6000 处理下玉米种子的发芽势、发芽率等相关性分析

3 结论与讨论

种子萌发期是评价玉米初期生长抗旱性强弱的重要生育时期[10]，已有研究表明，不同程度干旱胁迫条件下，玉米叶片水分含量下降，导电率、脯氨酸、脱落酸（ABA）等物质增加，重度干旱胁迫导致玉米有毒物质丙二醛等积累，进而抑制玉米幼苗的正常生长[11]。本试验采用PEG-6000 模拟干旱胁迫条件进行研究，与前人相关研究方法相同[12-13]。所选用的3 个玉米品种为不同生态区选育品种，对这些品种的研究具有重要的代表性。结果表明，当PEG-6000 溶液浓度为15%时，干旱胁迫对3 个品种影响较小，随着PEG-6000 溶液浓度增加，干旱胁迫降低玉米种子的发芽率、发芽势，抑制了胚根和胚芽的生长以及干物质的积累，使贮藏物质转化率下降。由相关性分析得出，发芽势与发芽率、贮藏物质转化率与胚芽长呈极显著正相关，萌发指数与贮藏物质转化率、胚芽长呈显著正相关。各指标测定结果表明，3 个玉米品种抗旱性存在差异，嫩单23 的抗旱性最强，合玉29 对干旱胁迫的抗性最弱。