铁岭天然榛子林与人工榛子林植物多样性研究

邓春玲 曾慧宇 屈佳彤 苗青

（沈阳农业大学生物科学技术学院，辽宁沈阳 110866）

1 引言

榛子（Corylus heterophylla Fisch.），俗名平榛，属于被子植物门桦木科（Betulaceae）榛属（Corylus）落叶灌木或小乔木，高1～7 m，是世界上四大干果（核桃、扁桃、榛子、腰果）之一，并有“坚果之王”的美誉。

辽宁省铁岭市素有“中国榛子之都”的美称，2004 年铁岭市获得了国家质检总局的原产地保护标识认证。随着知名度和影响力的不断提高，2007年铁岭市被国家林业局列为全国百家“经济林（榛子）产业示范县”，经过近几年的连续开发，铁岭市的榛子产业已经初具规模，并形成了龙头产业，目前，铁岭市榛林面积达到112.5 万亩，榛果年产量达到2.5 万t［1］。

铁岭榛子的生产病虫害问题比较突出，主要类型有榛瘿蚊（Dasinura corylifalva）、榛实象甲（Curculil dieckmanni Faust）、榛树卷叶象虫（Aoderus coryli Linnaeus）等。2020 年，榛瘿蚊使植株和榛果的被害率分别达到80% 和60% 左右，对榛子的产量造成严重影响；榛实象甲成虫取食榛子幼果汁液使其极易腐烂并脱落，对其危害结果比较明显；榛树卷叶象虫以成虫形态在枯枝落叶层下越冬，在榛叶尖端产卵，其幼虫孵化以后开始在卷叶内取食进而对榛树造成危害。这些病虫害严重制约了铁岭地区榛子产业的快速发展［2］。有研究表明，当地的植物多样性与病虫害发生率有着密切联系，通过提高植物多样性进而提高其生物多样性，能够增强对病虫害的抵抗能力［3］。合理的乔木物种混交、引进和保留乡土的草本、灌木物种来提高植物多样性，进而提高虫害自然控制力［4］。西北地区中沙棘（Hippophae rhamnoides）常受沙棘木蠹蛾（Holcocerus hippophaecolus）的侵害，研究发现沙棘林植物多样性越高，沙棘木蠹蛾灾害发生程度越低［5］。在东北地区，青杨脊虎天牛（Xylotrechus rusticus）爆发成灾，调查显示哈尔滨城乡接合部造林所用树种较单一，混交林内抗性树种比例不足，是其虫害发生的重要诱因［6］。云南思茅松（Pinus kesiya var.langbianensis）人工林的害虫发生与其植物多样性也具有显著的相关性［7］。

本研究通过调查人工榛子林与天然榛子林的群落特征，明确人工干预对榛子林植物多样性的影响，为指导榛子产业健康发展提供依据。

2 研究区域与方法

2.1 自然概况

铁岭市地处辽宁省的北部，属沿海内陆地区，温带大陆性季风气候区，年降雨量在450～750 mm 之间，自东南向西北减少，其中5—9 月降雨量占全年降雨量的81%～85%［8］。

2.2 研究方法

2.2.1 样地调查

样地的设置采用典型的取样法，在天然榛子林和人工榛子林各分设样地5 个，每个样地设置样方3 个，大小为5 m×5 m。

调查指标主要包括草本植物的种类、数量（密度）、高度、盖度、分枝情况；灌木的种类、数量（密度）、高度、冠幅、基茎、分枝数；乔木的种类、数量、高度、冠幅、胸径；所有植物生物量。

2.2.2 数据处理

根据张金屯［9］的计算方法，计算样地植物物种重要值（Important Value，IV），以IV≥1 的物种为主要优势物种，作为区分乔木和灌木优势种的标准，区分草本植物时，以IV≥0.5 作为标准分析优势物种。在以上标准的前提下，优先将重要值最高的物种定为优势种，若存在两个物种重要值相差不大且≤20%时，则判定为存在两个优势物种。以物种多样性指数测度植物群落多样性，选用的物种多样性指数包含物种丰富度指数、α 多样性指数（Simpson 指数，Shannon-weiner 指数，Pielou 指数，种间相遇几率）、β多样性指数。

3 结果与分析

3.1 不同榛子林优势植物的变化

榛子在天然榛子林中的地位远没有在人工榛子林中的地位高。天然榛子林的草本层优势种为金盏银盘（Bidens biternata），人工榛子林草本层的优势种为狼尾巴花（Lysimachia barystachys）和轴藜（Axyris amaranthoides）、野艾蒿（Artemisia lavandulifolia）。人工榛子林优势种的重要值相近且都远远小于天然榛子林优势种的重要值，说明人工榛子林草本层的种间竞争较为激烈。天然榛子林和人工榛子林灌木层中榛子的重要值最高，是灌木层的优势种。

3.2 不同榛子林群落垂直结构的变化

榛子林群落树冠的垂直成层性是林分的重要属性，直接影响树木的生长和下层植物群落结构。天然榛子林中乔木层中分布有油松和辽东栎（Quercus Liaotungensis），其中油松占主要优势，平均高度约为14 m；其灌木层中除生长着榛子外，还生长着少量忍冬属植物，榛子的高度为1.2～1.8 m；其草本层植物种类繁多，分布有金盏银盘、酢浆草（Oxalis corniculata）、桃叶蓼（Polygonum persicaria）、野大豆（Glycine soja Sieb. et Zucc）、鸭跖草（Commelina communis）等植物，其中金盏银盘数量最多。人工榛子林中乔木层主要分布有辽东栎和山杏（Prunus armeniaca），其中辽东栎占主要优势，最高的辽东栎可达20 m；其灌木层只生长着榛子，高度大多为1.5 m，高度相对均一；草本层植物种类较少。

可见，天然榛子林的植物种类更多，植物群落更为复杂。天然榛子林乔木层植物生长繁密，高度较高，而人工榛子林乔木层植物的种类与数量均远远少于天然榛子林。天然榛子林的灌木层分布有其他植物，与榛子竞争营养成分，而人工榛子林灌木层则只生长着榛子，无竞争植物。天然榛子林草本层植物种类较多，但高度普遍较低，相较之下，人工榛子林草本层植物种类较少，但高度较高。

3.3 不同榛子林植物多样性的变化

通过调查发现，天然榛子林物种比人工榛子林更加丰富多样。天然榛子林的物种总数为27 种，人工榛子林的物种总数为24 种。

从Shannon-weiner 指数来看，人工榛子林样地的乔、灌、草均匀度接近一致，其中灌木层和乔木层的均匀性为0，草本层指数分别为1.63 和1.64。天然榛子林草本层的Shannon-weiner 指数为0.98，远低于人工榛子林的均匀性，但灌木层（0.38）和乔木层（0.39）均匀度高于人工榛子林。

Simpson 多样性指数表明，天然榛子林和人工榛子林在各层植物的多样性基本一致。草本层中，天然榛子林的多样性指数为0.28，远低于人工榛子林（0.75）。在灌木层和乔木层方面，天然榛子林多样性明显高于人工榛林子。从丰富度来看，人工榛子林乔木和灌木多样性一样单一，但均匀度不同。

人工榛子林各层的均匀度指数基本一致，乔木层和灌木层的均匀度指数为0，说明两个样地的乔木和灌木物种单一，分布不均匀。人工榛子林草本层均匀度指数（0.49）高于天然榛子林（0.34）。

天然榛子林和人工榛子林灌木层的相似度为66.7%，草本层的相似度为31.1%，天然榛子林中的灌木层物种种类多，榛子与其他灌木存在竞争关系。人工榛子林和天然榛子林的草本相似度为31%左右，说明二者草本层的种类复杂。

3.4 群落多样性指数之间的关系

物种多样性指数是物种丰富度和均匀度的函数，不同的多样性指数的差别就在于这两个变量赋予的权重不同。

天然榛子林的物种多样性大于人工榛子林，尤其表现在灌木层与乔木层中。Simpson 指数越大，表明植物群落的物种多样性越大。天然榛子林乔木层和灌木层的Simpson 指数均高于人工榛子林，由此可说明，天然榛子林的乔木层与灌木层较人工榛子林更为复杂，更为多样，而两种榛子林的草本层物种多样性都很大。物种均匀度的高低往往与物种多样性的大小成正比，天然榛子林乔、灌、草3 层群落物种分布的均匀度均高于人工榛子林，尤其是天然榛子林的灌木层Pielou 指数远高于人工榛子林，进一步证明天然榛子林的物种多样性大于人工榛子林，且天然榛子林的榛子的均匀度更高。天然榛子林草本层的种间相遇几率因子高于人工榛子林。

3.5 因子分析

提取3 个主因子，累计贡献率99.905%。将4 个指标按高载荷可分为3 类：多样性因子（Shannon-weiner指数，Simpson 指数）、种间相遇几率因子（种间相遇几率指数）、Pielou 均匀度因子（Pielou 均匀度指数）。天然榛子林草本层的种间相遇几率因子最高，为1.874 7，说明其草本层种间相遇几率最大。天然榛子林灌木层的Pielou 均匀度因子最大，为1.810 3。可见，天然榛子林灌木和草本2 层群落物种分布的均匀度均高于人工榛子林。

3.6 不同群落间生产力的变化

根据生物量分析，人工榛子林的群落生产力高于天然榛子林。天然榛子林灌木与草本的总生物量低于人工榛子林；人工榛子林草本层的生物量高于天然榛子林。

4 结论与讨论

天然榛子林的物种多样性大于人工榛子林，尤其表现在灌木层与乔木层中。Simpson 指数越大，表明植物群落的物种多样性越大。天然榛子林乔木层和灌木层的Simpson 指数高于人工榛子林。物种均匀度的高低往往与物种多样性的大小成正比，天然榛子林的乔、灌、草3 层物种分布的均匀度均高于人工榛子林，进一步证明天然榛子林的物种多样性大于人工榛子林，且天然榛子林的榛子的均匀度更高。

物种多样性是衡量植物群落稳定性的一个重要指标，物种多样性越高，表明群落结构越复杂，林分的稳定性就越强［10］。但无论是用物种多样性指数还是用均匀度指数衡量人工榛子林和天然榛子林植物群落的多样性，都反应出一致的趋势，即天然榛子林＞人工榛子林，证明天然榛子林的稳定性比人工榛子林的强。人工榛子林和天然榛子林相比，人工榛子林草本层优势种的重要值低，种间竞争大，群落的乔木层和灌木层多样性单一，均匀度不同；天然榛子林群落各层的均匀度指数比人工榛子林的均匀度指数大，群落生产力比人工榛子林的群落生产力低。