矮化中间砧对盆栽苹果叶片蒸腾及光合效能的影响

郭 勇，高 倩，刘师源

（河北省农林科学院昌黎果树研究所 河北昌黎 066600）

盆栽苹果具有冬观枝、春观花、夏观果叶、秋观果的特性。盆栽苹果容易整枝造形，是园艺、艺术和生活情趣的有机结合。由于造形美观、挂果时间长、管理方便，广泛适应于家庭室内美化、城市阳台、会议室、宾馆、农村房前屋后等，极具观赏价值和经济价值，有很大的消费群体和很好的市场前景，近年来得到快速发展[1～3]。

苹果大田生产的矮砧密植栽培是世界苹果产业发展的方向和趋势，是苹果获得早产、丰产、优质苹果的重要途径[4]，实现苹果矮砧密植栽培的主要途径之一是利用矮化中间砧或矮化自根砧。

苹果矮砧密植栽培中，砧木的种类非常多，不同砧木对品种的影响会受到内外因子的综合作用，且不同矮化砧木对苹果树体的根系分布、新梢生长特性、组织内部结构变化、矿物质营养及果实品质等方面均有不同程度的影响[5～10]；同时，研究表明不同矮化中间砧的品种光合特性也存在差异，并研究了不同矮化中间砧上同一品种间幼树叶片光合特性的差异性[11～13]。但矮化中间砧对盆栽苹果的栽培影响研究较少。

该试验研究了不同矮化中间砧对盆栽苹果树冠冠层特性、蒸腾和光合特性的影响，旨在为今后盆栽苹果的矮化中间砧的合理选择提供理论支撑。

1 材料和方法

2016 年4 月至2019 年11 月期间，在河北省农林科学院昌黎果树研究所院内试验基地进行了相关试验。2016 年4 月在直径50 cm，深40 cm 的花盆中栽植1 年生八棱海棠幼苗，栽培基质配制比例为有机肥∶草炭∶园土=1∶3∶6，同年6 月采集SH18、SH38、SH3、SH6、11-8、GM310、77-34 和辽砧2 号以及国外的Mark 等9 个矮化砧木接穗于地面5 cm 处进行芽接，同年8 月于中间砧30 cm 处嫁接宫崎短枝短枝苹果接芽，2017 年4 月剪砧，6 月5 日在嫁接口以上30 cm 定干促分枝，第2 次生长前主干和侧枝均保留20 cm 促进第2 次分枝。2018 年6 月第3 次促分枝，完成整形。以八棱海棠直接嫁接宫崎短枝短枝苹果的乔砧植株为对照。

试验采用随机区组设计，单株小区，3 次重复，土肥水管理保持一致。

冠层测定：8月25日上午9：00-11：00，使用CI-110冠层分析仪，测定各处理苹果树的太阳直射光光照强度、冠层的透光系数，叶面积指数和叶片平均倾角。

光和测定：8 月26 日上午9：00-11：00，使用LI-6400XT光合仪，选择长梢中间的功能叶片，每株选择6片，采用开路循环模式测定各处理苹果叶片的叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）及蒸腾速率（Tr）。

采用SPSS 软件进行数据分析，并进行单因素方差分析（ANOVA），Duncan（新复极差法）检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同矮化中间砧对盆栽苹果叶片、透光、光照强度的影响 反映树体大小较好的动态指标是叶面积指数，在一定范围内，果树的产量是随着叶面积指数的增大而提高，但是当叶面积指数增加到一定程度后，会造成光照不足，光合速率减弱，品质和产量反而会下降。试验结果表明（表1），不同矮化中间砧对叶面积指数的影响比较大，除了辽砧和Mark小于对照外，其它中间砧都显著高于对照。苹果的合理叶面积指数为3～4，中间砧SH18 基本接近（2.893），并与其它中间砧达到了显著差异，说明其可以促进宫崎短枝富士品种较快形成合理的树形。

平均叶倾角是整个树体的叶片叶面与地平面的夹角，其数值越大，表示叶片越紧凑，则株形越紧凑。表1 试验结果表明，不同矮化中间砧对平均叶倾角的影响不大，与对照相比，没有显著差异。

冠层内透光系数是太阳光进入苹果树冠后，通过直射、散射和折射，在整个树冠内的分布状况。由于光照强度直接影响苹果叶片的光合作用，进而影响苹果果实的产量和质量，良好的冠层透光系数，有助于盆栽苹果的营养生长和果实生长。表1 试验结果表明，不同矮化中间砧对冠层内透光系数的影响比较大，Mark和辽砧的透光系数最高，它们两个之间差异不显著，但与对照达到了显著水平，SH6 的透光系数最低。

果树冠层中的光照强度作为叶片光合作用的原初动力，推动光合反应，为果树的生长发育和产量品质的形成提供物质和能量。树体冠层内光照强度的大小直接影响苹果叶片的光合效率，进而影响树体长势和果实产量与质量。表1 试验结果表明，不同矮化中间砧对冠层内光照强度的影响比较大，辽砧、Mark和77-34 之间差异不显著，SH6 树体冠层内的光照强度最弱，差异显著。

表1 不同矮化中间砧对盆栽苹果叶片、透光、光照强度的影响

2.2 不同矮化中间砧对盆栽苹果气孔、蒸腾及光合速率的影响 气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要渠道。苹果叶片在进行光合作用时，只有气孔处于张开的状态时才能吸收CO2，但气孔张开又会发生蒸腾作用，因此气孔可以根据环境条件的不同来自行调节自己开度的大小，从而使植物能在损失水分相对较少的情况下获取最多的CO2。气孔开度对蒸腾作用有直接的影响。现在一般用气孔导度表示，也有用气孔阻力表示的，它们都是描述气孔开度的量。试验结果表明（表2），不同矮化中间砧对叶片气孔导度的影响比较大，GM310 与对照及其它中间砧的气孔导度都达到了显著差异。

胞间CO2浓度指的是叶片细胞间CO2的浓度。确定光合速率变化的主要因素就是胞间CO2浓度的变化方向，同时也是判断是否为气孔因素的重要依据。通常情况下，胞间CO2浓度是和净光合作用呈正相关的，胞间CO2浓度越高，光合速率越低；胞间CO2浓度高至一定水平时，光合速率下降趋势缓慢；当胞间CO2浓度降至较低水平后，光合速率下降幅度明显。这种正相关表明胞间CO2浓度的增高会导致光合速率的增高，是两者关系的规律性反映。表2 试验结果表明，不同矮化中间砧对叶片胞间CO2浓度的影响比较大，SH6 为中间砧的宫崎短枝富士胞间CO2浓度最大，与SH18 为中间砧的差异不显著，但显著高于其它组合，77-34、辽砧为中间砧的胞间CO2浓度最低，与对照差异显著。

蒸腾速率是植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量，气孔的张开和闭合可以调节蒸腾作用。表2试验结果表明，不同矮化中间砧对叶片蒸腾速率的影响比较大。与对照相比，GM310 、SH38、11-8 为中间砧显著提高了宫崎短枝富士的蒸腾速率，而SH18、SH3、SH6、77-34、Mark 为中间砧，显著降低了其蒸腾速率。

苹果叶片的净光合效率直接影响树体长势和果实产量与质量，也是评价光合效能的重要指标。表2试验结果表明，不同矮化中间砧对叶片净光合速率的影响比较大。辽砧为中间砧的宫崎短枝富士的净光合速率最大，且显著高于对照和其它组合；与对照相比，SH18、SH3、11-8、GM310、77-34、Mark为中间砧的净光合速率显著低于对照。

表2 不同矮化中间砧对盆栽苹果气孔、蒸腾及光合速率的影响

3 结论与讨论

辽砧显著提高了宫崎短枝富士的净光合速率；而SH18、SH3、77-34、Mark 显著降低了其净光合速率。SH18 为中间砧的叶面积指数最接近于合理的叶面积指数水平；不同矮化中间砧对叶片倾角影响不大。

苹果树体内太阳光的光分布是农业小气候的重要特征之一，也是苹果叶幕小气候的重要特征之一，其冠层太阳光光照强度分布状况对树冠内的叶片生理状态、光合产物的形成起着重要的作用。冠层分析仪能较准确地测定叶面积指数，因此在测定了树冠透光率的情况下，可定量求得冠层消光系数。此外，冠层分析仪还可测定冠层内不同高度的光照强度，它与树体的透光率又有着密切的关系，若明确了这种关系，则可用冠层分析仪确定树体在该冠层的透光率，可数字化展现出树体冠层内的光状况。冠层分析仪观测是采用320～490 nm 的感应波段，观测时能实测天空背景，因此测定不会受天气条件的影响。我们的试验表明不同矮化中间砧对盆栽宫崎短枝冠层内的光照强度、透光系数，叶面积指数和叶片平均倾角都有不同程度的影响。

研究表明，不同矮化中间砧木种类对盆栽宫崎短枝富士叶片的净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率等光合特性方面影响较大，各指标在不同矮化中间砧间表现有一定差异，且在个别处理间表现出显著差异，这和其他研究者在大田苹果园的研究结果一致[11～13]。

盆栽苹果的最终目的是果实的观赏与食用的有机结合，由于我们的试材是2 年生幼树，仅对部分营养指标进行了测试，未能对果实的产量和品质进行研究，这有待于苹果进入结果期后再进行进一步研究。