光质对海鲜菇子实体外观形态及产量的影响*

程国侦，徐 永，张曦文

（福建农林大学 机电工程学院，福建 福州 350002）

光照是食用菌生长发育过程所需的重要环境因子之一。食用菌不同品种，其对光质、光强、光周期的需求亦有差异；即使是同种食用菌，在不同生长阶段的光需求也不同[1]。一些菌类在完全黑暗或近无光环境下也可产生子实体，如大肥菇（Agaricus bitorquis）、双孢蘑菇（Agaricus bisporus） 及生长在地面下的茯苓（Poria cocos）、块菌（Tuber spp.）等。但大多数食用菌除了在菌丝体阶段不需要光照，在子实体和孢子产生阶段均需要光照[2]。光照影响子实体的色泽、菌柄长度和菌盖直径，不同光照条件下食用菌可呈现不同子实体形态，所以光照是食用菌子实体形态发生的重要条件[3]。由于光质对食用菌子实体的作用机理复杂，目前对光环境的研究主要集中于光强和光周期[4]。因此通过选择不同光质作为试验变量，探究不同光质对食用菌子实体的影响，有利于进一步研究光质对子实体的作用机制。

光质能影响食用菌子实体的生物学效率、农艺性状、营养成分等，部分食用菌子实体使用单色光照射比自然光或白光效果更好。叶豆等[5]用红光、黄光、绿光、蓝光、白光、无光处理转色期的杏鲍菇（Pleurotus eryngii），在蓝光和黄光条件下，菇蕾的数量最多，红光条件下最少，无光条件下无法产生子实体；白光处理菇蕾直径最大，红光处理直径最小；白光处理组的生物学效率最高，绿光处理组生物学效率接近白光。胡晓艳等[6]研究发现，不同光质对平菇（Pleurotus ostreatus） 子实体性状、产量、营养成分均有较大影响，与自然光相比，蓝光对菇型正向影响最大；白光、蓝光可以提高生物转化率；白光与自然光相比，平菇粗蛋白含量提高了28.9%。余吴梦晓等[7]用蓝光处理灵芝（Ganoderma lucidum），结果表明，与自然光相比，蓝光有助于灵芝子实体干物质的积累，提高灵芝的质量。陈岗等[8]用不同光质处理银耳（Tremella fuciformis），发现黄光可显著提高银耳蛋白质含量，且灰分含量最高。吴浩等[9]报道用红光处理金针菇（Flammulina velutipes），可使其产量增加，同时菌盖直径较为理想。杨珊珊等[10]的试验表明用波长为520 nm～570 nm的黄光、绿光处理凤尾菇（Pleurotus sajor-caju）子实体后，有助于子实体分化；而波长大于700 nm的红光及小于470 nm的蓝光其子实体的分化有明显抑制作用。

海鲜菇具有较高的营养和保健价值，且色香味俱佳，深受国内外消费者喜爱。在1986年后，随着海鲜菇需求的不断增加，我国海鲜菇已大规模工厂化生产[11]。食用菌工厂化生产中，需对生产设施内环境要素如营养、水分、温度、湿度、pH、空气和光照等进行自动化调节和控制。目前，对食用菌生长发育所需的营养、温度、湿度、空气的研究较多，对光照的研究还较少。迄今为止，光照影响海鲜菇生长的研究报道较少，特别是光质的影响研究进展缓慢，无法满足快速发展的海鲜菇工厂化生产技术需要。

因此，若能详细了解不同光质对海鲜菇子实体生长发育影响，找出最佳光质，有助于提高海鲜菇生产的产量、品质和经济效益。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用菌株为闽真2号海鲜菇（由福建农林大学生命科学学院选育）。培养基配方为棉籽壳50%、木屑30%、米糠18%、石膏粉1%，过磷酸钙0.9%、硫酸镁0.1%，含水量65%。使用聚丙烯塑料袋制作菌包，尺寸为 18.00 cm×34.00 cm×0.05 cm。不锈钢LED培养架（45 cm×60 cm×54 cm），箱顶放置LED灯板，四周用银白色布遮光。使用工业加湿器进行湿度控制，在灯板处接入电力检测仪监测功率。

1.2 试验方法

1.2.1 单色光试验

菌包前期委托福州市古田县晟农食用菌农民专业合作社菇厂培养，在菌包进入菌芽期时移入试验室内的LED培养箱培养。试验选择8组LED光源处理以及1组黑暗近无光处理（处理序号1～9分别为425 nm、450 nm、525 nm、590 nm、630 nm、660 nm、730 nm、白光、黑暗），光合光子通量密度均为1.5 μmol·m-2s-1。采用5050LED贴片灯珠，于灯板上均匀交叉分布。每组处理放置4个菌包，试验过程中各环境指标为昼温（20±2）℃、夜温（17±2）℃、光周期为12 h·d-1、空气相对湿度为85%～90%；培养14 d，只采收头茬海鲜菇。

1.2.2 组合光试验

菌包前期委托福州市古田县晟农食用菌农民专业合作社菇厂培养，在菌包进入菌芽期时移入实验室内的LED培养箱培养。

共设8个光处理，光质分别为白光和3种红、蓝组合光，光合光子通量密度有弱光和强光2组。在菌芽期开始阶段，红光为 1.5 μmol·m-2s-1，蓝光为3 μmol·m-2s-1；5 d 后再红光提高为 5 μmol·m-2s-1，蓝光提高为8 μmol·m-2s-1；光照时间在第一阶段为8 h，第二阶段为12 h。每组处理放置5个菌包，培养12 d，只采收头茬海鲜菇。试验过程中各环境指标同1.1.1，组合光配比详见表1。

表1 组合光处理的光质配比Tab.1 Light quality ratio of combined light treatment

1.2.3 指标测定

1）单色光指标测定

栽培过程中从菌包正上方固定高度每隔1天拍摄子实体，并在进行LED光照时，记录电力监测仪上的功率数值。采收后，清除菌柄根部残留培养基后用电子秤（分度值0.1 g） 进行称重记录。后对采收的鲜菇子实体进行分拣，去除所有发育不良、不具有商品价值的子实体（满足以下任一条件为不具有商品价值的子实体：菌盖直径小于4 mm；菌柄长度小于40 mm；菌盖黄化或有黄斑）。并统计海鲜菇每种处理符合上市要求的子实体数量。

海鲜菇生物学效率（A，%）计算公式：

式中：w2为采收后鲜菇的鲜重（g）；w1为培养基的干重 （g）。

最后从固定高度拍下每个合格海鲜菇子实体照片，用自行开发的海鲜菇外形参数自动测量程序，测量每个子实体的菌盖直径、菌柄直径、菌柄长度、菌柄的直线度及表面颜色RGB三通道平均值。自动测量程序界面见图1。

2）混合光指标测定

采收后，先称量各处理子实体鲜重，再用海鲜菇外形参数自动测量程序测量每个子实体的菌盖直径，菌柄直径，菌柄长度。

2 结果与分析

2.1 单色光试验

单色光试验后海鲜菇子实体采收时侧视图见图2，俯视图见图3。

由图2、图3可知，不同光质培养条件下，海鲜菇子实体外形具有较大差异。短波长光质处理的海鲜菇子实体密集，菌盖直径大，长势更整齐；长波长光质处理的海鲜菇子实体较为稀疏，菌盖直径较小，长势不整齐。

2.1.1 不同光质对海鲜菇子实体外形尺寸影响

海鲜菇子实体在不同处理条件下菌盖直径均值直方图见图4。

由图4可知，波长为425 nm、450 nm和白光时菌盖直径较大，且与其他光质处理相比具有显著差异。波长为660 nm（处理6） 时菌盖直径最小，且显著小于处理1～处理5。由此可知，不同光质会影响菌盖直径，且菌盖直径随着波长变长而减小。海鲜菇子实体菌柄在不同单色光光质处理的菌柄直径均值直方图见图5。

由图5可知，波长为450 nm和白光处理时菌柄直径较大，且显著大于其他光质处理。波长为525 nm、590 nm、630 nm、660 nm、730 nm和无光处理时，菌盖直径较小，且相互间未有显著性差异。由此可知，不同光质会影响菌盖直径大小，部分波段的单色光可促进菌柄直径的增长，其他波段的光对菌盖直径的影响不显著。

海鲜菇子实体在不同单色光光质处理下菌柄长度的均值直方图见图6。

由图6可知，波长为590 nm、630 nm、660 nm和730 nm处理时，菌柄较长，且显著长于其他光质处理。波长为425 nm、450 nm时，菌柄较短，且显著短于其他光质处理。由此可知，不同光质会影响菌柄长度的大小，白光和短波长光质抑制菌柄伸长，长波长的光质可促进菌柄增长。

2.1.2 不同光质对海鲜菇菌柄形态影响

笔直的菌柄可以提高空间利用率，得到更高的产量，同时形态更美观。海鲜菇的菌柄多为不规则曲线，很难用曲率来衡量直线度，因此这里参考两端点连线法[12]来估算直线度，直线度越高，菌柄越笔直。海鲜菇子实体在不同光质处理下的菌柄直线度（f，%）均值直方图见图7，其计算公式为：

式中：L1表示菌柄部分头尾相连的直线长度（mm）；L2表示菌柄长度（mm）。

由图7可知，波长为450 nm时菌柄的直线度最高，波长为590 nm时菌柄的直线度最低。波长为425 nm、450 nm、525 nm的处理，菌柄的直线度明显高于波长为590 nm、630 nm、660 nm、730 nm的处理。综上所述，长波长的光质对菌柄的直线度呈负相关，其使海鲜菇子实体较为扭曲；短波长的光质可以提高菌柄的直线度，使海鲜菇子实体更加笔直。

2.1.3 不同光质对海鲜菇子实体表面颜色影响

RGB色彩模式是常用的一种颜色标准，通过红（R）、绿（G）、蓝（B） 3个颜色通道的变化以及相互之间的叠加以得到各式各样的颜色，RGB即代表红、绿、蓝3通道的颜色亮度等级[13]。海鲜菇子实体表面颜色RGB值的相关性见表2。

表2 海鲜菇子实体表面颜色RGB值的相关性Tab.2 Correlation of RGB values of the surface color of fruit body in Hypsizygus marmoreus

由Pearson相关系数均大于0.8可知，海鲜菇表面颜色RGB三通道的值均具有极强的相关性。因此分析海鲜菇子实体表面颜色差异性，只需统计RGB中的一个值即可。此处选择R值进行统计，R值越接近255，菇体表面颜色越白。不同单色光光质处理对海鲜菇子实体表面颜色R值的影响见图8。

由图8可知，波长为425 nm、450 nm时，海鲜菇子实体表面颜色最暗。波长为630 nm时，海鲜菇子实体表面的颜色最白，且与大部分处理有显著性差异。由此可知，光质可影响海鲜菇子实体表面颜色，波长小于450 nm时，海鲜菇子实体颜色相对暗淡。

2.1.4 不同光质对海鲜菇子实体形态影响

子实体间菌盖直径、菌柄直径、菌柄长度的相关性见表3。

表3 海鲜菇子实体菌盖直径、菌柄直径、菌柄长度的相关性Tab.3 Correlation between the diameter of the cap,the diameter of the fungi stalk,and the length of the fungi stalk in Hypsizygus marmoreus

由表3可知菌盖直径与菌柄直径之间的Pearson相关系数大于0.8。因此，可用菌盖直径与菌柄长度来表征海鲜菇子实体的形态特征，海鲜菇子实体的形态系数（X，%）：

式中：D为菌盖直径（mm）；L为菌柄长度（mm）。

不同单色光光质处理对海鲜菇子实体形态影响见图9。

由图9可知，不同光质处理的海鲜菇子实体形态特征有较大差异，形态系数均有显著性差异。波长较长的处理形态系数较小，说明其菌盖直径较小，同时菌柄长度较长。不同单色光光质处理下海鲜菇子实体形态系数的标准差见图10。

较大的标准差，代表大部分数值和其平均值之间差异较大。由图10可知，波长为425 nm、450 nm及白光处理下的子实体间形态系数的标准差较大，因此其形态特征差异较大；590 nm、630 nm、660 nm处理的子实体间的形态特征较为一致，符合海鲜菇的商品标准。

2.1.5 不同光质对海鲜菇子实体产量影响

不同光质处理对海鲜菇子实体生物学效率的影响见图11。

如图11所示，对头茬海鲜菇的生物学效率进行比较，425 nm波长处理的海鲜菇生物学效率最高，且与590 nm、630 nm、660 nm、730 nm、白光和无光处理的海鲜菇有显著差异。

去除发育不良的子实体后生物学效率见图12，不同光质处理对海鲜菇子实体单根重影响见图13。

由图12可知，525 nm波长下海鲜菇产生的合格子实体生物学效率最高，但与各处理组间未有显著性差异。由图13所示，波长为450 nm的光质下，海鲜菇子实体单根重较重，且显著重于波长630 nm处理后子实体重量。

使用电力监测仪对各处理栽培过程中消耗的电能进行计算，结果如图14所示。

由图14可知，590 nm和730 nm波长的海鲜菇在栽培过程中消耗更多的电能，而其他光照处理电能消耗基本一致。

2.1.6 不同单色光对海鲜菇生长综合影响效果

不同外形参数条件下的最佳光质选择见表4。

由表4可知，从形态上看，最佳光质的波长为590 nm、630 nm、660 nm及730 nm，但730 nm波长的光质耗能较多。从生物学效率上看，应选择425 nm、450 nm、525 nm及白光光质。海鲜菇实际生产中为实现增产，多使用蓝光（450nm） 照射[14]，试验结果与此经验一致。

表4 不同外形参数的最佳光质选择Tab.4 The best light quality selection for different shape parameters

2.2 混合光试验

弱光条件下不同配比的红蓝光对海鲜菇子实体的影响见图15。

由图15可知，弱光条件各条件处理菌盖直径大小为 R5B5＞W＞R7B3＞R3B7；R3B7菌盖直径最小，且与其他处理存在显著性差异；R5B5菌盖直径最大，与R3B7、R7B3存在显著性差异。菌柄直径按大小排序为 W＞R5B5＞R7B3＞R3B7；R3B7的菌柄直径最小，且与处理存在显著性差异。W的菌柄直径最大，但与R5B5和R7B3相比，不存在显著性差异。各处理菌柄长度按大小排序为R7B3＞R5B5＞W＞R3B7；R7B3的菌柄长度最长，且与R3B7存在显著性差异。产量方面各处理间差异不显著。强光条件下不同配比的红蓝光对海鲜菇子实体的影响见图16。

由图16可知，强光条件各条件处理菌盖直径按大小排序为R7B3＞R5B5＞R3B7＞W；W的菌盖直径最小，且与各处理存在显著性差异。菌柄直径的按大小排序为 R7B3＞R5B5＞W＞R3B7；R3B7的菌柄直径最小，与R7B3存在显著性差异；R7B3的菌柄直径最大，但与R5B5和W相比，并不存在显著性差异。菌柄长度按大小排序为 R7B3＞W＞R5B5＞R3B7；R3B7的菌柄长度最小，与各处理有显著性差异；R7B3和W的菌柄长度较长，与R3B7和R5B5存在显著性差异。产量方面R7B3产量最高，但差异不具有显著性。

3 讨论

食用菌的子实体由菌丝体分化而来，可进行子代繁育和人工采收。不同食用菌子实体形态千差万别，即使是同种食用菌，在不同环境条件下子实体生长形态也不同。

子实体主要由菌盖和菌柄两部分组成。菌盖是产孢结构，也是主要食用部分。菌柄对菌盖起支持作用，并进行营养物质运输。除少数外，大多数食用菌种类都有近似圆柱的菌柄。

菌盖和菌柄的外形参数是判断食用菌品质的重要指标，食用菌的商业分级标准已将菌盖和菌柄的外形列入。海鲜菇的商业分级标准规定，一级菇的菌盖直径 15 mm～25 mm，菌柄长度 120 mm～150 mm；二级菇的菌盖直径26 mm～35 mm，菌柄长度90 mm～120 mm；三级菇的菌盖直径36 mm～45 mm，菌柄长度小于80 mm[15]。在食用菌的生产过程中，可通过控制各种环境因子来调节菌盖和菌柄的生长，获得所需的性状，以提高其商用价值。

3.1 单色光试验

试验结果表明不同光质的单色光对海鲜菇子实体菌盖和菌柄生长的大小、比例以及颜色有显著影响。

不同光质的单色光能够显著影响海鲜菇子实体菌盖直径。在波长为425 nm、450 nm及白光环境下生长的海鲜菇，菌盖较大。与海鲜菇工厂化生产中获得的经验一致，蓝光（450 nm）会抑制菌盖开伞，延长子实体发育的时间，可得到更大尺寸的菌盖和菌柄。波长为红光660 nm时，海鲜菇菌盖直径最小，与黑暗环境下生长的海鲜菇菌盖规格十分接近。而在生产时，海鲜菇为间歇光照，如需在黑暗周期内进入菇房操作，需开红灯（660 nm），以减少对海鲜菇生长的影响[16]。按海鲜菇的商品标准及消费者喜好，以波长525 nm、590 nm、630 nm、730 nm及黑暗环境下，海鲜菇子实体的菌盖直径适中，商品品质最佳。

不同光质的单色光能够显著影响海鲜菇子实体菌柄直径。在波长为450 nm及白光环境下海鲜菇菌柄粗壮，直径较大。按目前市场标准，菌柄直径应适中，因此可选525 nm、590 nm、630 nm、660 nm、730 nm及黑暗的光质处理。

不同光质的单色光能显著影响海鲜菇子实体菌柄长度。在波长为590 nm、660 nm、730 nm的光质下，海鲜菇子实体菌柄长度较长，波长为450 nm光质的菌柄长度较短。该试验结果与刘文科等[17]对海鲜菇的试验结果相反，可能与选用的菌株不同有关，本文所用菌株为纯白色海鲜菇，刘文科等使用的菌株为灰色系海鲜菇。按海鲜菇的商品标准，菌柄长度应大于120 mm，因此可选择波长590 nm、660 nm、730 nm及黑暗环境的栽培条件。

不同光质的单色光能显著影响海鲜菇子实体菌柄的笔直程度。在波长为590 nm的光质下，海鲜菇子实体的菌柄最为扭曲，在波长为425 nm、450 nm和白光环境下，海鲜菇子实体菌柄较为笔直。按照海鲜菇的商品标准，笔直的菌柄卖相最佳，因此应选择波长425 nm、450 nm及白光光质处理。

不同光质的单色光能够显著影响海鲜菇子实体表面色泽。波长630 nm的光质下，海鲜菇子实体的色泽最显白，除590 nm光质处理外，与其他处理有显著性差异。波长425 nm环境下海鲜菇子实体的色泽最暗淡。按照海鲜菇的商品标准，色泽越接近白色品质越好，因此若应选择波长为630 nm的光质处理。

不同光质的单色光能够显著的影响海鲜菇子实体的形态。各处理之间的形态系数均有显著性差异，450 nm光质的处理的海鲜菇形态系数最小，即菌盖直径与菌柄长度间的比值最小，说明其外观最为细长。以海鲜菇的商品标准来看，并且各子实体之间的形体应该一致。因此，从应选择590 nm、630 nm、660 nm、730 nm波长的光质。

3.2 混合光试验

3.2.1 弱光条件组合光

各处理中R5B5的菌盖直径最大；R3B7的菌盖直径最小；R7B3的菌柄长度最长；R3B7的菌柄直径最小。由此可见，在红蓝组合光的比例中，红光的比例越大，菌盖的直径和菌柄直径更大，菌柄长度更长。

3.2.2 强光条件组合光

各强光组合光的菌盖直径未有显著差异，但均显著大于白光。R7B3的菌柄直径最大，且显著大于R3B7。各组合光的菌柄长度从大到小排序为R7B3>R5B5>R3B7，且各组合光之间有显著性差异。由此可见，红蓝组合光相对白光而言，对菌盖直径的生长更有利；在红蓝组合光的比例中，增加红光比例，可增大菌柄直径及菌柄长度，该结果与弱光条件时一致。

3.2.3 不同光质的组合光对产量的影响

从产量上看，2种光强的组合光对其都未有显著影响。

4 结论

目前海鲜菇人工栽培环境中的温度、湿度、二氧化碳浓度等对子实体的影响及其机理研究较为深入，但对光照的影响及作用机理尚不明确。以闽真2号海鲜菇为试验对象，研究不同光质的单色光和组合光在子实体生长发育阶段的影响及其各参数间关系，主要得到以下结论。

用单色光照射海鲜菇子实体时，随着光的波长的增长，菌盖直径及菌柄直径逐渐减小，菌柄在波长为425 nm及450 nm时较为粗壮。菌柄长度则与波长呈正相关，波长变长，菌柄长度增大；波长大小也会影响菌柄的笔直程度，波长425 nm、450 nm时菇体最为笔直；波长还会影响海鲜菇的色泽、形态。在产量及能耗方面，不同光质略有差异，仅个别处理之间差异显著。

用红蓝组合光照射时，增加红光的比例，菌柄的长度增长，与用单色光处理得到的结果一致；在产量方面，各比例的红蓝组合光之间差异并不显著。因此，可以通过控制红蓝光的配比，在不影响产量的情况下，根据需要，调节海鲜菇的外观形态。

在实际生产中，可考虑使用不同光质的混合光进行照射；其与单色光及白光相比，使用混合光可以更精准的对海鲜菇的外观形态进行调控。但最佳混合光及其配比的选择，还有待进一步研究。