福建武夷山市虫生真菌初步调查研究*

胡 玲，邓洪平，胡亚萍，丁 晖，刘建兴，陈 庆，张家辉**

（1.西南大学生命科学学院资源植物保护与种质创新重庆市重点实验室，重庆 400715；2.生态环境部南京环境科学研究所自然保护与生物多样性研究中心/国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站，江苏 南京 210042；3.重庆市城口县林业局，重庆 405999）

虫生真菌隶属于真菌界（Fungi）子囊菌门（Ascomycota） 粪壳菌纲 （Sordariomycetes） 肉座菌亚纲 （Hypocreomycitidae） 肉座菌目 （Hypocreales）[1]，是一类寄生于昆虫、少数真菌和植物体上的真菌。虫生真菌在我国有非常悠久的利用历史，可以追溯到3 000年前南北朝刘宋时代，当时已经有关于蝉花（Isaria cicadae） 的记载[2]。虫草类真菌还是药用和食用真菌中的一个大类，如冬虫夏草（Ophiocordyceps siensis）、蛹虫草 （Cordyceps militaris）、细虫草（Ophiocordyceps gracilis） 等是重要的食 （药） 用虫生真菌[3-6]，具有抗炎、抗肿瘤、增强机体免疫力等功效[1，3，5-6]。每种虫草的功效不尽相同，且虫草类真菌种类繁多，近年来国际上又有很多新种报道。因此，正确识别虫草类真菌是用药和食用的前提。加之虫草类真菌的生长习性特殊，不易获取，人工培养等相关研究也进程缓慢，而能被识别的品种又被过渡消耗，限制了虫草类真菌的相关研究的发展。当前，寻找虫草类真菌资源并识别鉴定依然具有非常重要的意义。

武夷山市地处福建省西北部，位于东经117°37′22～118°19′44、北纬 27°27′31～28°04′49，全市多山地丘陵，属中亚热带季风湿润气候区，境内有福建武夷山国家级自然保护区和福建武夷山黄龙岩省级自然保护区2个重要的自然保护地，保留有完整的中亚热带森林生态系统，生物资源丰富[7]，良好的森林植被为大型真菌的生长和繁衍提供了较好的环境。黄年来、林汝楷等[7-9]曾对武夷山市大型真菌资源进行调查，但虫生真菌资源相对较少。通过对武夷山市境内虫生真菌资源进行为期1年的野外调查，以期进一步为丰富武夷山虫生真菌资源，为虫生真菌的开发和利用提供参考。

1 材料与方法

采用随机样线踏查法[10-11]，于2019年5月～9月在武夷山市洋庄乡、星村镇、岚谷乡、吴屯乡和上梅乡5个乡镇、20个观测区域进行随机样线调查。在野外标本采集和信息记录基础上，采用宏观结构和微观特征观察并结合查阅有关资料[3，5-6]进行标本鉴定，以及参照参考文献[1]的分类系统进行编目，并对其野外分布的特征进行了统计分析。

2 结果与分析

2.1 虫生真菌物种组成与数量

调查结果显示，武夷山市有虫生真菌8种，即虫草菌科（Cordycipitaceae） 的金龟子虫草（Cordyceps scarabaeicola）、细座虫草 （C.tuberculata f.cockerellii）、蝉棒束孢（Isaria cicadae）、细脚虫草（C.tenuipes），线孢虫草菌科 （Ophiocordycipitaceae）的古尼掘氏梅里霉（Drechmeria gunnii）、拟细线虫草 （Ophiocordyceps gracilioides）、江西虫草 （O.jiangxiensis）、下垂线虫草 （O.nutans）。

调查中共发现虫生真菌14例，主要分布在海拔290 m～650 m范围内，其中10例分布在针阔混交林中，占71.43%，4例分布在针叶林中，占28.57%；星村镇和洋庄乡虫生真菌分布最多，各有4种虫生真菌；细脚棒束孢分布范围较广泛，在4个乡镇均有发现。金龟子虫草、细座虫草、细脚棒束孢、古尼掘氏梅里霉和拟细线虫草为首次在武夷山市发现，同时金龟子虫草、细座虫草为首次在福建省发现。

2.2 物种分述

调查所得8种虫生真菌标本见图1。

2.2.1 金龟子虫草

金龟子虫草 （图 1I）[12-13]，Cordyceps scarabae－icola Kobayasi,Bull.Natn.Sci.Mus.,Ser.B,2(4):137,1976

形态特征：寄生于金龟子成虫上。子座从寄主腹部侧面或头部长出，棒状，可分支，基部弯曲，肉质，长 30 mm～40 mm，粗 2.5 mm～4.0 mm，白色至淡橙色。可孕部顶端钝，棒状；无不孕尖端，与柄无明显界限。子囊壳埋生，拟卵形，孔口部钝。子囊 （135～150） μm ×（4.0～4.5） μm。子囊孢子多隔，成熟时断裂成次生子囊孢子。陆比较少见，主要分布于福建、贵州等地[13]。

采集地：发现于洋庄乡海拔332 m针阔混交林中，野外仅见标本1份。

标本号：350782MFYZ0061。

2.2.2 细座虫草

细座虫草 （图 1II）[14]，Cordyceps tuberculata f.cockerellii(Ellis&Everh.)Kobayasi,Sci.Rep.Tokyo Bunrika Daig.,Sect.B,5:90,1941

形态特征：寄生在鳞翅目蛾体成虫上。子座单生至群生于寄主体内各处，体纤细，柱状，向顶端逐渐变细，灰白色，子座菌丝为管状，相互交织，密集附在子囊壳表面。子囊壳卵形至瓶形，表面光滑；子囊细长，粗约4 μm～5 μm；子囊孢子丝状，横断面为圆形或椭圆形，断裂后呈很短的次生子囊孢子。常生于热带雨林的林下，喜湿热环境[14]。

采集地：发现于星村镇海拔314 m针叶林内，野外仅见标本1份。

标本号：350782MFXC0035。

2.2.3 蝉棒束孢

蝉棒束孢 （图 1III）[15-16]，Isaria cicadae Miq.,Bull.Sci.phys.nat.Néerl.:85,1838

形态特征：为蝉花（C.cicadae）的无性型阶段。蝉若虫被菌感染后从虫体头部聚成束长出孢梗束，淡黄色，长1.5 cm～6.0 cm，前端膨大，呈纺锤形。其主要鉴别特征是分生孢子梗上的分枝多局限于顶部，梗粗而短，密集，分生孢子较大，（5～14） μm× （1.8～3.5） μm，常弯曲[1，15-16]。

采集地：发现于上梅乡海拔412 m针阔混交林缘空地，野外仅见标本1份。

标本号：350782MFSM0026。

2.2.4 细脚虫草

细脚虫草 （图 1IV）[17-18]，Cordyceps tenuipes（Peck） kepler,B.Shrstha&Spatafora,IMA Fungus 8（2）：347 （2017）

形态特征：寄生于昆虫蛹体上。又称淡黄鳞蛹虫草或淡黄蛹草，是高雄山虫草（C.takaomontana）的无性型阶段，虫体被灰白色或白色菌丝包被。孢梗束群生或近丛生，柄纤细，黄色至米黄色，光滑。分生孢子 （2～3） μm ×（1.5～2.0） μm，近球形至宽椭圆形。在华中、华南等地有分布[1，17]。

采集地：在岚谷乡、吴屯乡、星村镇、洋庄乡海拔290 m～460 m范围内针阔混交林和针叶林内，该真菌在每个乡镇均有多处分布，为武夷山市优势物种。

标本号：350782MFLG0023、350782MFWT0039、350782MFXC0034、350782MFYZ0010。

2.2.5 古尼掘氏梅里霉

古尼掘氏梅里霉（图V）[19-20]，Drechmeria gunnii(Berk.)Spatafora,IMA Fungus,6(2):358,2015

形态特征：寄生在蛾类幼虫上长10 mm～90 mm，粗5 mm～6 mm。子座从寄主头部伸出，或成簇着生。可育头部长14 mm～25 mm，圆柱形或近椭圆形，顶端钝圆，无不育顶端。未成熟的古尼虫草体表淡黄色，子座柄内部充实，子座头部白色。成熟后虫草体表褐色，子座内逐渐变为中空，整个子座头粗糙，呈褐色。子囊壳 （640～800） μm×（224～320） μm，椭圆形至卵形，点粒状。子囊近柱形，顶端微膨大，呈扁球帽型，基部稍微缢缩，具有8个子囊孢子。子囊孢子宽 1.0 μm～1.8 μm，线形，成熟后可断裂形成分孢子。在华中、华南等地均有分布[19-20]。

采集地：发现于岚谷乡海拔536 m针阔混交林缘空地，野外仅见标本1份。

标本号：350782MFLG0016。

2.2.6 拟细线虫草

拟细线虫草 （图 1VI）[21-23]，Ophiocordyceps gracilioides(Kobayasi)G.H.Sung,Stud.Mycol.,57:43,2007

形态特征：寄生在蛾类幼虫上。子座从寄主体长出，肉质。可育头部直径5.0 mm～5.5 mm，球形或卵形，橙色至褐色。不育菌柄长5 cm～9 cm，圆柱形，平滑，白色、淡褐色或带淡紫色。子囊壳埋生，长颈瓶状，子囊 （600～700） μm ×（6～7） μm，圆筒形，顶端头部膨大。子囊球形或矩形，子囊孢子比子囊短，线形，成熟后可断裂形成分孢子。分孢子 （6.0～8.5） μm ×（1.2～1.5） μm，光滑无色。在日本、韩国、中国华中地区有分布[1，21-23]。

采集地：发现于星村镇海拔343 m针阔混交林地，野外仅见标本1份。

标本号：350782MFXC0031。

2.2.7 江西虫草

江西虫草 （图 1VII）[24-25]，Ophiocordyceps jiangxiensis(Z.Q.Liang,A.Y.Liu&Yong C.Jiang)G.H.Sung,Stud.Mycol.,57:43,2007

形态特征：寄生在叩甲虫上。子座从寄主的头上长出，单生或成丛，呈长圆柱状，长约3 cm～8 cm，直径约3 mm～5 mm。不育柄黄白色，能育柄灰棕色略膨大，质柔韧。子囊 （400～450） μm ×（7.0～7.5）μm；子囊孢子不断裂，长柱状。主要生长在林下潮湿处，在我国江西、福建、广西有分布[24-25]。

采集地：在星村镇、洋庄乡海拔310 m～420 m范围内针阔混交林和针叶林中，该菌在武夷山市数量较多，尤其在洋庄乡种群密度较大。

标本号：350782MFXC0039、350782MFYZ0051。

2.2.8 垂线虫草

下垂线虫草 （图 1VIII）[26]，Ophiocordyceps nutans(Pat.)G.H.Sung,J.M.Sung,Hywel-Jones&Spatafora,Stud.Mycol.,57:45,2007

形态特征：寄生在蝽类成虫上。又称下垂虫草、椿象虫草、垂头虫草，子座一般单生，从寄主胸侧长出，很少分支，5 cm～12 cm，柄不规则弯曲，近黑色，纤维状肉质，有金属光泽，粗0.4 mm～1.0 mm；可育部分梭形至圆柱形，常下垂，橙红色至橙黄色， （4～12） μm ×（1.5～3.0） μm。子囊壳倾斜埋生，窄卵形；子囊孢子线形、无色，成熟后科断裂形成分孢子，分孢子 （8～10） μm ×（1.4～2.0） μm，短柱形[1]。常生于夏秋季的针阔混交林内的落叶丛中,安徽、浙江、福建、贵州、广西、海南等省有分布，在生物防治及药用上有重要作用[26]。

采集地：在岚谷乡、上梅乡、洋庄乡海拔350 m～650 m范围内针阔混交林中，该种在各乡镇分布数量均较多，武夷山市优势物种。

标本号：350782MFLG0021、350782MFSM0011、350782MFYZ0036。

3 讨论

虫生真菌是具有重要药用和食用价值的真菌，其大多对生境的温度和光照有特殊要求[27]。武夷山市属亚热带季风气候，热量和降雨量丰富，具有大面积的亚热带森林生态系统和陆生常绿阔叶林，昆虫种类众多，生物资源十分丰富，适宜虫生真菌生长。调查结果表明，在针阔混交林中发现虫草的比例很大，这可能是由于针阔混交林动植物种群丰富所致，而分布在常绿阔叶林中的昆虫几乎都能分布在针阔混交林中，有利于形成稳定的生物群落。

以往有关武夷山市虫生真菌的调查研究主要集中在武夷山国家级自然保护区内，而本次调查的区域主要是扩展至保护区外的5个乡镇，调查结果进一步丰富了武夷山市虫生真菌资源的物种多样性。武夷山国家级自然保护区和风景名胜区已知虫草真菌数量为21种[28]，此次调查中发现部分已知种类，同时也发现了几种虫生真菌新的分布，但蜂头虫草（C.sphecocephala）[29]、日本棒束孢 （I.japonica）[30]、武夷山虫草（C.wuyishanensis）[31]、拟茂兰虫草（C.maolanoides）[32]等未被发现。这一方面表明武夷山市虫生真菌物种多样性丰富，现有的研究还比较欠缺，仍存在较大研究空间；另一方面，采用随机踏查的方法进行长期、持续的监测和考察等可以弥补短期样线调查的不足，能用于武夷山市虫生真菌资源的深入调查研究。