北部湾中北部海域鱼类群落的季节变化特征

张公俊 杨长平 孙典荣 刘岩 单斌斌 赵雨 周文礼

摘要：【目的】明確北部湾中北部海域鱼类群落种类组成、密度分布及多样性指标等参数的时空演变特征，为后续开展北部湾海域鱼类群落结构长时间序列变化和时空分布规律研究积累基础资料，同时为该海域渔业资源的可持续开发利用及科学管理提供参考依据。【方法】分别于2016年2月（冬季）、5月（春季）、8月（夏季）和11月（秋季），在北部湾中北部沿岸海域采用底拖网方式进行4航次渔业资源调查，采用面积法计算各季节的鱼类资源生物量和丰度，依据Pinkas相对重要性指数（IRI）确定鱼类群落结构中的优势种，并通过Shannon-Weiner多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J′）和Margalef丰富度指数（D）分析各调查站位的鱼类群落结构多样性。【结果】北部湾中北部近岸海域4个季节共渔获鱼类152种，隶属于15目55科96属，均为暖水性或暖温性种类。北部湾中北部海域的鱼类资源生物量和丰度分布不均匀，但二者的变化趋势基本一致，表现为春夏季的生物量和丰度均明显高于秋冬季。北部湾中北部海域各季节鱼类的H′在1.952～2.590，其排序为夏季>春季>秋季>冬季;J′在0.481～0.699，各季节排序为春季>夏季>秋季>冬季;D以夏季最高（3.114）、冬季最低（2.303），各季节排序为夏季>秋季>春季>冬季。北部湾中北部海域各季节的鱼类资源优势种（IRI≥1000.00）存在明显差异，其中春季有3种、夏季有5种、秋季有4种、冬季有2种;二长棘鲷（Parargyrops edita）为4个季节鱼类资源的共有优势种，褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）是春季和冬季鱼类资源的共有优势种，鹿斑鲾（Secutor ruconius）是夏季和秋季鱼类资源的共有优势种。【结论】北部湾中北部海域鱼类资源时空变化明显，群落多样性指数较历史水平偏低，鱼类资源处于过渡开发状态，且鱼类资源优势种更替的总体趋势表现为k选择种类被r选择种类所替代。鱼类资源季节变动与鱼类洄游习性、海水温度变化及伏季休渔制度等因素有关。

关键词： 鱼类;群落结构;多样性;优势种;时空变化;北部湾

中图分类号：S932.4                                文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）10-2861-11

Abstract：【Objective】To study the temporal and spatial distribution of fish composition， density and diversity indexes in north central Beibu Gulf， so as to provide basic data for further research on the long-time dynamic changes and temporal and spatial distribution of fish community structure， and also provide support for the exploitation， utilization and scientific management of fishery resources in Beibu Gulf.【Method】The spatial and temporal distribution of the biomass and abundance of fish resources in north central Beibu Gulf were analyzed by using the data from the four seasonal（February in winter， May in spring， August in summer and November in autumn） bottom trawl surveys in 2016. Sea sweeping area method was carried out to assess the fish resource biomass and abundance. The dominant fish species were in each season were determined by the index of relative importance（IRI）. The Shannon-Weiner biodiversity index（H′）， Pielou evenness index（J′） and Margalef abundance index（D） were used to study the characters of fish community structure. 【Result】A total of 152 species of fish were caught in north central Beibu Gulf， belonging to 96 genera， 55 families， 15 orders. All of them were warm-water or warm-temperature fish species. The biomass and abundance of fish resources in the central north Beibu Gulf were uneven， but the variation trend of the biomass and abundance were consistent， both biomass and abundance were higher in spring and summer than in autumn and winter.  The value ranges of H′， J′ and D were 1.952-2.590， 0.481-0.699 and 2.303-3.114， respectively. The decreasing orders for H′， J′ and D in different seasons were summer>spring>autumn>winter， spring>summer>autumn>winter， and summer>autumn>spring>winter， respectively. The composition of dominant fish species（IRI≥1000.00） was different among the four seasons， with three species in spring， five species in summer， four species in autumn and two species in winter. Parargyrops edita was the common dominant species of the four seasons， Sebastiscus marmoratus was the common species of spring and winter， while Secutor ruconius was shared by summer and autumn.【Conclusion】The temporal and spatial variation of fish resources in north central Beibu Gulf is obvious， the community diversity index is lower than the historical level， and the fish resources are in a state of over-exploitation. The dominant fish species with k-strategy are gradually replaced by those species with r-strategy. It is speculated that the seasonal fluctuation of fish resources is related to the migratory habits of fish， the changes of seawater temperature and salt， the managment of summer fishing moratorium.

Key words： fish; structure of community; diversity; dominant species; spatial and temporal variation; Beibu Gulf

Foundation item：Hainan Natural Science Foundation（319QN337）; Ministry of Agriculture and Rural Affairs Go-vernment Purchase Service Project（17200044）

0 引言

【研究意义】北部湾位于我国南海西北部（东经105°40′～110°10′，北纬17°00′～21°45′），是一个天然的半封闭浅海湾，其面积接近13万km2，是南海最大的海湾。北部湾是我国著名的四大渔场之一，其独特的热带亚热带季风气候特征为不同海洋生物创造了良好的栖息环境，是海洋鱼类栖息、索饵、洄游及繁育的优质场所;其海湾内渔业资源种类繁多，是南海北部渔业资源生产力最高的海域之一（王理想，2009;于清武，2014）。然而，近年来随着北部湾海域渔业生产捕捞强度的持续增加、沿海工业的快速发展及水产养殖业的不断扩张，加之海洋环境问题不断恶化，诸多人类活动干扰给北部湾近岸海域渔业生态系统平衡带来极大压力（黎树式等，2014）。因此，科学评估北部湾近岸海域鱼类资源现状，明确其群落结构和时空分布特点，对该海域渔业资源的有效管理及合理利用具有重要指导意义。【前人研究进展】鱼类作为渔业资源的重要组成部分，其群体分布特征与水域生态环境密切相关，即鱼类群落结构及其功能可在一定程度上反映水域生态系统的健康状态，因此常作为评价海洋生态系统健康程度的重要指标（金显仕和邓景耀，2000;陈国宝等，2007;余景等，2017;袁华荣等，2017）。北部湾是我国著名的渔场，其鱼类种类繁多、生物多样性复杂，已有众多学者从北部湾海域渔业资源现状（袁华荣等，2011）、摄食习性（陈颖涵，2013）、生长与死亡参数（张魁等，2016）、单物种群落时空分布特征（蔡研聪等，2017）及渔业生物学（易晓英等，2020）等方面开展了一系列研究工作，并证实北部湾鱼类群落结构具有较强的动态特征，且受自然环境变迁和高强度捕捞作业影响明显。这为深入研究北部湾海域资源长时间序列的变动规律和扰动因素判别积累了重要的基础数据，也为有针对性地开展渔业资源养护及有效管理提供参考依据。由于捕捞强度、工业废水、水产养殖及填海造陆等人为因素的干扰，导致北部湾特别是其近岸海域的环境受到严重破坏，鱼类群落结构产生剧烈变化（袁华荣等，2011;黎树式等，2014;于清武，2014）。近年来，针对北部湾鱼类资源现状及变动规律的研究主要集中在北部湾东部海域（袁华荣等，2011）、中部海域（王雪辉等，2012）及湾口海域（李渊等，2016），结果显示近岸海域的渔业资源受人类扰动效应明显，且随着人类活动的频繁加剧，鱼类群落结构呈现出小型化和低值化等特点，群落多样性指标较历史水平亦呈明显下降趋势。【本研究切入点】至今，鲜见针对北部湾北部沿岸海域鱼类群落结构年际动态变化的研究报道，而沿岸海域是重要的渔业捕捞生产区域，亟需开展鱼类资源调查研究以补充完善相关基础资料。【拟解决的关键问题】基于2016年2—11月对北部湾中北部沿岸海域渔业资源的底拖网调查数据，分析评价鱼类群落种类组成、密度分布及多样性指标等参数的时空演变特征，为后续开展北部湾海域鱼类群落结构长时间序列变化和时空分布规律研究积累基础资料，同时为该海域渔业资源的可持续开发利用及科学管理提供参考依据。

1 材料與方法

1. 1 数据来源

本研究海域为北部湾中北部沿岸海域，东起钦州港南部，西至东兴市以南中越北部湾海域分界线附近，海域范围为东经108°07′～108°42′、北纬21°02′～21°32′，共设29个鱼类资源调查站位（图1）。调查时间分别是2016年2月（冬季）、5月（春季）、8月（夏季）和11月（秋季）。采用底拖网方式进行调查，调查渔船为桂北渔12075，船长23.08 m，型宽5.40 m，型深2.70 m，总吨位90 t，主机功率162 kW。配置网具规格：网口宽度10 m，网口高度5 m，网囊网目40 mm。按GB/T 12763.6—2007《海洋调查规范》进行底拖网调查，平均拖速为3节，拖时0.5 h。现场对采集样品进行鉴定和测定分析，其中体质量精确到0.1 g。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 生物量及丰度 采用面积法计算各季度鱼类资源生物量和丰度（杨洁清等，2017），计算公式为：

式中，Y为鱼类生物量（kg/km²）或丰度（ind/km²），d为鱼类渔获率（kg/h或ind/h），a为每小时拖网扫海面积（km²/h），q为网具捕获率（本研究取值0.5）。

1. 2. 2 物种优势度 采用Pinkas相对重要性指数（Index of relative importance，IRI）对鱼类在群落中的优势度进行评价（王倩等，2019;邹琦等，2020），计算公式如下：

式中，Mi为第i种鱼类尾数占鱼类总渔获尾数的比例，Pi为第i种鱼类生物量占鱼类总渔获生物量的比例，Fi为第i种鱼类出现站位数占总站位数的比例。采用传统划分标准定义IRI：IRI<10.00时为少见种，100.00>IRI≥10.00时为常见种，1000.00>IRI≥100.00时为重要种，IRI≥1000.00时为优势种。

1. 2. 3 群落结构多样性指数 通过Shannon-Weiner多样性指数（H′）、Pielou均匀度指数（J′）和Margalef丰富度指数（D）评价分析各调查站位的鱼类群落结构多样性。

式中，S为鱼类种类数，Pi为第i种鱼类重量占鱼类总渔获重量的比例，N为鱼类的总渔获质量。

2 结果与分析

2. 1 鱼类种类组成情况

北部湾中北部近岸海域4个季节共渔获鱼类152种，隶属于15目55科96属（表1）。其中，鲈形目种类最多（91种），隶属于26科52属。所捕获的鱼类均为暖水性或暖温性种类，未见冷水性种类。在各季节渔获鱼类组成（表2）中，以春季渔获的种类最多（93种），隶属于42科56属;夏季渔获鱼类88种，隶属于36科55属;秋季渔获鱼类86种，隶属于37科57属;冬季渔获76种鱼类，隶属于33科52属。

2. 2 鱼类生物量和丰度的时空分布特征

北部湾中北部海域鱼类生物量和丰度的时空分布不均匀（图2）。其中，鱼类生物量以春季最高、冬季最低;春季、夏季、秋季和冬季的平均鱼类生物量分别为884.62、722.04、258.03和29.76 kg/km2，年平均生物量为473.61 kg/km2。各季节的鱼类丰度排序为春季>夏季>秋季>冬季，对应的鱼类丰度分别为263.2×103、124.8×103、21.8×103和8.1×103 ind/km2，年平均丰度为417.9×103 ind/km2。可见，北部湾中北部海域的鱼类生物量与丰度变化趋势基本一致，春夏季的鱼类生物量和丰度均明显高于秋冬季。

由各季节的鱼类生物量和丰度分布情况（图3）可看出，春季鱼类生物量和丰度均较高的站位集中在调查海域北部沿岸，以S3站位的鱼类生物量最高，为3647.97 kg/km2，对应的丰度为871.2×103 ind/km2，其次是S6和S2站位，鱼类生物量分别为3374.27和2401.99 kg/km2;夏季魚类生物量和丰度均最高的站位是S9站位，分别为2548.88 kg/km2和454.9×103 ind/km2;秋季最高鱼类生物量出现在S19站位，为1113.78 kg/km2，最高丰度出现在S18站位，为57.5×103 ind/km2;冬季最高鱼类生物量出现在S2站位，为102.20 kg/km2，其次是S9、S12和S8站位，最高丰度出现在S12站位，为77.6×103 ind/km2。

2. 3 鱼类群落结构多样性变化趋势

由图4可知，北部湾中北部海域各季节鱼类的H′和D变化趋势基本一致。其中，H′在1.952～2.590，平均为2.318，各季节鱼类的H′排序为夏季>春季>秋季>冬季;J′在0.481～0.699，平均为0.579，各季节鱼类的J′排序为春季>夏季>秋季>冬季;D以夏季最高（3.114）、冬季最低（2.303），各季节鱼类的D排序为夏季>秋季>春季>冬季，平均为2.762。可见，北部湾中北部海域鱼类群落组成以夏季和春季较丰富，冬季鱼类群落的各项多样性指标均为四季中最低，鱼类群落结构最不稳定。

2. 4 鱼类资源优势种季节变动情况

北部湾中北部海域各季节的鱼类资源优势种（IRI≥1000.00）存在明显差异，其中春有3种、夏季有5种、秋季有4种、冬季有2种（表3）。在各季节鱼类资源优势种中，二长棘鲷（P. edita）为4个季节鱼类资源的共有优势种，对应的IRI分别为2735.73（春季）、1716.24（夏季）、1031.89（秋季）和1680.16（冬季）。褐菖鲉（S. marmoratus）是春季和冬季鱼类资源的共有优势种，鹿斑鲾（S. ruconius）是夏季和秋季鱼类资源的共有优势种，其余各优势种则在不同季节出现。从鱼类资源优势种的经济价值来看，二长棘鲷是北部湾典型的传统经济种类，其经济价值较高，而其他大部分种类的经济价值相对较低。春季第一优势种为矛尾鰕虎鱼（C. stigmatias），其春季出现频率为96.56%，对应的生物量和丰度分别为1.45 kg/km2和1.08×103 ind/km2，属于小型低价值鱼类;夏季第一优势种为鹿斑鲾，也属于小型低价值鱼类，其夏季出现频率为96.56%，对应的生物量和丰度分别为0.63 kg/km2和0.33×103 ind/km2;多齿蛇鲻（S. tumbil）为秋季的第一优势种，其生物量和丰度分别为0.20 kg/km2和72.4 ind/km2;褐菖鲉为冬季的第一优势种，其生物量和丰度均较低，分别为0.13 kg/km2和85.0 ind/km2。

3 讨论

3. 1 鱼类群落结构季节变动

北部湾中北部海域鱼类生态类型以暖水性和肉食性鱼类为主，其群落结构和能量由少数优势种类主导，与北部湾海域的热带—亚热带气候属性及环境污染、过度捕捞等因素有关。在鱼类种类方面，各季节间存在一定差异，以春季的鱼类种类最多、冬季的最少，与袁华荣等（2011）对北部湾东北部海域鱼类种类组成的调查结果一致。北部湾中北部海域鱼类群落结构的变化主要与该海域底层水温的季节变动有关，水温是影响鱼类群落分布的关键因子，直接影响鱼类的生长发育及索饵、生殖和越冬洄游等生活习性，因此水温的季节变动会致使鱼类群落组成呈现季节性差异（任一平等，2005）。冬季水温偏低，暖水性和暖温性的季节洄游性鱼类离开北部湾近岸区域向外海深水区域迁移，导致冬季鱼类以定居性鱼种为主;春季水温回暖，同时沿岸水流由弱转强，给沿岸带来丰富的营养物质，洄游性鱼类开始游向近岸区域进行产卵繁殖，进而丰富北部湾中北部海域内的鱼类种类组成（陈作志和邱永松，2005;王雪辉等，2012）。

3. 2 鱼类资源量时空分布

北部湾中北部海域鱼类生物量和丰度存在明显的季节变动规律，春夏季的鱼类生物量明显高于秋冬季，与袁华荣等（2011）对北部湾东北部鱼类资源的调查结果一致，究其原因可能与鱼类赖以生存的水温、饵料分布及鱼类洄游习性等因素有关。俞连福等（2004）、单秀娟等（2014）研究表明，鱼类群落结构组成具有较强的水温依赖性，在一定范围内其生物量分布与水温呈正相关。此外，夏季调查出现较高的鱼类生物量，推测与伏季休渔措施有关，北部湾近海区在休渔期间不受捕捞影响且饵料充足，近岸海域鱼类资源得以有效补充，其生物量得到一定程度的恢复。但在休渔期结束后，捕捞努力量剧增，导致秋季的鱼类生物量处于较低水平，说明伏季休渔制度对鱼类资源保护及恢复具有积极的促进作用。

在鱼类资源空间分布上，4个季节间也存在异质性，春季鱼类生物量和丰度较高的站位主要集中在北部沿岸海域，夏季和秋季的鱼类生物量整体上呈近岸海域向东南部外海区域迁移的变化趋势，而冬季呈向西部及南部海域移动的变化趋势。北部湾中北部海域鱼类资源的季节变动现象可能与该海域的季风、潮流、沿岸水流及鱼类的生活习性等因素有关，北部湾沿岸的上升流能将富含营养盐的底层海水运输至中上层，为饵料生物的生长与繁殖提供充足养分，进而影响鱼类群落结构的季节变化。高劲松等（2015）研究发现，受夏季季风影响，北部湾北部海域存在明显的气旋式环流，一般从6月开始形成，历时1个月达成熟，从而驱动鱼类群落向东南部迁移。春季沿岸海水势力相对较弱，为饵料繁殖创造有利条件，从而驱使鱼类向近岸迁移;秋季鱼类群落受北部湾南部反气旋式环流影响而迁移至东南部海域;冬季水温下降，季节洄游性鱼类中的升温种类洄游向外海，鱼类丰富度降低，近岸海域以常栖性鱼类占主导（梅春等，2010）。此外，位于钦州港出海口4个站位（S25、S26、S28和S29）的鱼类生物量在4个季节中均偏低，可能与周围海域水质环境污染及人类干扰活动有关，自2003年以来钦州港外和内港水域污染均呈明显的加趋势，尤其内港有机污染已达严重污染程度（黎树式等，2014）。

3. 3 鱼类多样性及优势种变化

北部湾是南海北部重要的渔场，天然海区水质优良、养料丰富，是多种鱼类的产卵和洄游场所，鱼类群落结构多样性较高（王理想，2009）。本研究结果表明，北部湾中北部海域鱼类群落结构多样性指标具有较明显的季节性波动现象，究其原因可能与春季鱼类生殖洄游、冬季鱼类越冬洄游及伏季休渔制度实施等有关。随着人类活动的干预及生态环境的变化，北部湾鱼类多样性正处于下降趋勢（王雪辉等，2012）。北部湾中北部海域4个季节的鱼类H′平均为2.318，与王雪辉等（2012）的研究结果相比处于较低水平。自1980年以来，北部湾的海洋捕捞能力一直处于过剩状态，海洋鱼类资源持续衰退（袁蔚文，1995）。其中，个体较大的优质鱼类资源急剧减少，小型低价值的底层鱼类如发光鲷（Acropoma japonicum）及鲾科（Leiognathidae）等大量繁殖并逐渐形成庞大的群体，取代传统优质鱼类成为北部湾海域新的优势种，因此在渔获组成中的占比不断上升。在北部湾中北部海域各季节鱼类资源优势种中仅二长棘鲷和多齿蛇鲻属于传统经济种类，其他传统优势种如红笛鲷（Lutjanus sanguineus）、长棘银鲈（Gerres filamentosus）及灰裸顶鲷（Gymnocranius gri-seus）等明显衰退。这与Pauly等（1998）提出的“捕捞降低海洋食物网”观点相符，即在捕捞行为的影响下，海洋生态系统中高营养级的捕食者（个体较大、经济价值较高的种类）会持续减少，进而导致渔获物组成向个体较小、营养层次较低和经济价值不高的种类转变。此外，传统优势经济鱼种的寿命较长、生长缓慢，受人为捕捞和生态环境改变的影响明显，而小型优势种的繁殖能力强、生长迅速，能在短时间内恢复种群数量和规模，因此北部湾鱼类资源优势种更替的总体趋势表现为k选择种类被r选择种类所替代。

4 结论

北部湾中北部海域鱼类资源时空变化明显，群落多样性指数较历史水平偏低，鱼类资源处于过渡开发状态，且鱼类资源优势种更替的总体趋势表现为k选择种类被r选择种类所替代。鱼类资源季节变动与鱼类洄游习性、海水温度变化及伏季休渔制度等因素有关。

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（责任编辑 兰宗宝）