放牧对荒漠草原优势植物叶片养分含量和化学计量特征的影响

白 柳，崔媛媛，刘倬彤，门欣洋，侯东杰，孙海莲，王忠武

（1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院 草地资源教育部重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010011；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031）

草原生态系统是中国陆地生态系统的重要组成部分，人类活动对其影响很大。草原生态系统的主要利用方式是放牧［1］，草原生态系统产生退化的原因是日益增加的放牧家畜数量及不合理的放牧制度［2］。草原生态系统的退化主要体现在土壤理化性质改变、群落物种组成变化、群落生产力降低［3］等方面。放牧的家畜在放牧期采食植物地上部分损伤植物组织，通过畜蹄践踏和家畜粪便归还影响土壤理化性质，从而直接或间接地改变养分循环［4］。这些变化对植物养分吸收产生不同程度的影响，致使植物调整养分利用策略［5］，因此，了解放牧对植物养分的影响是阐明草地退化机制的关键之一。

生态化学计量学是研究生态过程中多重化学元素平衡关系的一门学科［6］，主要对不同生态过程中碳（C）、氮（N）、磷（P）等不同元素及比值关系进行探究［7］，以达到解释生物生活方式、生态系统结构与功能以及非生物体与有机物元素比值关系的目的［8］。C、N、P是植物重要组成元素及生理生长必需的化学元素［9］。C作为光合作用产生的营养元素，对植物维持新陈代谢和构建基本结构起决定性作用［10］。N、P在多数陆地生态系统中是控制植物生长和限制初级生产力的关键营养元素［11］。长期放牧作用对植物叶片养分的影响仍具有很大的争议［12-13］。有学者研究发现，长达34年的放牧显著提高了植物N、P浓度［13］。与之相反，也有研究结果显示，4年的放牧效应对植物N、P浓度无显著影响，但同时指出放牧时间长短是导致植物养分浓度变化的关键因子之一［14］。相比长期放牧，家畜对处于生长季的植物茎叶组织采食的同时［15］，植物通过补偿作用迅速对外界刺激作出反应［16］。目前缺乏在此过程中植物养分变化及利用策略的研究，明确放牧对植物养分的影响，有助于阐释植物对长期放牧的养分调整策略，也为进一步理解长期放牧影响下植物养分策略提供依据。

内蒙古荒漠草原集中分布在中部偏西地区，是草原带向荒漠带过渡的植被亚带，也是遭受长期过度放牧退化严重的草原。该研究以内蒙古短花针茅荒漠草原为对象，旨在通过对不同放牧强度下的优势植物的养分进行研究，阐释在典型草原主要植物对不同放牧强度的适应策略。该研究从养分利用角度为草原放牧的合理管理提供基础数据和理论支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗格根塔拉草原（北纬41°27′17″，东经111°53′46″），草地类型为短花针茅荒漠草原。属于中温带大陆性季风气候，春秋季较短且多大风，夏季炎热，冬季干燥。多年平均降雨量为280 mm且集中在6—9月，占全年降水的70%。年蒸发量远大于年降水量。土壤类型以淡栗钙土为主，土壤质地是沙壤质土。植物种类稀疏、组成简单。主要建群种为短花针茅 （Stipa breviflora），优势种为无芒隐子草（Cleistogenes songorica）、冷 蒿（Artemisia frigida），伴生种是银灰旋花（Convolvulus ammannii）、木地肤（Kochia prostrata）等。

1.2 试验设计

从2004年开始，在短花针茅荒漠草原上采用完全随机区组设计进行不同放牧强度的试验。试验设置4个处理，即4个不同放牧强度，分别为不放牧（CK）、轻度放牧（LG）、中度放牧（MG）以及重度放牧（HG），以不放牧作为对照。CK、LG、MG、HG处理组的放牧羊只数分别为0、4、8、12只，载畜率分别为0、0.91、1.82、2.71只羊/hm2，每个载畜率水平重复3次，共设置12个小区，每个小区面积为4.4 hm2。放牧家畜采用的是2岁蒙古羊羯羊，所选牲畜的体重并无差异，体质健康。从6月开始放牧，10月底放牧结束。每天同一时间将蒙古羊羯羊分别赶入对应小区并于傍晚同一时间赶入羊圈，持续半年时间，让其自由采食放牧试验小区内的植物。

1.3 植物样品采集

于2020年8月在12个小区中每个小区选取短花针茅、无芒隐子草、冷蒿、银灰旋花4种植物叶片进行采集，每种植物各选取3株，针对每个物种选取健康且无病虫害的叶片。为了防止人工采集及环境对叶片的影响，同一个小区的相同种混合为一个样。分别装入信封袋带回实验室。经105℃杀青30 min，于65℃的烘箱内烘48 h，粉碎、球磨后测定植物全C、全N及全P浓度。

1.4 植物样品测定

植物样品采用元素分析仪（Elemental rapid CS cube）测定植物全C和全N。使用钼锑抗比色法测定植物全P。

1.5 数据分析

试验数据采用Excel 2013软件进行预处理，并利用SAS 9.2对不同放牧强度下短花针茅、冷蒿、无芒隐子草和银灰旋花叶片C、N、P浓度以及化学计量特征值进行单因素方差分析（One-Way ANOVA），利用LSD法进行多重比较。SigmaPlot 14.0进行绘图。图表中数据为平均值±标准误（n=3）。

2 结果与分析

2.1 放牧对荒漠草原优势植物C浓度的影响

放牧改变了荒漠草原植物C浓度。与对照区（CK）相比，重度放牧显著（P＜0.05）降低了短花针茅和银灰旋花叶片C浓度，降低幅度分别为1.46%和14.9%。与轻度放牧区（LG）相比，重度放牧显著（P＜0.05）降低了短花针茅和银灰旋花叶片C浓度，降低幅度分别为1.05%和10.5%。不同放牧强度对无芒隐子草和冷蒿叶片C浓度无显著（P＞0.05）影响，与对照区（CK）相比，无芒隐子草叶片C浓度降低2.6%，冷蒿叶片C浓度降低0.9%（见图1）。

图1 放牧强度对荒漠草原4种优势植物叶片C浓度的影响

2.2 放牧对荒漠草原优势植物叶片N浓度的影响

4种植物叶片N浓度对不同放牧强度的响应程度具有一致性，即与对照区（CK）相比，增加放牧强度对植物全N浓度均无显著（P＞0.05）影响。4种植物叶片N浓度在中度放牧区均为最大值，除银灰旋花外，叶片N浓度的情况均为：对照区＜重度放牧区＜轻度放牧区＜中度放牧区（见图2）。

图2 放牧强度对荒漠草原4种优势植物叶片N浓度的影响

2.3 放牧对荒漠草原优势植物叶片P浓度的影响

4种植物叶片P浓度对不同放牧强度的响应程度具有特异性。与对照区（CK）相比，中度放牧显著（P＜0.05）提高了短花针茅和银灰旋花叶片P浓度，增加幅度分别为47.9%和43.9%；轻度放牧和重度放牧显著（P＜0.05）提高了短花针茅叶片P浓度，增加幅度分别为34.3%和43.8%；中度放牧显著（P＜0.05）降低了冷蒿叶片P浓度，降低幅度为10.4%。放牧对无芒隐子草P浓度无显著（P＞0.05）影响（见图3）。

图3 放牧强度对荒漠草原4种优势植物叶片P浓度的影响

2.4 放牧对荒漠草原优势植物叶片C、N、P化学计量特征的影响

不同放牧强度对荒漠草原4种植物叶片化学计量比的影响不同。与对照区（CK）相比，重度放牧显著（P＜0.05）降低了银灰旋花的C∶N值，降低幅度为15.1%。增加放牧强度对短花针茅、无芒隐子草和冷蒿C∶N无显著（P＞0.05）影响（见表1）。轻度、中度及重度放牧均显著（P＜0.05）降低了短花针茅和银灰旋花C∶P。与对照区（CK）相比，轻度放牧和重度放牧降低了冷蒿的C∶P（P＜0.05），降低幅度分别为21.5%和43.2%。放牧强度的增加对无芒隐子草C∶P无显著（P＞0.05）影响（见表2）。与对照区（CK）相比，轻度、中度和重度放牧显著（P＜0.05）降低了短花针茅N∶P，降低幅度分别为24.0%、32.4%和25.8%。放牧对无芒隐子草、银灰旋花和冷蒿N∶P无显著（P＞0.05）影响（见表3）。与对照区（CK）相比，不同放牧强度均显著（P＜0.05）降低了短花针茅和银灰旋花的C∶N∶P。重度放牧显著降低了无芒隐子草和冷蒿的C∶N∶P，降低幅度分别为28.6%和47.4%（见表4）。

表1 放牧强度对荒漠草原4种优势植物叶片C∶N的影响

表2 放牧强度对4种优势植物叶片C∶P的影响

表3 放牧强度对4种优势植物叶片N∶P的影响

表4 放牧强度对4种优势植物叶片C∶N∶P的影响

3 讨论

3.1 放牧对荒漠草原植物叶片C浓度的影响

受到放牧因素的影响，植物会改变自身体内的养分吸收和循环，植物体内某种元素浓度的变化体现影响程度［17］。该研究中，随着放牧强度的增加，短花针茅及银灰旋花叶片C浓度显著降低。丁小慧等［18］通过研究呼伦贝尔草地植物对放牧的响应，发现放牧对植物叶片C浓度无显著影响，植物体内的C对放牧干扰表现出较高的稳定性，可能是由于C是结构性物质，对植物体有支撑的作用。该研究结果与其有所出入，可能由于植物被家畜采食茎叶部分，使得光合能力降低，导致植物C同化能力降低，这与侯东杰等［19］的研究结果一致。由于重度放牧区家畜不间断的采食，植物在重新生长茎叶时需要消耗大量的有机质，使植物C浓度降低。无芒隐子草的C浓度随着载畜率增加，C含量出现下降的情况，与贾丽欣等［20］对无芒隐子草化学计量的研究结果一致。出现这样结果的原因可能是放牧使植物适应环境的能力发生改变，使其固C能力下降，也可能是由于放牧间接改变了放牧小区土壤的性质使得植物体内养分吸收利用能力发生改变。

3.2 放牧对荒漠草原植物N浓度的影响

N是蛋白质、叶绿素核酸和核苷酸、某些激素和维生素等的重要组成部分，直接影响生态系统的能量转换、生产力及生态演替［21］。植物不同养分对放牧强度的响应也不一致，即随放牧强度的增加，植物N浓度增加［22］。该研究中，银灰旋花和冷蒿叶片的N浓度高于短花针茅和无芒隐子草，与额尔敦花［23］对荒漠草原植物N浓度的研究结果一致。放牧并没有引起植物N养分的缺失，可能由于家畜采食地上部分的同时，通过排泄物向土壤中添加了一定养分，使植物生长需要的养分得以补偿，意味着间接加速了植物—土壤养分的循环。植物N浓度在中度放牧区的值最大，可能由于长期中度放牧有利于荒漠草原优势植物对N的吸收，这不仅符合“中度干扰假说”，也是草原植物超补偿生长的表现。

3.3 放牧对荒漠草原植物P浓度的影响

P作为生态系统中限制性元素，在许多生态过程中发挥着至关重要的作用，如植物的生长、凋落物分解等。该研究中，放牧增加了植物的P浓度，与白春利［24］对荒漠草原优势植物化学计量的研究结果一致。这主要是因为家畜对植物地上部分衰老组织的采食及践踏，促进了植物幼嫩组织的形成与生长，幼嫩组织中养分含量较高，因此，随放牧强度增加，植物叶片中P浓度增加。

3.4 放牧对荒漠草原植物C∶N∶P化学计量特征的影响

植物化学计量比能有效地反映植物养分利用情况，C∶N和C∶P表征着植物吸收并同化C的能力［25］。但多数情况下，植物体中的C作为结构性物质，变异程度较小，N、P浓度的变化决定C∶N和C∶P［26］。该研究中，在不同放牧强度下4种优势植物C∶N和C∶P与其N、P浓度的变化规律相反，这与徐沙等［26］对草地植物生态化学计量特征的研究结果一致。决定群落结构组成和功能的关键因素是植物N∶P，且可以指示N、P养分对生态系统生产力的限制格局［24］。朴春河等［27］通过研究发现，植物对环境的适应表现为调整体内营养元素的浓度。在该研究长期放牧条件下植物通过调整养分策略的能力以抵御和适应放牧。刘钟龄等［28］人提出植物对过度放牧的响应表现为采取优化生存策略以有效抵御放牧干扰，可能会引起生态系统养分循环失衡。随着放牧时间的延长，植物可能长期以提高养分浓度的策略适应放牧，其养分策略调整的转折点在未来值得深入研究。

4 结论

综合以上分析，长期放牧不利于荒漠草原中短花针茅和银灰旋花C的积累。随着放牧强度的增加，短花针茅和银灰旋花会提高P含量和降低C∶P、N∶P适应放牧的干扰。