桉树无性系纸浆材的多性状选择

王 勇，彭 松，黄佩萍，施小弟，杨 欢

（1 宜春市林业科学研究所 336000；2 宜春市袁州区林业局；3 江西官山国家级自然保护区管理局）

桉树（Eucalyptus spp.）作为桃金娘科（Mytaceae）桉属（Eucalyptus）的统称，其杂交种巨尾桉（Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis）是我国华南片区的重要造林工业用材树种，具有速生、成林快、易于栽培、适应性广等特点，是速生阔材纸浆树种，受到国内外广泛重视[1]。在林木选择育种中，为了充分利用各种信息来源，从多性状角度来评判所测定的遗传类型，需要建立一个考虑到各性状表型和遗传参数的综合指标——选择指数。在以往的研究中，多性状选择的方法虽然也得到了一定的应用，但由于各种限制，所选择的性状大都是紧密相关的同类性状，而对树木的生长、形质、材性等性状的综合选择方面缺乏系统的研究[1]。随着制浆工艺的提高，对树木的干形要求已经不是那么明显，因此，以广西壮族自治区钦州金桂中心苗圃的10 个2 年生桉树无性系试验林为研究对象，以纸浆材培育为目标，重点研究生长和材性性状间的相关性，并借助多性状选择指数首次为广西等地筛选出一批生长和材质兼优的纸浆专用材无性系。

1 试验林情况及试验方法

1.1 试验林概况

试验位于广西钦州市钦南区金桂中心苗圃，属亚热带气候，年日照时数1800h 左右，年平均气温21～23℃，年降雨量为1900mm，土壤为赤红壤。试验林位于广西钦南区沙埠镇泥桥村（N21°54′31″；E108°37′），建在山坡中缓坡旱地，林地栽植前为育苗圃地，面积约2.67hm2。

1.2 试验设计与方法

试验设计为随机区组设计，3 个区组，12～20 株/小区，小区单行排列，4 次重复。栽植密度为4m×2m（83 株/667m2）。

1.3 试验苗木及其栽植方法

本试验林苗木均来源于金桂中心苗圃组培厂诱导培育，苗龄为4 个月，平均苗高约20～30cm，栽植前2天浇淋防白蚁药。

1.3.1 整地。人工挖带，深度约20cm，带宽1.4m。

1.3.2 挖穴。按2m×4m 株行距人工挖穴，规格为50cm×30cm×40cm，83 株/667m2。

1.3.3 施基肥。人工挖穴后，选择在定植前约1 周施基肥并回填土。基肥为400g 复合肥+250g 钙镁磷肥/株。将肥料施入穴后回填细碎表土并与肥料搅拌均匀，然后再进一步回填表土直至约高出地面5cm，并作成龟背形土包状。

1.3.4 栽植时间。2005 年6 月29 日。

1.3.5 追肥及抚育。2005 年7 月底～8 月初第1 次补植；2005 年8 月20 日，以树干为中心、50cm 半径的圆周内铲除杂草，并培土。同时追施桉树追肥专用肥，每株300g。2005 年9 月8 日进行第2 次补植。2006 年1月6 日砍除行间杂草。同年4 月进行第2 次追肥及抚育，带状铲除杂草，带宽1.5～2.0m，每株追施复合肥500g。10 月中下旬全抚，清杂，带状铲除杂草，并喷施草甘膦。

1.4 取样及测量方法

从2006 年1～12 月，每2 个月调查无性系的树高和胸径，2007 年6 月，从25 个无性系中随机抽取10个无性系，每个无性系从3 个区组中分别抽样1 株标准木，共30 株，伐倒取胸径处圆盘作为测定材性数据的试材。

生长性状调查主要是胸径（地径）、树高（苗高）等，由金桂中心苗圃研发部完成指标测定。

基本密度采用排水法测定。微纤丝角采用碘结晶法测量，每个年轮内测20 根管胞，然后取其平均值作为微纤丝角的测量值。管胞长度经管胞离析后，做成玻片在已标定的显微投影测量镜下观察、量取管胞长度。测定工作由金光集团海南金海浆纸业有限公司研发部完成。

1.5 统计分析方法

用SAS 6.12 版本统计软件GLM（一般线性模型）模块进行方差分析；用ARCOMP 模块中的REML（限制最大似然估计法）方法进行方差分量的估算；用REG 模块进行回归方程的模拟；用CORR 模块计算性状之间的Pearson 相关系数[2]。

无性系重复力根据Falconer[3]的方法计算，遗传变异系数、表型变异系数和性状的遗传增益根据Namkoong[3]的方法计算。

选择指数采用Smith-Hazel 方法进行多性状的综合评价[4]。

各性状的经济权重（W）采用等权法估算[5]，Wi=1/σpi

指数的期望遗传进展（△I）和选择指数的准确度（RHI）公式[6-7]分别为：

式中：b为选择性状的指数系数向量，每个参数的选择权数；P为性状间的表型协方差矩阵，主要研究5个指标之间的协方差及其相互关系，用以考察5 个指标在10 个品系之间整体差异；A为性状间的遗传协方差矩阵，为5 个性状在10 个无性系之间的平均值的协方差及其相互关系，用以考察10 个无性系之间遗传差异及其遗传增益；表示选择强度。

2 结果与分析

2.1 无性系间各性状的方差分析和遗传参数的估算

对10 个2 年生桉树无性系各性状进行方差分析和遗传参数估算，所得结果见表1。由表1 可知，10 个2 年生桉树无性系的平均树高（H）、平均胸径（DBH）、平均基本密度（BD）、平均管胞长度（TL）和平均微纤丝角（MFA）分别为8.88m、9.34cm、0.40m3/g、2142.72μm和17.39°。方差分析结果表明，无性系间的各性状均达到了极显著水平（P 值均小于0.01），说明在无性系水平上进行桉树树高、胸径和基本密度的改良是可能的，有可能取得良好的效果。

遗传参数估算结果表明，各性状具有较高的重复力，变化范围为0.591～0.877，说明这些性状受较强的遗传控制，对其进行早期选择能取得较好的选择效果。材性性状的遗传变异系数略高于生长性状的遗传变异系数，通过一定强度的选择，更能获得较高的遗传增益，这对确定桉树工业用材的育种改良计划具有重要意义。

表1 无性系性状方差分析及遗传参数

2.2 各性状间的相关关系

由表2 可知，遗传相关系数大于表型相关系数，树高和胸径呈正相关，并且达到极显著水平；生长性状与基本密度、管胞长度和微纤丝角均呈负相关，其中胸径与基本密度、微纤丝角和管胞长度的遗传相关系数均达到极显著水平，说明这种性状间的相关主要受遗传机制控制。这与孙晓梅等[7]对桉树家系的生长性状和材性性状的相关分析所得结论不同，归其原因可能是试验地情况和取样的差异造成的。

表2 尾巨桉无性系各性状间的相关系数

木材基本密度与微纤丝角呈显著正相关，并且这种相关也是主要受遗传机制控制。这说明单独对木材基本密度改良，微纤丝角也会变大，从而降低木材的材质，这对制浆造纸是不利的。管胞长度与任何性状都呈较弱的相关关系，表明该性状存在相对的独立性，在制定选择原则时，对管胞长度应进行独立选择。

2.3 多性状选择

桉树无性系纸浆材的改良目标是树高和胸径生长量大，木材基本密度高，管胞长，微纤丝角小。根据上述各性状的遗传差异和相关分析，采用无约束指数选择法对10 个无性系进行综合选择，以期选出生长和材性兼优的无性系。性状经济权重采用Cotterill 和Jackson[4]提出的等权法进行估算。5 个性状的经济权重向量为＝（0.7260，0.5272，12.5988，0.0020，0.1870） 及选择系数b=W.G/P，由此获得选择指数公式为：

式中：H 为树高；DBH 为胸径；BD 为基本密度；TL为管胞长度；MFA 为微纤丝角。

算得指数的期望遗传进展为△I=1.9898，选择指数的准确度RHHI=0.9477。利用指数公式计算各无性系的指数值。表3 列出了桉树无性系各性状的均值和选择指数值I。从表3 可以看出，无性系系群体平均指数值I0=14.151，选择指数标准差。根据选择指数值、群体平均指数值和选择指数标准差将各无性分为3 类[8]：①I＞I0+即选择指数值大于群体平均指数值加一个选择指数标准差的优良无性系，这类无性系相对于其他无性系具有生长快，木材基本密度高，管胞长，微纤丝角长的特点，是选育的重点。入选这类的无性系有JG-36，JG-31；②即选择指数值小于群体平均指数值减一个选择指数标准差的无性系，这类无性系相对于其他无性系生长较慢，材性较差，不符合选育目的，应加以淘汰，属于这类的无性系为JG-51、JG-6；③即选择指数值落在群体平均指数值加一个标准差及群体平均指数值减一个标准差区间的无性系，这类无性系可作为杂交育种的亲本纳入育种群体以扩大遗传资源基础。

3 结论与讨论

方差分析结果表明，桉树无性系间的树高、胸径、基本密度、管胞长度和微纤丝角存在着极显著的差异，揭示出对这几个性状进行改良是可行的。各性状具有较高的重复力，变化范围为0.591～0.877，说明这些性状受较强的遗传控制。按一定强度对这些性状进行选择能获得较高的遗传增益。

表3 10 个尾巨桉无性系生长、材性性状均值及其选择指数值

性状间的相关关系十分复杂，既存在所期望的有利相关，也存在着性状间的相互制约，在开展性状间的选择时，应根据选育目标进行统筹考虑和取舍，以达到综合性状最优的目的。相关分析表明，生长性状与材性性状间存在着负相关关系，其中胸径与材性性状间的负相关主要受遗传机制控制。管胞长度与任何性状都呈较弱的相关关系，表明该性状存在相对的独立性。

以树高、胸径、基本密度、管胞长度和微纤丝角这5 个性状构建等权重无约束指数方程：

选择指数的准确度达到0.9477，具有较高的适用性。根据该指数方程对各无性系进行选择，选育出符合制浆造纸的品系JG-36 和JG-31，同时也淘汰了生长和材性较差的品系JG-51 和JG-6，这对华南地区纸浆材的培育具有一定的指导意义。

在多数文献中对纸浆材的选育，往往要求生长、形质和材性三方面兼优。事实上，随着制浆工艺的提高，对木材的形质性状要求并不那么明显。如果在选育中过分强调形质性状，就会可能漏选那些生长快、材性优良的品系，这与纸浆材的培育是不相符合。因此，本研究只采用了树高、胸径、基本密度、管胞长度和微纤丝角这几个关键性状进行选择。

性状多少直接影响着选择指数的精度。性状多，代表的信息全面，但在有限的群体情况下不一定能选择出符合选育目的的品系；性状少，虽然容易选择，但代表的信息又不全面。A K Louw 等[10]对桉树的研究已经证实了这点。此外，国内学者也有人提出选择性状应为3～5 个[11]，不宜过多。目前国内利用综合选择指数的方法对多种林木进行多性状选择的研究比较多，但这些研究中选择的性状过多[8-9，12-14]，有可能会造成主要性状优良，次要性状较差的群体或个体漏选。在查阅文献基础上认为，选择性状确定5 个是合适的，过多或过少均不能选择出符合选育目的的品系。